迄今为止, 国内外学者对大气CO2浓度升高、O3污染、UV-B辐射等单因子对作物影响进行了大量研究[1-3], O3与SO2、NO2、水分[4-6], CO2与温度、水分等复合效应对作物影响研究也取得很多成果[7-8]。Krupa, S.V.及Kickert, R.N.(1989) 等人研究了CO2, O3, UV-B综合作用对植被的影响[9], Rudorff, B.F.T.(1996) 等人研究了CO2与O3复合效应对冬小麦和玉米的影响[10], CO2与O3复合效应对大豆影响的研究方面国内外报导甚少[11]。人口增加和人类活动导致近地层CO2和O3浓度不断升高, 将对生态系统和农业生产产生重要影响。在以往的研究中, 有关CO2和O3浓度倍增的交互作用、不同时段的连续通气对作物影响试验研究未见报道。近年来, 为了适应生态环境变化、提高产量, 人们不断进行作物品种改良和更新换代, 大豆“中黄-14”就是其中之一, 有关品种特性已经鉴定, 该品种对高CO2浓度和O3污染的响应没有研究。本文以“中黄-14”为例, 借助农田开顶式气室, 分别从五真叶、盛花、鼓粒到成熟三个不同时段进行连续通气70 d、50 d、30 d试验, 模拟CO2、O3浓度倍增及交互作用对生物量、产量、同化产物分配形式、产量构成因子、收获指数 (经济产量/总生物量) 的影响, 揭示作物品种对CO2、O3浓度倍增及交互作用的响应特点, 为国家制定农业生产计划和科学研究提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验地点和设备试验在中国气象局固城 (河北保定) 农业气象试验基地进行, 主要设备为结构和性能完全相同的5个OTC-1型农田开顶式气室和与其配套的通气、通风设备[12]。
1.2 CO2和O3来源、浓度处理及监测CO2 :钢瓶装纯CO2。O3 :高纯度O2经清华大学研制的QHG-1型高频O3发生器生成。CO2、O3分别经6支转子流量计 (北京玻璃仪器厂生产) 定量后分别由03-12A型风机 (内置太原新华化工厂生产的X1000-1军用炭滤器) 送入T1(CO2浓度3.13 ×10-5mol·L-1、O3为本底浓度, 约2.23 ×10-9 mol·L-1)、T2(O3浓度4.46 ×10-9 mol·L-1、CO2为本底浓度, 约为1.56 ×10-5mol·L-1)、T3(CO2浓度3.13 ×10-5mol·L-1、O3浓度4.46 ×10-9 mol·L-1)、T4(CO2、O3浓度分别以步长每10天3.13 ×10-6mol·L-1和4.46 ×10-10mol·L-1从本底增到3.13 ×10-5mol·L-1和4.46 ×10-9 mol·L-1) 气室 (表 1), T5为对照, 只通风不通气。浓度监测:分别将2根取样管的一头置于气室中央、距栅板1 m高处, 另一头分别连接QGS-08型远红外CO2分析仪和APOH-350E型环境O3分析仪, 进行浓度监测。7月14日开始通气试验, 每天通气7 h (北京时间09 :00~16 :00), 作物成熟时结束。试验期内O3和CO2浓度控制较稳定, 变幅在±5 %之间。
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表 1 T4处理下不同通气天数的CO2和O3浓度变化 |
1.3 材料
以大豆“中黄-14”为试验材料 (中国农业科学研究院作物研究所大豆研究室提供), 特点为有限结荚、大籽粒品种。2001年6月22日播种于盆口直径36 cm、深26 cm的瓦盆中, 共280盆, 每盆15株。三真叶期每盆均匀定植5株, 选长势均匀的大豆210盆用于本试验。每个处理42盆, 分3次移入气室, 7月13日每气室移入36盆, 8月3日 (通气后20 d) 和8月23日 (通气后40 d) 将其余的30盆移入气室 (每次每气室3盆)。为确保各盆土质、肥力均匀, 取同一地块20 cm厚度内表层土壤过筛拌匀后装盆播种。试验期间保证水分充足, 无水、肥、病虫害、杂草等非试验因素影响。
1.4 取样和分析大豆成熟期对各浓度处理连续通气70 d、50 d、30 d的样本进行一次性取样, 每个处理3个重复, 测定各器官生物量干重 (凋落物干重为每5~10 d收集的落叶、柄、花、荚重之和)、荚果串数、荚数、籽粒数、籽粒重和百粒重等, 除籽粒自然风干外其余样本用远红外线干燥箱烘干, 电子分析天平称重, 各项目均取平均值进行分析。
2 结果与分析 2.1 CO2和O3浓度倍增及交互作用对生物量和产量的影响图 1表明, 大豆生物量 (包括凋落器官) 和产量对单独CO2的正效应和O3的负效应响应显著, 二者的交互作用表现为O3对CO2正效应的减弱和抑制, 或者说是CO2对O3负效应的缓解和弥补, 使生物量和产量介于二者之间。与同期T5比, 通气70 d、50 d和30 d时, T1的生物量和产量可分别增加20.3 %、20.3 %, 19.1 %、13.4 %, 15.5 %、9.4 %; T2可分别减少48.6 %、61.6 %, 22.8 %、28.5 %, 14.9 %、14.7 %; T3表现为CO2的影响大于O3, 生物量和产量均为正增长, 最大可分别增加8.3 %(30 d) 和6.8 %(70 d); T4为CO2浓度和O3浓度逐渐达到倍增的处理, 由于O3剂量累积逐渐增加和刺激逐渐增强, 生物量和产量在通气30 d和50 d时与T5接近, 70 d时略高4.5 %和1.8 %。从5个处理最终生物量和产量看, 延长通气时间O3的负效应对T2影响最大, 其次为T4;CO2的正效应影响最大为T1, 其次为T3。从3次分期移入的试验结果看, 五真叶期比盛花期、鼓粒期移入影响大, 即通气时间延长影响增大。
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图 1. CO2、O3浓度倍增及交互作用对大豆生物量和产量的影响 |
2.2 CO2和O3浓度倍增及交互作用对光合产物分配的影响
表 2表明, 与T5比, 单独O3浓度倍增可严重抑制光合产物向根输送, 向茎叶输送相对增强, T2的根冠比 (RS R)、子粒与茎杆比 (GCR) 分别平均降低26.1 %、18.1 %, 叶重比 (LWR) 增加22.0 %, 其影响程度随通气时间的延长而加强; 单独CO2浓度倍增对地上部分影响大, RSR下降, 叶茎的增加使LWR上升、GCR下降; T3、T4的RSR、LWR、GCR与T5差异不大, 变化规律也不明显。
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表 2 CO2、O3浓度倍增及交互作用对光合产物分配的影响 |
2.3 CO2、O3浓度倍增及交互作用对产量构成各要素的影响
表 3表明, CO2、O3浓度倍增及交互作用可影响大豆单株荚果串数、荚数、籽粒数和籽粒重, 影响程度因二者浓度比例、通气天数和通气方式不同而表现出较明显的差异性。与同期T5比, T1单株荚数和籽粒数增加最多, T3、T4次之, T2明显减少。多数情况下, 串数对CO2、O3浓度的响应规律不明显。进一步分析发现, 在通气70 d时, T1、T3、T4各处理1粒、2粒、3粒荚果数和相应籽粒重同期比T5为增加趋势, 是形成产量的主要部分, 4粒荚果数及其籽粒重下降, T2除1粒 (和2粒) 荚数增加外, 其它均明显下降, 是产量下降的根本原因; 通气50 d以内, T1、T2产量构成各因子响应趋势与70 d相似, T3和T4因交互影响的复杂性和通气时段较短而无太大变化。表 3还表明, CO2、O3浓度倍增可明显影响大豆籽粒大小, O3的影响明显高于CO2, 与同期T5比, T2大豆百粒重最大可降低34.8 %(70 d), T1最大仅增加1.5 %(50 d), 可能与试验大豆为籽粒增重潜势低的大粒品种有关; 比较T1、T2、T3、T4可知, 虽然单独CO2浓度倍增使百粒重增加不大, 却能明显补偿O3对大豆百粒重的降低, 长期CO2和O3交互作用使同一株正常结实的籽粒一部分与T1的大小相似, 另一部分近于T2, 造成这种结果的原因及品质差异性有待进一步研究。
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表 3 单株产量构成因子相对T5变化率 |
2.4 CO2、O3浓度倍增及交互作用对收获指数的影响
表 4显示, 单独CO2浓度倍增及与O3浓度倍增后的交互作用对大豆收获指数 (HI) 影响较小, 随通气天数也无明显的变化规律。与同期T5比, T1、T3、T4的HI变化幅度, 除T3的50 d略高外, 其余仅为±3 %以内。单独O3浓度倍增的长期作用使大豆收获指数减小, 通气30 d时无影响, 50 d以后下降, 70 d时下降最大 (达25.7 %)。
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表 4 CO2、O3浓度倍增及交互作用对收获指数 (HI) 的影响 |
3 讨论
研究表明, O3浓度增加可使敏感植物叶片受害、叶绿素被破坏, 气孔关闭、CO2吸收率降低, 光合速率下降, 导致生物量和产量下降[13-14]; CO2浓度升高, 将提高C3植物的生物量和产量[15], 大豆是对O3敏感的C3植物[16]。本试验结果 (图 1) 中, 分别通气70 d、50 d、30 d的大豆, 单独CO2浓度倍增使生物量和产量都呈增加的趋势, 最多可分别增加五分之一以上; 单独O3浓度倍增使生物量最多可减少近一半, 产量最多减产五分之三以上。CO2和O3浓度倍增的交互作用对大豆生物量和产量的影响报道甚少, 因此难以进行比较, 本文的试验结果是, CO2和O3交互影响不是其单独作用的简单叠加, CO2可缓解O3对作物影响的负效应, O3对CO2影响的正效应有削弱作用, 对生物量和产量影响大小主要取决于通气方式, 持续倍增交互作用表现为CO2的影响大于O3, 生物量和产量均为正增长; 交互作用逐渐达到倍增的处理, 由于O3浓度逐渐增强的刺激作用使叶片伤害加重, 最终CO2和O3的影响相近, 生物量和产量变化不大。CO2浓度倍增使单株大豆增产主要由增加籽粒数来实现, 籽粒大小影响不大, 与以前的研究结果相似[17]; O3浓度倍增减产与籽粒数减少和籽粒变小双重因子相关 (表 3)。可见, 培育作物品种考虑其对O3的抗性基因和适应未来生态环境是非常重要的。
CO2和O3不仅影响作物光合产物的积累, 也会改变光合产物向各器官的分配模式。D.R.Cooley & W.J.Manning研究认为[18], O3可改变苜蓿干物质分配, 对根的影响最大, 其次是叶和茎, 与本文O3对大豆光合产物向各器官的分配的结果相一致 (表 2)。本文认为, CO2浓度倍增使大豆RSR减小, 且有O3胁迫下的RS R多数为增加趋势, 与康绍忠等人[8]研究的大气CO2浓度倍增时, 小麦、玉米、棉花在水分保证条件下RSR没有增加, 水分胁迫时RSR明显增加的结果相似。另外, 单独CO2浓度倍增使叶片和茎秆增加相对较快, GCR相对减小, LWR增加, HI无明显影响; CO2和O3浓度倍增交互作用对LWR、GCR、HI影响较小; 单独O3浓度倍增的长期作用可减小大豆HI。
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