2018, 29 (4): 505-512
2. 吉林省农业科学院农业资源与环境研究所, 长春 130033;
3. 吉林农业大学农学院, 长春 130118
2. Institute of Agricultural Resources and Environment, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130033;
3. College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130118
吉林省作为农业大省，是全国重要的商品粮基地，2016年粮食单产为7402.4 kg·hm-2，居全国第1位。吉林省也是受农业气象灾害影响较重的地区，其中，低温冷害是主要农业气象灾害之一，低温冷害主要分为延迟型和障碍型冷害。延迟型冷害是生长季内气温偏低，发育期延迟致使农作物在霜冻前不能正常成熟，籽粒含水量增加，最终造成玉米籽粒产量和品质下降。目前对于低温冷害的研究多集中于延迟型冷害的动态监测[1-2]、模型模拟[3-4]、风险评估[5-7]等。关于玉米障碍型冷害研究报道较少，多为人工气候箱模拟低温环境下进行的苗期胁迫试验[8-10]，苗期低温能降低玉米根冠细胞的呼吸活性[11]，株高降低5%左右[12]，叶片光合速率降低，干物质积累减少，使玉米的生理功能受到影响[13]。冯锐等[14]研究表明：先玉335玉米品种在大喇叭口期经15℃低温处理7 d后，减产率达到38%，穗粒数减少41%。高素华等[15]利用人工气候室试验得到温度从25℃降低到15℃时，本育9号玉米品种在抽雄期的光合速率降低27.8%。受试验设备及玉米株高的影响，低温对穗分化期玉米生长发育的影响研究还较少，而穗分化期是影响玉米穗粒数形成的关键生育期，穗粒数直接影响最终产量。鉴于此，本研究采用大型人工气候室研究低温对春玉米穗分化期产量构成因素和光合特性的影响，总结穗分化期玉米障碍型冷害的低温指标，以期为防灾减灾和气象为农服务提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验地点概况试验于2015年在吉林省农业科学院公主岭试验基地进行。该区域属于温带大陆性季风气候，常年平均气温为6.6℃，平均最高气温为12.1℃，平均最低气温为1.5℃，降水量为565.2 mm，日照时数为2624.2 h。春玉米于2015年4月28日播种，10月8日收获。
1.2 人工气候室概况本试验采用的人工气候室主要包括围护机构、空气调节、光照、气体控制、人工智能控制和公用工程系统等。气候室围护结构采用聚氨酯保温板(5 m×4.7 m×4.7 m)。空气调节系统由美国谷轮数码涡旋并联压缩制冷机、高效蒸发器、电暖风机、电热加湿器、循环风机、新风换气机构成。光照系统由电子整流器、钠灯、金卤灯、升降灯架构成。气体控制系统由CO2气瓶、CO2传感器、过滤器、气体配置箱构成。人工气候室温度控制精度为±0.5℃，可设定多温度时段，24 h周期变化。气候室内CO2浓度可在0.360‰~1.080‰范围内任意设定，控制精度为±0.05‰，光照强度范围为10000~40000 lux。
1.3 供试材料试验品种为郑单958，采用盆栽方法，盆直径30 cm，高32 cm。室外播种，出苗后3~4叶期定苗，每盆保留健壮植株1株，适时进行灌溉、施肥等栽培管理，保证植株正常生长。当玉米发育至处理时期时，放入人工气候室进行低温处理。
1.4 试验设计从外部形态上将春玉米穗分化分为前期(对应雌穗生理发育的伸长期和小穗分化)、中期(小花分化和雌蕊分化)、后期(花丝形成和果穗增长)3个时期，试验同时采用3个人工气候室，设平均气温为13℃, 15℃和17℃共3种低温处理，分别记为处理1、处理2和处理3，室外自然条件为对照处理。每个时期处理开始时，在每个气候室放入6株样本，处理3 d后搬出3株，处理5 d后，剩余3株样本全部搬出，放置自然条件下继续生长，即一个时期处理完毕。当玉米开花时，用纸袋罩住受低温处理的玉米雄穗，防止花粉外漏。采用人工授粉的方式，将自然条件下生长的玉米花粉授给经低温处理的雌穗，确定玉米雌穗受低温影响程度。
低温情景设计根据吉林省粮食主产区气象站历年春玉米穗分化期出现的日平均气温最低值，其中，2004年7月5日、6日多站出现17℃左右的低温，结合相关文献[16-17]以及当前农业气象服务中应用的低温指标，确立本试验低温为17℃，考虑人工气候室温度控制精度为±0.5℃，以2004年7月5日日平均气温逐时变化为基准，2℃为间隔，确立低温为13℃，15℃和17℃的逐时变化曲线。人工气候室内空气湿度控制为60%~70%。光照强度参考文献[18]设定(详见表 1，时间均为北京时，下同)。
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表 1 人工气候室光照强度日变化 Table 1 Daily variation of illumination intensity of artificial chamber |
1.5 产量构成因素分析
春玉米收获后进行产量构成因素分析，方法按《农业气象观测规范》[19]规定执行，包括穗长、穗粗、每穗粒数、百粒重、穗粒重等。
1.6 光合速率测定春玉米每个时期低温处理3 d和5 d后的当日10:00—12:00，采用LI-6400便携式光合作用仪测定对照及低温处理的春玉米穗位叶叶片中部的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。光合作用仪的光量子密度设定为1800 μmol·m-2 s-1，为避免环境CO2浓度的变化干扰测定结果，仪器的CO2进气口与钢瓶连接，钢瓶CO2浓度配制为(380±5) μmol·mol-1。
2 结果与分析 2.1 低温处理与室外对照处理的温度变化2015年试验期间低温处理与室外对照温度变化见图 1。由图 1可见，只有穗分化前期处理第1 d自然条件下平均气温为17.3℃，其他均为20~27℃。3个人工气候室运行平稳，通过分析人工气候室运行值与设定值(图略)，运行值相对设定值的误差范围分别为-0.2~0.3℃，-0.2~0.2℃和-0.1~0.3℃，保证了低温条件的设计。
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| 图1 试验期间低温处理与室外对照温度变化 Fig.1 Hourly variation of temperature between treatment of low temperature(early, middle and late stages) and control check during the experiment | |
2.2 不同低温对春玉米产量构成因素的影响 2.2.1 穗分化前期低温对春玉米产量构成因素的影响
穗分化前期低温处理后春玉米产量构成因素见表 2。低温处理3 d后，与对照相比，处理1和处理2的穗长分别减少了3.1 cm和2.6 cm，穗粗无显著差异；与对照相比，处理1、处理2和处理3的穗粒数分别减少28.5%，28.4%和16.5%，穗粒重分别降低31.5%，29.4%和21.1%。低温处理5 d后，玉米产量构成因素受低温的影响进一步加大，处理1和处理2的穗长分别减少了5.1 cm和4.8 cm，处理1、处理2和处理3的穗粒数较对照分别减少36.0%，36.6%和28.8%，穗粒重分别降低38.0%，35.8%和23.9%。以上分析表明：在穗分化前期低温处理，使玉米穗长和穗粒数均减少，且穗粒重降低，其中，处理1对玉米产量构成因素的影响最为严重，低温处理5 d的影响程度要大于3 d。
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表 2 穗分化前期低温对春玉米产量构成因素的影响 Table 2 Effect of low temperature during early stage of ear differentiation on yield components of spring maize |
2.2.2 穗分化中期低温对春玉米产量构成因素的影响
穗分化中期低温处理后春玉米产量构成因素见表 3。低温处理3 d后，与对照相比，处理1穗长减少4.0 cm，穗粗无显著变化；与对照相比，处理1和处理2下，穗粒数分别减少17.6%和16.5%，处理1、处理2和处理3的穗粒重较对照分别降低36.6%，25.5%和28.6%。低温处理5 d后，与对照相比，处理1和处理2的穗长分别减少3.6 cm和3.7 cm，穗粒数分别减少32.0%和28.8%；处理1、处理2和处理3的穗粒重较对照分别降低37.9%，37.5%和18.5%。以上分析表明：穗分化中期低温导致玉米穗长和穗粒数减少，穗粒重降低，其中，处理1对玉米产量构成因素影响最为严重，且低温处理5 d的影响程度要大于3 d。
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表 3 穗分化中期低温对春玉米产量构成因素的影响 Table 3 Effect of low temperature during middle stage of ear differentiation on yield components of spring maize |
2.2.3 穗分化后期低温对春玉米产量构成因素的影响
穗分化后期低温处理后春玉米产量构成因素见表 4。低温处理3 d后，与对照相比，处理1的穗长减少1.5 cm；处理1、处理2和处理3的穗粗分别减少2.5 mm，1.9 mm和2.2 mm。处理1的穗粒数较对照减少29.2%，处理2和处理3较对照不显著。与对照相比，处理1和处理2的穗粒重分别降低33.2%和24.9%。低温处理5 d后，与对照相比，处理1的穗长减少1.9 cm，处理1、处理2和处理3的穗粒数分别减少28.3%，18.3%和13.0%，穗粒重分别降低34.7%，28.1%和24.9%。由此可知，在穗分化后期，低温对玉米穗长、穗粒数和穗粒重影响较严重，对穗粗和百粒重影响较小，其中，处理1影响最为严重，与前期和中期受低温处理后的响应一致。
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表 4 穗分化后期低温对春玉米产量构成因素的影响 Table 4 Effect of low temperature during late stage of ear differentiation on yield components of spring maize |
2.3 相同低温处理对春玉米产量构成因素的影响
以穗粒数和穗粒重为例，说明在穗分化前、中、后期相同低温对春玉米产量构成因素的影响。由图 2可见，低温处理后的玉米穗粒数较对照均呈减少趋势。低温处理3 d，除处理1外，处理2和处理3的穗粒数均表现为穗分化前期多，中期次之，后期最少，低温处理5 d下穗粒数变化规律与此一致。在穗分化后期处理2和处理3下，穗粒重在5 d处理后要高于前期和中期(图 3)。
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| 图2 穗分化期低温对春玉米穗粒数的影响 Fig.2 Effect of low temperature during ear differentiation stage on kernel number per panicle of spring maize | |
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| 图3 穗分化期低温对春玉米穗粒重的影响 Fig.3 Effect of low temperature during ear differentiation stage on kernel weight per panicle of spring maize | |
2.4 穗分化期低温对春玉米光合特性的影响
穗分化期低温对春玉米光合特性的影响见表 5，由表 5可见，在穗分化前期，与对照相比，低温处理3 d后，处理1、处理2和处理3的净光合速率分别降低36.2%，26.5%和24.4%，气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均显著降低，低温处理5 d后，处理1、处理2和处理3的净光合速率分别降低63.8%，53.3%和47.1%。在穗分化中期，低温处理3 d后，处理1、处理2和处理3的净光合速率分别降低65.7%，58.5%和52.9%，低温处理5 d后，净光合速率分别降低62.5%，56.3%和49.5%，气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均显著降低。在穗分化后期，低温处理3 d和5 d后，净光合速率分别降低31.2%~43.7%和31.3%~54.0%。以上分析表明：低温显著降低了春玉米叶片净光合速率，且低温越低，持续时间越长，净光合速率越低，同时还会导致叶片气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率降低。
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表 5 穗分化期低温对春玉米光合特性的影响 Table 5 Effect of low temperature during ear differentiation stage on photosynthetic characteristics of spring maize |
3 结论与讨论
研究表明：
1) 从穗分化期低温对春玉米产量构成因素的影响看，低温处理后，春玉米穗长和穗粒数显著减少，穗粒重显著降低，且低温越低，持续时间越长，影响越重。穗粗和百粒重无显著变化。穗分化前期低温对穗粒数影响最重，中期次之，后期较小。
2) 从穗分化期低温对春玉米光合特性的影响看，低温处理后，春玉米叶片的光合特性发生了显著变化，净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均显著降低。
3) 穗分化期低温造成穗粒数减少是导致春玉米减产的主要原因。气孔的限制性作用是导致叶片净光合速率降低的因素之一。
研究春玉米穗分化期障碍型低温冷害的指标，开展障碍型低温冷害的监测预警和评估对气象为农服务具有重要意义。从本试验可知，穗分化期低温会影响玉米穗分化，导致穗粒数降低，而百粒重无显著差异，可以确定减产的原因是穗粒数的减少。张毅等[20]研究10℃低温对孕穗期玉米的影响，得出穗有效粒数减少是主要原因。低温会引起光合速率下降，同时伴有气孔导度的下降[21-22]，本试验中低温处理后的春玉米叶片净光合速率、气孔导度均呈下降趋势。叶片光合速率下降的同时，若伴随着气孔导度和胞间CO2浓度下降，则说明光合速率的下降是气孔因素引起的[23]。光合作用还受到叶绿素含量变化[24-25]、细胞器结构变化[26]等影响。在本试验过程中，经低温处理的春玉米叶片较自然状态颜色暗淡，长势虚弱，发育进程缓慢，这与胡海军等[27]结论一致，也是导致光合速率降低的原因。本试验也存在一些不足，如玉米植株间长势的差异会给产量结构因素和光合速率测定带来误差。在今后的研究中可采取增大样本量等相关措施，更精确地研究低温对春玉米生长发育和产量形成的影响。
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