鄱阳湖是中国最重要的水鸟越冬场之一，每年吸引约50万只候鸟来此越冬。其中雁鸭类26种约36万只，由于其巨大的数量和丰富的种类，已成为鄱阳湖越冬候鸟的主体(涂业苟等，2009)。鸟类常依据水位、食物和隐蔽物等选择合适的栖息地，并在高质量的生境中表现出特别的偏好及忠实性，以满足其越冬期的能量需求(孙儒泳，2001；曾宾宾，2014)。近年来，鄱阳湖枯水期水位持续偏低，候鸟的越冬生境发生了很大的变化，因此对鄱阳湖越冬雁鸭类的数量动态进行系统监测是非常必要的(刘成林等，2011)。鄱阳湖雁鸭类仅在数量高峰期开展过几次调查，一般每年调查1次(涂业苟等，2009；朱奇等，2012)，其数据难以全面反映鄱阳湖雁鸭类的分布规律。因此对鄱阳湖雁鸭类的系统调查有利于了解它们的生存状况和生境质量，为其保护和管理工作提供科学依据。

作者于2014—2015年越冬期对鄱阳湖不同湖泊的越冬雁鸭类数量与分布进行了多次调查，以期为雁鸭类多样性及其栖息地保护提供基础资料。

1 研究地区概况

鄱阳湖(115°49′~116°46′E，28°11′~29°51′N)位于江西省北部，是中国第一大淡水湖，上承赣、抚、信、饶、修五大河流，下与长江相通。属典型的亚热带季风气候，夏季盛行偏南风，炎热多雨；冬季盛行偏北风，气温低而降雨少；年平均气温17.6 ℃，年平均降水量1 450~1 550 mm(戴年华等，2013；齐述华等，2014)。本研究共选取鄱阳湖5个区域——鄱阳湖国家级自然保护区(PYH)、鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区(NJ)、东鄱阳湖国家湿地公园(PY)、都昌候鸟省级自然保护区(DC)和鄱阳湖银鱼产卵场省级自然保护区(YY)中的47个样点开展雁鸭类数量与分布的调查(图 1)。

2 研究方法

2014年10月—2015年4月，借助Swarovski(×60)单筒望远镜记录各样点内雁鸭类数量与分布。根据雁鸭类在鄱阳湖的迁徙规律，将越冬期划分为越冬前期(10月—11月)、越冬中期(12月—翌年2月)和越冬后期(翌年3月—4月)(崔鹏等，2013)。其中，PYH(包括吴城镇5个样点和恒丰镇2个样点)共调查12次(吴城镇：11月—翌年4月每月1次，恒丰镇：11月、12月、2月、4月各1次，1月2次)，NJ 7次(12月2次，10月、11月、1月、3月和4月各1次)，PY 4次(12月、1月、3月和4月各1次)，DC 5次(11月、12月、2月、3月和4月各1次)，YY 6次(11月2次，10月、1月、3月和4月各1次)。文中的累计数量指在5个保护区记录到的物种总数量，频次指物种在调查中累计出现的湖泊数，出现湖泊数指物种在所有调查的湖泊中出现的湖泊个数。PHY中的梅西湖由于在调查中没有记录到9种主要越冬雁鸭类，因此在表 2中数据缺失。

3 结果 3.1 种类组成与分布

共记录雁鸭类18种，其中国家Ⅱ重点保护动物2种：小天鹅Cygnus columbianus和白额雁Anser albifrons(表 1)。IUCN易危(VU)物种1种：鸿雁Anser cygnoides，近危(NT)物种1种：罗纹鸭Anas falcata。居留型方面，留鸟1种：斑嘴鸭Anas poecilorhyncha，其他为冬候鸟。区系方面，广布种2种：斑嘴鸭和针尾鸭Anas acuta，其他为古北界鸟类。累计数量>2 000只的物种9种，频次>15次的物种9种，出现湖泊数>10的物种9种。鄱阳湖数量过千的雁鸭类11种，占物种总数量的98.26%。前5种雁鸭类由多至少依次是豆雁Anser fabalis(30 442只)、小天鹅(18 001只)、白额雁(8 478只)、鸿雁(6 698只)和罗纹鸭(5 109只)。频次最高的前5种雁鸭类由多至少依次是斑嘴鸭(99)、豆雁(75)、小天鹅(63)、鸿雁(45)和白额雁(45)。出现湖泊数最多的有斑嘴鸭(37)、豆雁(35)和小天鹅(32)。

PYH分布有物种数最全(16种)、累计数量最多的雁鸭类，赤颈鸭Anas penelopa、罗纹鸭、针尾鸭和琵嘴鸭Anas clypeata主要(>80%)集中于该保护区；NJ有第二多种类(13种)和第三多累计数量的雁鸭类；DC有第三多种类(10种)和第二多累计数量的雁鸭类，赤麻鸭Tadorna ferruginea主要集中于该保护区；YY分布种类较少，累计数量有限，群落结构以豆雁为主，较为单一，但该保护区仍保存有较多数量的罗纹鸭。PYH和NJ数量最多的前5种雁鸭类中有4种(小天鹅、鸿雁、豆雁和白额雁)相似，另1种数量较多的分别是罗纹鸭和斑嘴鸭。PY和DC也有4种(小天鹅、豆雁、白额雁和斑嘴鸭)相同，另1种分别是灰雁和赤麻鸭。YY与PYH也有4种(小天鹅、鸿雁、豆雁和罗纹鸭)相同，另1种分别是白额雁和赤颈鸭。

3.2 数量分布的空间差异

对频次>15次的9个物种进行空间分布分析(表 2)。累计数量方面，PYH中大湖池、常湖池、中湖池和沙湖的雁鸭类较多。大湖池和沙湖数量较多的雁鸭类相似，均有小天鹅、豆雁、白额雁和斑嘴鸭。此外，大湖池还分布有大量绿翅鸭(1 320只)。常湖池分布有大量小天鹅(832只)、鸿雁(1 361只)、白额雁(305只)和斑嘴鸭(358只)。中湖池分布有大量鸿雁(2 579只)、豆雁(880只)和白额雁(700只)。累计数量与频次之间的规律在各湖泊相似：即累计数量多的物种出现的频次也较高。

累计数量方面，NJ中战备湖分布有大量豆雁和白额雁。常湖和三湖均分布大量小天鹅和豆雁。三湖还分布有大量斑嘴鸭。白沙湖、三泥湾和南深湖均有一定数量的小天鹅、鸿雁和豆雁。三泥湾还分布有一定数量的白额雁、灰雁和斑嘴鸭。凤尾湖有一定数量的豆雁、灰雁和斑嘴鸭。西湖和林充湖种类单一，分别分布有大量的豆雁和小天鹅。保护区的不同湖泊出现频次相对较高且数量稳定的物种有鸿雁、豆雁和斑嘴鸭。

累计数量方面，PY中外珠湖、小鸣湖、荣七村、云湖、大莲子湖和聂家物种均比较单一。前2个湖泊均以斑嘴鸭为主，荣七村和聂家均以豆雁为主，云湖和大莲子湖均以小天鹅为主。以上6个湖泊的物种比较单一。罗潭和汉池湖分布有一定数量的小天鹅和豆雁，此外，罗潭还分布有一定数量的白额雁。车门的雁鸭类种类和数量均较大，除分布有较多的小天鹅、豆雁、白额雁、斑嘴鸭外，还分布有一定数量的灰雁和赤麻鸭。小天鹅、豆雁和斑嘴鸭在不同湖泊中分布的频次相对较高。

累计数量方面，DC的中坝、滨湖和黄金嘴均分布有大量的小天鹅、豆雁和白额雁，滨湖和黄金嘴还分布有大量和较多的赤麻鸭，下坝分布有大量豆雁和绿翅鸭，还有一定数量的白额雁和斑嘴鸭；大坝分布有大量豆雁和赤麻鸭；枭阳和泗山村分布有一定数量的斑嘴鸭；西湖分布有一定数量的豆雁和白额雁。该保护区的不同湖泊出现频次相对较高且数量稳定的物种有斑嘴鸭、赤麻鸭、豆雁和小天鹅。

累计数量方面，YY的雁鸭类分布较少，且主要分布于金溪湖。豆雁是该保护区数量最多的雁鸭类，主要分布于金溪湖，其他2个湖泊也有一定的数量。小天鹅和鸿雁也主要分布于金溪湖。

3.3 数量分布的时间差异

对频次 ＞15次的9个物种进行时间分布分析(表 3)。累计数量方面，越冬中期雁鸭类最多，越冬早期和后期由于受到雁鸭类相继迁徙至越冬地和迁离越冬地的影响，数量相对较少。累计数量与频次之间的规律在各时期相似：即累计数量多的物种出现的频次也较高。

4 讨论 4.1 种类组成

本次调查的雁鸭类数量与分布仅为所选取的47个样点内的调查结果，在鄱阳湖具有一定的代表性，但不代表整个鄱阳湖雁鸭类的数量。本次共调查到雁鸭类18种，低于1998—2007年的26种(涂业苟等，2009)，与2011年的17种(朱奇等，2012)及2005年和2009年的17种相似(吴建东等，2010)。本次未记录到的雁鸭类主要越冬地不在鄱阳湖，因此其数量和遇见率低。如斑头雁Anser indicus和花脸鸭Anas formosa主要在我国云南越冬；红胸黑雁Branta ruficollis在我国属迷鸟，主要越冬地不在中国；白眉鸭Anas querquedula主要在台湾和海南地区越冬；斑头秋沙鸭Mergellus albellus主要在东北和西北地区越冬(赵正阶，2011)；IUCN极危物种青头潜鸭Aythya baeri全球数量仅约500只，遇见率极低(赵正阶，2011)；中华秋沙鸭Mergus squamatus部分种群在江西越冬，但主要栖息在河道中(曾宾宾，2014)。本次记录到数量较多的物种有豆雁、小天鹅、白额雁、鸿雁、罗纹鸭、赤颈鸭、斑嘴鸭、赤麻鸭和绿翅鸭，与之前其他学者开展的鄱阳湖越冬雁鸭类调查结果基本一致(涂业苟等，2009；吴建东等，2010；朱奇等，2012；刘观华等，2014)，表明越冬期上述物种种群在鄱阳湖较为稳定，有较高的种群数量。本次调查中，鄱阳湖国家级自然保护区、鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区和都昌候鸟省级自然保护区是鄱阳湖雁鸭类的主要越冬区域，尤其是鄱阳湖国家级自然保护区集中了数量最多、物种最全的雁鸭类，多个物种的绝大部分种群分布于此，与之前开展的鄱阳湖越冬水鸟分布调查结果基本一致(涂业苟等，2009；吴建东等，2010；朱奇等，2012；刘观华等，2014)。

4.2 种群数量分布

越冬期雁鸭类昼间的主要行为是觅食和静栖(张永，2009；刘静，2011；杨二艳，2013；戴年华等，2013)，说明这些物种越冬地的主要功能是提供食物和休息场所。本次调查发现，雁鸭类大部分集中在调查区域的几个湖泊中，表明越冬期适合雁鸭类取食和休息的场所有限，种间竞争大。多数雁类如小天鹅、豆雁、鸿雁、白额雁等主要以苔草Carex tristachya和苦草Vallisneria natans的块茎、根茎、叶片等为食(张永，2009；刘静，2011；杨二艳，2013)，苔草长于草洲或暂时被浅水淹没，苦草为沉水植物，冬季水位下降也会暴露在草滩和泥滩上。因此，这几种雁类应常分布于有草洲、浅水和泥滩的湖泊中。鸭类也主要以水生植物和水生藻类为食，其觅食生境需要草滩和一定深度的水域(赵正阶，2011)。据此可将调查样点分为两类：1)含有大片浅水与草洲及泥滩的样点，如大湖池、沙湖、战备湖、常湖、三泥湾、三湖、北深湖、南深湖、中坝、黄金嘴、车门、滨湖、中湖池、常湖池、企湖和蚌湖等；2)含有较多的深水水域，草洲或浅水泥滩较少的样点，如军山湖、大鸣湖、外珠湖和内珠湖等。本次调查的大部分样点属于第一类，这些样点基本适合雁鸭类的觅食栖息，此次也在这些样点观测到大量的雁鸭类；有些样点如蚌湖和企湖等可能由于觅食环境和种间关系不适合雁鸭类，其上分布的是大量苍鹭Ardea cinerea、东方白鹳Ciconia boyciana、白琵鹭Platalea leucorodia、鹤鹬Tringa erythropus或红嘴鸥Larus ridibundus等物种。第二类样点水位太高，加之本次记录的优势雁鸭类均无较强的潜水取食的能力，它们无法取食到水底植物，同时区内也没有足够的泥滩或草洲作为休息场所，因此这些样点仅有少量雁鸭类分布。

取食相似食物资源的物种由于不同的捕食能力(如潜鸭的潜水能力)会导致其分布产生分化(Nilsson，1972)。豆雁和白额雁的越冬食物多为苔草(刘静，2011；杨秀丽，2011)，但体型更小的白额雁在竞争中占劣势(赵正阶，2011)。小天鹅和鸿雁主食苦草(张永，2009；杨二艳，2013)，小天鹅会在更深的水域活动，鸿雁则偏好在草滩上觅食。本次调查显示，豆雁和小天鹅较白额雁和鸿雁分布更为广泛，它们在多个湖泊多次出现，数量大且稳定，而白额雁(主要分布于大湖池、中坝、中湖池和沙湖)和鸿雁(主要分布于中湖池、常湖池、三泥湾和南深湖)分布比较局限。

鸭类的分布也各有特点，斑嘴鸭的累计数量不多，但分布范围最广；赤颈鸭、针尾鸭、琵嘴鸭、绿翅鸭和罗纹鸭绝大部分的种群集中于大湖池；罗纹鸭在军山湖也有较大数量；赤麻鸭分布样点与其他鸭类差异较大，主要分布于滨湖、大坝、车门、黄金嘴和多宝村等鄱阳湖北部和东部的样点。鸭类各异的分布特点与其生态习性密切关系，斑嘴鸭和绿头鸭的小群分散活动策略与赤颈鸭、针尾鸭及琵嘴鸭等集大群的觅食策略差异形成了不同的分布特点，赤麻鸭会在低草草洲休息和走动使其分布有别于其他物种，罗纹鸭在深水水域活动使其在水位较深的军山湖有较大数量。总之，雁鸭类的分布特征与其取食场所、休息场所和生态习性密切相关，但有关每个物种与其生境的定量关系还需进一步研究。

致谢: 感谢鄱阳湖国家级自然保护区和鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区对本研究野外工作的支持。