2009, 20 (5): 634-641
2. 中国科学院植物研究所, 北京 100093
2. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
IPCC第4次评估报告综合了全世界科学家6年来的科学研究成果, 最新、更多、更强的证据表明, 气候系统的变暖已经是不争的事实[1]。IPCC第3次评估报告提出全球变暖背景下温度的变化有3种情形: ①夜间增温幅度大于白天, 导致温度日较差减小; ②冬季增温幅度大于夏季; ③高纬度地区增温幅度大于低纬度地区[2]。IPCC第4次评估报告进一步分析了昼夜温度中极端温度的变化, 认为冷昼、冷夜和霜冻的发生频率减小, 而热昼、热夜的发生频率增加[1]。最低气温升高比最高气温升高得快, 冬季的升温速率远大于夏季的升温速率, 即升温存在非对称性 (asymmetric trends)。
1 国内外非对称性增温研究 1.1 国外对北半球非对称性增温的研究1993年, 美国国家气候数据中心的Karl等通过对1951-1990年的全球陆地气温研究得出, 北半球大部分陆地最低气温上升的幅度是最高气温的3倍, 40年来夜间平均增温0.84 ℃, 而白天平均增温仅0.28 ℃, 且在所有陆地和所有季节都有这种趋势[3]。1997年美国国家气候数据中心的Easterling等[4]进一步证实了气候变暖中最低气温增幅和最高气温增幅的非对称性, 并且认为升温在季节分布上也具有非对称性, 这种不对称性造成气温日较差的变小, 各研究结果整理见表 1。从表 1可以看出:北半球大部分陆地最低气温上升的幅度是最高气温的2~3倍, 在所有陆地和所有季节看来都有这种趋势, 且各季节增温幅度也存在非对称性, 冬、春季的升温速率远大于夏、秋季的升温速率。其他地方的观测研究也得到相似结论, 欧洲地中海地区最低气温的升高速率远远高于最高气温, 导致日较差降低, 这可能是云覆盖提高和降水增加, 或对流层气溶胶增加造成的[4-6]; 研究得出澳大利亚1961-1990年平均最低气温提高0.80 ℃, 冬天温度提高2.36 ℃ [7]; 非洲尼日利亚的最低气温1961-1991年升高1.5 ℃, 相对湿度降低, 这可能是由于温度升高而蒸汽压不变造成的[8]; 美国北卡罗来纳州最高气温和最低气温的升高趋势与其他研究相似, 也是最高气温和最低气温增幅不一致[9]。
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表 1 北半球近50年平均最高、最低气温变化速率 (单位: ℃/ 100 a) Table 1 Changing trends of maximum and minimum temperature variation in the Northern Hemisphere during the past 50 years (unit : ℃/100 a) |
1.2 国内关于非对称性增温的研究
翟盘茂等认为全国平均的年最高气温在过去40年 (1951-1990年) 中虽略有增高, 但在统计上不具有显著性意义; 最低气温具有显著增高趋势, 因而表现出显著的日较差变小趋势; 我国最低、最高气温变化线性趋势表现出非常明显的不同步性[10], 而Zhai等进一步研究证实, 由于最低气温和最高气温的变化趋势不同, 我国极端冷昼和冷夜出现的频率显著减少[11]。马晓波研究了我国西北地区最高、最低气温的非同步变化, 认为:与华北和我国东部相比, 西北地区非对称性幅度更大[12]。王菱等认为我国北方地区近50年来最高和最低气温的变化特点是:最低气温升温速率大于最高气温的升温速率; 冬季升温速率大于夏季; 高纬度地区的升温速率大于低纬度地区[13]。王石立等研究认为东北气候变暖主要表现在冬季, 最低气温升高幅度远大于最高气温的升高幅度[14]。任国玉等总结了“十五”攻关课题有关我国温度变化的研究, 表明:我国现代增暖最明显的地区包括东北、华北、西北和青藏高原北部, 最显著的季节在冬季和春季; 根据已有全国尺度的温度研究[10, 15], 总结如表 2所示。由表 2可以看出:近50年我国近地面气候变暖主要是平均最低气温明显上升的结果, 全国范围内极端最低气温显著升高, 而极端最高气温升高不多, 我国冬、春季升温高于夏、秋季, 日最低气温升幅是日最高气温升幅的2~3倍。为了反映这种温度差异, 有学者采用最高和最低气温求算平均气温序列[16]。气候变化国家评估报告得出我国平均增温速率明显高于全球或北半球同期平均增温速率, 增温主要发生在冬季和春季[17]。所以, 可以认为气候变暖存在明显的季节差异和昼夜不同步性。
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表 2 中国近50年和季节平均最高、最低气温变化幅度速率 (单位: ℃/ 10 a) Table 2 Changing trends of maximum and minimum temperature variation in China during the past 50 years (unit : ℃/ 10 a) |
全球温度不断升高, 对农业生态系统产生了影响, 国内外学者对此进行了许多研究, 但大部分只限于平均温度的变化研究, 对农业生态系统来说, 最高和最低气温的变化对作物生理活动有重要作用, 因为夜间最低气温对作物的呼吸作用、干物质的积累等影响很大; 春季低温对作物的物候会产生影响, 而日最高气温对于作物的光合作用正常机能的控制等方面非常重要。昼夜温度对作物的生理效应不同, 作物对昼夜不同增温的响应也将存在差异。
2 非对称性增温对作物物候的影响 2.1 最低气温升高对作物物候的影响通过物候观测发现在亚洲、欧洲、澳大利亚和北美等都有作物物候提前和生长季延长的报道。在过去80年中, 欧洲春季平均每年提前0.2 d, 而秋季的来临时间平均每年推迟0.15 d[18]。由于生长季延长, 低温升高, 作物受霜冻冷害机率降低, 春天可以提前播种[19]。美国大平原的冬小麦物候研究表明, 小麦花期有持续提前的趋势, 平均为0.8~1.8 d/10 a, 进一步分析认为春天日最低气温的升高起关键作用[20]。中国气候变化国家评估报告总结认为气候变化导致我国农业生产的不稳定性增加, 局部春季霜冻的危害因气候变暖、发育期提前而加大[17]。Schw artz等用一个简单的日最低气温和最高气温数据研究了1959-1993年中国东北的物候, 得出春季的终霜日已经提前了6 d, 而秋季的初霜日推迟了4 d, 在中国北部地区表现明显, 这与日较差缩短和春、秋两季的温度变化有关[21]; 叶殿秀等也得出全国平均无霜冻期自20世纪80年代起明显延长[22]。IPCC第2工作组的第4次评估报告得出春季的物候现象 (植物和动物) 出现时间提前, 大尺度的研究得出植被“返青”有提前的趋势, 这都与最近变暖造成的生长季延长有关联[1]。
2.2 最高和最低气温对各作物物候影响的差异关于果树的研究进一步证实温度对果树物候起关键作用:苹果和桃的停止生长和诱导冬眠并不受光周期影响, 证实这两个过程始终受低于12 ℃低温影响, 而与光周期无关[23]。温度对作物影响在不同生长阶段表现不同, 早花植物对低温升高敏感而晚花植物对高温升温敏感[24], 导致缩短某些生育期或延长某些生育期, 对于冬小麦来说, 从分蘖到拔节期, 灌浆到成熟期, 随着温度升高而缩短, 然而拔节到开花、开花到灌浆期随着温度升高而延长。而敦煌的棉花, 升温缩短了出苗到吐絮的时间, 却延长了吐絮到停止生长的时间。这表示气候变化对物候期的影响有不同的表现形式。增温使玉米拔节期以前的营养生长阶段缩短, 抽雄-乳熟期的生殖生长阶段延长, 乳熟-成熟期的生殖生长阶段缩短; 西北干旱区作物玉米对变暖响应的这种特点可能与绿洲的气候特点、作物的生理特性及增温的季节差异有关, 而其响应的生物学机制可能与气候变暖使自然植被秋季生长季延长的生物学机制不同[25]。
用APSIM模型模拟东澳大利亚的小麦和用CERES-Wheat模型模拟南美潘帕斯草原小麦的物候, 发现随着气候变暖小麦生长季缩短, 引起花期的相对改变和种植期的改变。模型模拟得到从播种到收获平均减少0.3 d/a。模型可以检测出速率为0.02 ℃/a引起的花期和生长季的缩短, 与长期观测结果相吻合, 约为7 d/℃ [26]。
3 非对称性增温对作物产量的影响 3.1 最高气温和最低气温变化对作物的影响最低气温与最高气温增温的不同步性造成日较差变化。全球范围内的产量与日较差的相关分析得出, 日较差减少可以导致玉米和水稻产量增加, 从而提高印度的水稻产量[27]; 墨西哥的研究通过统计和机理分析表明:墨西哥西北部各州的小麦产量提高与小麦生长期夜间温度降低有关[28], 在全球范围内, 降雨和温度的变化对产量有大约30%的影响, 对于小麦、玉米和大麦, 提高温度对这些作物的全球产量有显著的负面影响[29]。然而, 从历史产量数据与气候因子关系和模型模拟两个角度分析最高气温和最低气温对作物产量的影响, 历史产量数据与气候因子统计分析与模型模拟的结果并不统一:历史数据分析得出最高气温和最低气温对产量的影响效果相同, 而CERES模型则得出最高气温升高是最低气温升高对产量影响效应的3倍。这需要进一步研究作物对温度响应机制[30]。
3.2 模型模拟和统计研究中非对称性增温对作物的影响作物模型已经被广泛应用于研究气候变化对农业生产和粮食安全的影响, 从模型研究来看, 是日最高气温升高还是日最低气温升高对作物生长的影响大, 现有研究结果并不一致。对于玉米和小麦, 对CERES模型研究认为, 由于灌浆速率对低温的敏感性高于高温, 所以降低低温可以使作物有更长的生长周期, 可以在更低的夜间温度上有更高的产量[31], 而提高低温可能使生长季缩短, 从而使作物减产。另有学者用CERES模型模拟则认为统计方法得到的最低气温升高对产量影响的重要性, 可能是来自于最低气温升高与日平均气温升高和太阳辐射的共变效应造成的, 而不是最低气温升高对产量的直接影响, 模型模拟认为最高气温对产量的影响是最低气温的3倍, 最低气温的升高可以提高作物收获指数[30]。而从1952-1992年的观测数据得出, 澳大利亚日最低气温呈升高趋势, 日较差呈减小趋势, 统计分析得出这种日较差的变化对该时期产量的增加至少有50%的贡献, 主要原因是日最低气温升高可以减少霜冻灾害而提高作物产量[32], 意大利关于春小麦的研究也认为在夜间温度提高的基础上, 作物受最后霜冻破坏的概率减少了, 在春天可以更加安全地播种[19, 33]。用EPIC作物模型得出, 日较差提高可能导致蒸发增加而产生干旱胁迫从而使玉米产量下降, 可能白天温度的提高比夜间温度提高对作物影响更大[34]。然而Peng等得出日较差对作物产量有重要影响, 认为日最低气温每提高1 ℃, 水稻产量减少10%, 而日最高气温作用并不显著[35], 小麦发育的最适温度低于玉米和水稻, 在多数区域, 日最高气温经常超出最适温度, 所以日最高气温的改变较夜间日最低气温的改变对作物的影响相对较小。而我国的研究得出:冬小麦和棉花的营养生长期主要受低温的影响, 而生殖生长和作物产量受高温、低温的共同影响, 其中高温的作用更强, 高温升高或极端高温在灌浆期对小麦有“强迫成熟”效应, 导致产量降低, 这种现象在我国西北半干旱区很常见[25]。
3.3 温度对作物产量的影响最新研究认为温度对谷物产量影响是非线性的, 当温度高于关键温度后其产量会迅速下降, 在B1情景 (全球可持续发展情景)、A1FI情景 (高化石能源消费情景) 下均认为提前播种可以在某些程度上减轻作物减产, 然而需进一步精细的模型研究, 以便精确确定作物播种时间, 从而适应气候变化[36]。有研究用CERES-maize模型研究了不同玉米品种对温度的响应, 任何玉米品种在最高气温达到35 ℃之前, 最高气温的升高有助于生物量的产量, 而当最高气温超过35 ℃, 将对生物量积累带来负面影响; 研究认为最高生产潜力是一个相对低温的组合, 最高气温为20 ℃, 最低气温为10 ℃, 这可以极大限度延长作物的生长发育周期而使作物增产[37]。印度的研究通过CROPGRO作物模型, 得出大豆类作物对日最高气温提高较日最低气温更加敏感, CO2倍增导致的产量提高50%可以与提高3 ℃的气温而抵消[38]; CERES (小麦和水稻) 模型被应用于评价气候变化对印度西北部的产量影响, 小麦因为CO2倍增可以提高产量28%, 但气温升高3 ℃足以抵消这种增产效应; 水稻因为CO2倍增可以提高产量15%, 但气温升高2 ℃足以抵消这种增产效应[39]。
3.4 温度对不同类型植物生产力的影响温度对不同光合途径的植物类型影响不同, 有学者通过δ13C和δ18O同位素研究了地质时期的气候变化情况, 发现生长季低温更有利于C3植物生长, 而生长季温度升高对C4有利[40], 长时间序列的矮草草原最低气温和植被变量的关系研究得出:矮草草原生态系统对最低气温提高反应敏感, 提高春天最低气温显著降低该区优势C4植物的净初级生产力, 提高本地和外来的非禾本科草本植物C3植物的丰富度和生产力[41]。生长季的最低气温和最高气温的高相关提出了一个挑战:需要更好地解释影响植物生长和产量的唯一因素。
4 增温对土壤呼吸的影响多数研究得出土壤温度和土壤湿度是控制土壤呼吸即土壤CO2通量的主要环境因素, 干土壤降雨后会产生CO2的爆发式集中释放[42]。统计分析得出影响我国陆地生态系统植物生长的关键因素是温度, 其次是降水[43]。观测实验得出, 土壤温度和土壤湿度是控制我国南方人工林土壤CO2通量的主要因素, 是土壤CO2产量的驱动变量, 用这两个变量建立的模型可以预测土壤CO2释放[44]。我国南方不同地方的研究都得出土壤呼吸主要受土壤温度控制[45], 而西藏农田的观测结果表明, 土壤CO2通量主要受土壤温度和作物物候的控制[46]。也有研究得出土壤呼吸在不同季节其主控因素不同, 例如黄土高原区, 土壤呼吸的年变化主要受土壤温度控制, 但在夏季, 土壤水分是主要限制因子, 控制着土壤呼吸。可以看出, 土壤温度是土壤呼吸主要控制因素, 最高气温和最气低温的变化必然对区域土壤碳通量产生影响, 但最高气温和最低气温升高将对土壤碳通量产生怎样的影响, 国内外的研究很少见。伴随着最高气温的不变或降低和最低气温的提高, 这种温度对蒸发的影响并不像期待的那样使蒸散降低, 反而使蒸散增加[33], 从而影响土壤水分含量, 而土壤水分也是一个影响土壤呼吸的重要因素。这就需要改变过去仅仅使用平均气温的计算方法, 而考虑最低气温和最高气温对蒸散的影响, 进而考虑非同步性增温对土壤呼吸的间接影响。
5 增温对作物影响的试验研究 5.1 增温实验装置演化野外自然条件下的生态系统增温实验是研究全球变暖与陆地生态系统关系的主要方法之一[47], 其研究结果为陆地生态系统结构与功能的中长期动态模型预测和验证提供关键的参数估计。温室和开顶式气室具有易控制等很多优点而被广泛应用于气候变化研究, 来研究气候变化对农业生态系统、草原生态系统和森林生态系统的影响。其作为增温设施已经在一系列环境中被广泛应用, 主要是一些高纬度和高海拔地区[48-50]。开顶式气室不仅可以用于增温处理, 而且还可以应用于其他气候变化, 例如水分 (土壤湿度)、光照 (强度和光质) 和CO2, O3等的研究当中[51-54]。欧盟投资5.665亿欧元研究了环境与气候变化, 其中的MODEXCROP计划 (Model evaluation of experimental variability to improve the predictability of crop yields under climat change, ENV4950142) 在气候变化对农业生产影响方面做了大量的野外试验和模型验证研究, Wolf等综述了欧盟1994-1998年的关于农业方面的研究, 认为地上农作物生物量可能因为升温减少10%~30%, 而5期谭凯炎等:非对称性增温对农业生态系统影响研究进展637由于CO2升高可能增加0~40%。此方面的试验绝大多数是通过开顶式气室研究升温和提高CO2浓度, 或通过FACE提高CO2浓度进行试验[55]。在我国, 王春乙等利用开顶式气室在研究CO2和O3浓度增加对作物影响方面作了大量工作[54]。在以上研究中, 温室或开顶式气室既起到增温的作用, 又是各类环境因素对作物生长影响的作用容器, 多数实验 (尤其是CO2, O3以及UV-B等实验) 中往往得到的是增温效应后的试验结果 (尽管多数试验采用加强通风消除温室效应)。温室和开顶式气室在有太阳辐射的白天增温幅度高于其夜间增温幅度[56-57], 从而使气温日较差增加[48-49, 58]。对于季节增温而言, 温室和开顶式气室在夏季的增温幅度比冬季增温幅度大得多[58-59], 故温室和开顶式气室增温与当前气候变暖的增温特征不吻合。
为了尽量真实地模拟全球变暖机制, 一种新的增温装置---红外线辐射器在生态系统控制实验中逐渐得到应用。该装置是通过悬挂在样地上方、可以散发红外线辐射的灯管来实现的[60], 与温室 (包括自动控温的气候室) 和开顶箱相比较, 可以较真实地反映野外气候条件, 从而真实地模拟非对称性增温对植物的影响[61]。
5.2 非对称性增温对农业影响的实验研究国内外关于最低气温升高和最高气温升高对农作物影响的试验研究十分少见, 现有的研究多采用模型的方法研究最低气温升高或最高气温升高对小麦生长的影响, 未见试验研究与模拟结果比较验证。美国学者通过作物模型模拟研究认为:非同步增温对作物产量的影响小于同步增温, 增温对美国小麦和玉米产量的负效应在最低气温增温幅度大于最高气温的增温幅度时得到缓解[34, 62]。我国现有气候变暖对农作物产量的影响, 多采用统计和模型方法进行研究, 而模型模拟和预测结果也截然不同, 例如, 有些研究认为东北地区气候变暖 (即积温增加和温度胁迫的快速降低) 带来粮食产量增加[63-65], 也有研究得出东北大部分作物产量均有所降低[66-67]; 华北地区研究结果也不尽相同[63, 68-69]。这些研究中未见任何实验研究对模拟结果进行验证, 且多数研究未考虑非对称性增温的影响。国内仅见通过开顶式气室研究高温胁迫对小麦生长影响的少数工作[70-71]。
6 结语全球气候变化正经历一次以变暖为主要特征的显著变化, 北半球和我国气候变暖中增温的非对称性特征, 即气候变暖存在明显的季节差异和昼夜不同步性, 日最低气温升幅远大于日最高气温升幅。昼夜温度对作物的生理效应不同, 所以日最低气温升高和日最高气温升高可能对农作物生长有不同影响。现有的长期观测数据和作物模型研究一致认为最低气温升高促使整个生长季延长, 促使早春作物物候期提前; 但最低气温对不同作物的物候以及同一作物的不同发育阶段影响不同。在最高气温和最低气温对作物产量影响方面, 现有研究多采用作物模型模拟或统计方法, 这些研究结果没有就最高气温还是最低气温对作物产量起关键作用取得一致。在增温实验研究方面, 新出现的一些增温设施可以较真实地反映野外气候条件, 然而到目前为止, 未见对作物模型模拟结果的实验验证。综上所述, 日最高气温和最低气温升高对农业生产影响的实验研究、多因子综合对农业生产影响的实验研究等需要加强, 以期进一步研究各因素对作物生长的影响机理, 为制定合理的农业气候变化适应措施和农业管理提供理论支撑。
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