引言

华北地区是中国粮食主产区之一，近年来该地区干旱发生较为频繁，给农业生产带来较大损失，各级政府部门迫切需要及时准确的农业干旱预报信息。建立起具有一定准确度的农业干旱预测模式，大幅度提高农业干旱预警预报能力显得十分必要^{[1, 2]}。

对华北大部分地区而言，农业干旱主要是指田间水分不能满足作物生长的需水量，从而导致水分对作物生长产生一定胁迫。水分对作物生理生态及产量形成影响很大^[3-5]，朱自玺等就水分胁迫对冬小麦、夏玉米产量及生理影响进行了大量的实验测定，并进行了相应的水分动态分析和预报研究^[6-8]; 安顺清系统地研究了华北地区气象旱度模式，并对干旱特征进行了深入分析，提出了优化灌溉的理论依据^[1，9]; 王馥棠、王石立等建立了水分及氮素胁迫下的小麦生长模式，并进行了小麦干旱影响评价^[10-11]; 韩湘玲、吴连海等运用数值方法探讨了水分因子对冬小麦生产力的影响^[12]，以上研究为农业干旱预测模型提供了有力的理论基础。

叶片光合过程是作物模型中最为重要的关键子模型，建立农业干旱预测模式的基本前提条件是首先确定叶片光合作用模型。受到当时仪器条件限制，以往模式中的叶片子模型往往缺乏实测数据的支持，并且叶片模型往往采用阶乘方法，缺乏严格推导过程。本文拟在前人研究基础上，首先就水分胁迫对冬小麦农业气象指标的影响进行系统的全面实验研究，并且在大量实测数据基础上对叶片光合作用模式进行较为严格的推导，以期建立起包含多因子的叶片光合作用模式，为进一步建立华北地区农业干旱预测模型提供前提条件。

1 实验场地及研究方法

实验在山东农业大学试验农场进行，2001年10月1日播种，品种是目前华北地区主要品种鲁麦23号，水、肥、管理均非常适宜，幼苗长势整齐良好。2002年2月29日进行盆栽实验，采用大口径培养盆，布置11个水分处理，每个处理3个重复。2002年4月10日冬小麦进入拔节后期，开始进行水分调控，11个水分处理序列号分别为0，1，2，……，10。其中，序列号为0的水分处理为完全不浇水，序列号为10的水分处理为加入达到土壤持水量C的水分，序列号为1的水分处理为加入达到土壤持水量10 %的水分，其它依次类推，使其产生大致相等的水分梯度。2002年4月25日至27日在典型晴天利用仪器进行了多项指标测定。

测定项目包括:(1) 利用电烘箱及日本SP510D电子自动称重天平 (精确度0.001 g) 采用烘干法测定不同水分处理的土壤湿度 (土壤湿度=水重/干土重); (2) 目测当时各种水分处理的植株外部形态:为消除主观影响，3人共同目测记录，结果基本一致; (3) 利用钢尺测定各种水分处理的株高:对各重复分别测定，然后取平均值; (4) 利用烘干法测定叶片含水量; (5) 叶片厚度指标:取各种水分处理下的冬小麦叶片，利用标准坐标纸测定其叶面积，并用电子天平测定其干重，厚度指标采用比叶重。比叶重=干重/叶面积，即一定叶面积对应的干重，某种程度上讲比叶重越大则叶片厚度越大; (6) 利用美国Licor公司生产的Licor-188B辐射量子照度仪测定不同水分处理的叶片上方总辐射、反射辐射和下方透射辐射; (7) 利用美国Licor公司生产的Licor-6400便携式光合作用测定仪测定不同水分处理叶片的光合生理等指标，Licor-6400光合测定仪每次可以同时采集光合作用强度、温度、光合有效辐射光量子通量密度、CO₂浓度等多项指标贮存在机内芯片中形成一个数据文件，大量测定后一次打印全部输出，Licor-6400探头可按要求调节所测定叶片上方的辐射强度，从而测定出光强渐变时冬小麦叶片光合速率对光强的响应过程。

2 水分胁迫对冬小麦生理生态的影响 2.1 水分胁迫对叶片表观特征的影响

叶片的表观形态是作物对水分胁迫生理反应的外部表现 (表 1)，当土壤湿度低于0.12，即低于田间持水量的52.2 %，叶片边际开始蔫萎。当土壤湿度下降至0.10，即田间持水量的43.5 %时，半数叶片开始蔫萎，所以从表观形态而言，可以将田间持水量的43.5 %~52.2 %做为叶片缺水的形态指标。当土壤湿度在0.18~0.20时，叶片深绿，生长状况良好，底部黄叶少。因此，将田间持水量的78.3 %~86.9 %做为叶片表观形态的水分最适指标。

2.2 水分胁迫对冬小麦株高及叶片厚度的影响

植株高度与土壤湿度的关系见图 1(a)，冬小麦株高随湿度增加而增大，当土壤湿度为田间持水量的86.9 %时达到最大值，其后随土壤湿度的进一步增加，株高减小。每个处理的多次重复均证实了这一点，所以从一定角度讲，干旱影响光合生产并使根系优先生产，会很大程度地降低株高。

直接测定冬小麦叶片厚度较为困难，原因是当卡尺测量时，为保证测量结果的准确性，需要对测量体施加一定的压力，然而随着压力加大，卡尺甚至会穿进叶片内部造成测量失败。基此，研究中采用比叶重作为叶片厚度指标，目前无法严格证明比叶重与叶片厚度之间存在绝对的一一对应的正相关，但一定叶面积下干物重越大，叶片越厚，这应当是可以令人接受的。图 1(b)表明:在干旱情况下，比叶重随土壤湿度的增加而增大，到田间持水量的86.9 %时达到最大值，随着湿度的进一步增加，比叶重略为变小。

2.3 水分胁迫对冬小麦叶片含水量及叶片光学特性的影响

叶片含水量L_S=(L_S-L_G)/ L_S，L_S为叶片鲜重，L_G为叶片干重。已有研究表明^[13]:作物光合能力随着叶片含水量的增加而增强，当含水量过大时，光合能力开始下降。而表 1已经表明作物表观形态与土壤湿度之间也呈现出完全一致的变化趋势，所以可以推断叶片含水量与土壤水分之间应当保持一种正相关关系。从图 2(a)可以看出:叶片含水量随土壤湿度增加而增大，一直到田间持水量，两者之间确实呈典型的正相关。在不受其他因子如肥料、管理措施胁迫时，土壤湿度与叶片含水量之间存在着较好的正相关。由于叶片含水量难以获取，而土壤湿度可以作为中间变量在运行模型时计算得到，因此这为以后建立农业干旱模式，在水分因子订正项中采用土壤湿度而不再采用叶片含水率的作法提供了依据。

土壤湿度与叶片含水量呈正相关，土壤湿度越大，叶片含水量越大，必然使叶片反射率变小，实际测定结果反映了这种变化规律。利用Licor-188B辐射量子照度仪，采用其SB-200光合有效辐射光量子通量密度探头，将叶片水平放置，测定了不同水分处理状况下的叶片上方总辐射Q、反射辐射R以及叶片下方的透射辐射T，计算了叶片反射辐射率ρ=R/Q，透射辐射率τ=T/ Q，以及吸收辐射率γ=1-ρ-τ。图 2(b)表明:总体而言透射辐射率随反射辐射率同步变化，这与Ross^[14]透射与反射光谱相似的观点是一致的。吸收辐射率在土壤湿度达到田间持水量60.8 %后保持较高值，这是因为土壤湿度影响了叶片水分含量和厚度，进而综合影响到叶片的光学特性。

Ross^[14]认为透射与反射光谱是相似的，在光合有效辐射部分反射通常超过透射，并且吸收辐射率可以达到0.85左右，这一观点及系数一直在数值模拟研究中广为应用。但对华北地区包括夏玉米、冬小麦、大豆在内的多种作物进行多次重复测定分析，在光合有效辐射部分，反射辐射率并不一定比透射辐射率高，吸收辐射率也不一定为0.85，不同的作物，有一定的变化幅度，所以Ross理想状况下的“平均”绿色叶片吸收辐射率不能代表所有作物，对不同作物要进行实际测定。

3 水分胁迫对冬小麦叶片光合作用的影响 3.1 水分胁迫对最大光合速率和初始光合效率的影响

当肥力及管理措施适宜时，叶片光合作用可以表示为

(1)

式中P_z为叶片总光合作用速率; C为CO₂浓度; I为光合有效辐射强度; T为温度，为方便模式应用，一般采用气温值; w为土壤湿度。以往作物生长数值模式中，进行水分因子订正时，是在高光强下测定叶片光合作用强度与土壤湿度之间的关系，然后采用阶乘方法，建立叶片光合作用模式

(2)

式中P(C，I) 为一定CO₂浓度及光合有效辐射强度下的光合作用速率，f(T) 是温度订正函数，Ψ(w) 是水分影响函数。这种水分订正方法实际上是默认土壤湿度仅影响作物的最大光合速率P_max，迄今为止这种阶乘方法应用如此广泛，几乎成为一种既定的公理^[15，16]。但是应当指出这种水分订正方法从未进行过严格的理论推导，因此，需要建立起基于实验之上的具有一定推导过程的叶片模式。叶片净光合速率P_n为

(3)

式中R_d为暗呼吸速率。当土壤湿度固定为某一湿度w₀时，总光合速率可以表示为^[17，18]

(4)

(5)

式中α为初始光合作用效率; I为光合有效辐射; P_max为最大光合速率; f(T) 为温度影响订正函数，其中T为气温，T_max为叶片光合的最适温度，B为常数。生理实验表明:冬小麦光合作用随温度升高显著增强，25℃达到最大值，超过25℃逐渐减弱，所以f(T) 函数中T_max=25℃，B=10。暗呼吸R_d可以分解为维持呼吸R_w和生长呼吸R_s

(6)

其中维持呼吸R_w和生长呼吸R_s可分别表示为

(7)

式中r_w为维持呼吸系数; D_M为干物重; Q₁₀=2，为温度每增加10℃呼吸速率增加的倍数; T_m为参考温度，一般取25℃; C_VF为初始光合产物的转化效率。R_w和C_VF为生物化学参数，由测定时的暗呼吸资料确定其取值分别为:r_w=50.245 μmol·kg^-1·s^-1，C_VF=0.75。

根据实测资料，利用迭代法进行数值模拟，得到不同土壤湿度状况下的光-光合作用曲线 (图 3)，不同土壤湿度状况下光合作用响应曲线明显不同，初始光合效率α及最大光合速率P_max均发生改变:

当w=4 %时，α=0.0445，P_max=6.6057

当w=14 %时，α=0.0761，P_max=23.3962

当w=18 %时，α=0.0764，P_max=28.3006

当w=23 %时，α=0.0751，P_max=26.2629

用以上方法对所有水分处理状况下的光合作用曲线进行数值拟合，得到初始光合效率α及最大光合速率P_max随土壤湿度变化过程 (图 4)。叶片初始光合效率α和最大光合速率P_max与土壤湿度w的关系可拟合为

(8)

式中α₀为初始光合效率的最大值; P_max0为最大光合速率的最大值; α(w)、P_max(w) 为归一化函数。

图 4表明:土壤湿度不但影响最大光合速率，而且影响了初始光合效率，并且对两者的影响并不是同步的。最大光合速率参数随着土壤湿度的增加而增大，到田间持水量的86.9 %左右时达到最大值，以后逐渐变小。而初始光合效率却在一定程度的水分胁迫情况下出现最大值。实验的每一次处理均有多次重复，仪器测前经过严格标定，所以可以推断在干旱情况下，冬小麦具有一定的自身调节机制，提高初始光合效率，部分弥补水分胁迫带来的负作用。这和植物生理学研究结果基本是一致的^[19]:作物生长受到一定的有限水分胁迫时，光合作用的气孔限制因子和非气孔限制因子变得非常复杂，气孔具有一定的自动调节，尽可能使光合作用达到较高值。

3.2 叶片光合作用模式、验证及讨论

综上所述，代入实测数据利用非线性迭代法求解，得到黄淮海地区冬小麦叶片模式

(9)

模式中，对α(w) 和P_max(w) 的拟合是二次或三次函数统计模式，模拟结果见图 4，复相关系数分别为0.96和0.97，均通过显著性检验。应当指出:所有经验统计模式的最根本原理是大数定率，通过最小二乘法建立最优统计模式，所以必然带有一定的局限性。图中当湿度接近0时，订正函数并不为0，因此是不合理的。如果建立的多次函数式中不包括常数项，会避免这一不合理现象，但拟合效果相对较差，所以仍以采用常数项的多次函数为佳。模式应用时如果土壤湿度w按近于0，则令P_max=0。

如上所述，实验中分为11个水分处理，每个水分处理测定了光渐变过程的9组光合作用数据 (图 3)。利用该叶片模式对不同水分状况下以及不同辐射强度下的99组叶片光合作用速率进行模拟结果见图 5(a)。在样本数N=99的情况下，相关系数R可达到0.98，而传统阶乘模式对实测结果模式的相关系数R=0.79，所以该叶片模式比传统阶乘模式具有更高的准确度。

对该叶片模式进行数值分析，当不考虑温度影响，即f(T)=1的情况下，叶片总光合速率为

(10)

而传统阶乘模式，是仅依据高光强下土壤湿度对光合速率影响建立订正函数，叶片总光合速率表示为

(11)

对式 (10) 整理得到一定辐射强度I时的叶片模式P_z

(12)

因此，与传统阶乘模式 (11) 相比，本文建立的叶片模式多了一个订正项。

将I每隔200 μmol·m^-2·s^-1取值一次，取得不同I₀状况下P_z随w的变化曲线如图 5(b)。数值分析表明:不同辐射强度下，土壤湿度对光合作用的影响不同。当I→∞，由式 (12) 可以得出P_z=P_max(w)。即辐射很强时，光合速率仅受最大光合速率的影响，此时只需测定最大光合速率值与土壤湿度间的关系即可。所以在高光强下，本文建立的叶片模式与传统阶乘方法是一致的。换言之，传统阶乘方法是该叶片模式的一种特例。当I→0，即辐射强度非常小时:P_z=0。即辐射很弱时，辐射本身演变为最低限制因子。当保持在某一特定辐射强度I时，光合速率受到初始光合速率α(w) 及最大光合速率参数P_max(w) 的综合影响，这也从一个角度反过来说明了建立叶片模式的必要性。

4 结论与讨论

(1) 对华北地区鲁麦23号冬小麦拔节—抽穗期进行了水分胁迫实验，对光合生理生态进行了大量测定，研究表明:可以将田间持水量的43.5 %~52.2 %做为叶片缺水的形态指标，将田间持水量的78.3 %~86.9 %做为叶片表观形态的水分最适指标。在干旱的情况下，比叶重随土壤湿度的增加而增大，到田间持水量的86.9 %时达到最大值，随着湿度的进一步增加，比叶重略为变小。叶片含水量与土壤湿度大致成正相关，吸收辐射率则受叶片湿度与叶厚的综合影响，当土壤湿度达到持水量60.8 %后叶片吸收辐射率保持较高值。

(2) 大量实验资料基础上的数值模拟结果表明:土壤湿度同时影响了叶片初始光合速率和最大光合速率参数，在实验基础上，推导出了华北地区冬小麦叶片光合作用模式，比传统方法更为准确。文中给出的华北地区冬小麦大量生理生态实测参数，以及叶片模式，为进一步建立华北地区冬小麦农业干旱模式提供了可靠的基本模型参数。

(3) 由于本研究旨在建立冬小麦农业干旱模式，所以本文主要研究了冬小麦水分关键期的主要农业气象模式参数。在条件允许的情况下，在未来研究中逐步测定其它时期的关键参数，并在此基础上建立农业干旱模式，应当是必要的。