应用气象学报  2016, 12 (1): 14-20   PDF    
引用本文
刘建栋, 于强, 吴乃元. 大豆晴天群体光合作用农业气象数值模拟[J]. 应用气象学报, 2016, 12(1): 14-20.
Liu Jiandong, Yu Qiang, Wu Naiyuan. AN AGROMETEOROLOGICAL MODEL OF PHOTOSYNTHESIS IN SOYBEAN CANOPY[J]. Journal of Applied Meteorological Science, 2016, 12(1): 14-20  
大豆晴天群体光合作用农业气象数值模拟
刘建栋1, 于强2, 吴乃元3     
1. 中国气象科学研究院, 北京 100081;
2. 中国科学院地理科学和资源研究所, 北京 100101;
3. 山东省农业气象试验站, 泰安 271000
1999-10-11 收到, 2000-02-23 收到修改稿.
资助项目: 本文得到国家自然科学基金重大项目(49899270), 中国科学院“百人计划”项目及中国气象科学研究院博士、博士后科研启动基金资助    
摘要: 运用农业气象、气象学等知识建立了一个晴天大豆群体光合农业气象数值模式.模式考虑了大豆叶片空间结构特征及本身生物学特征, 积分达到了瞬时时间尺度, 可以较准确地模拟出群体光合日变化过程, 平均模拟误差在8.7%左右, 并较好地反应了大豆群体光合午休过程.利用该模式进行数值分析, 给出了CO2、辐射及温度对群体光合午休影响的一些规律, 从而为作物超高产攻关提供了一定的理论指导.
关键词: 大豆    群体光合    农业气象    数值模拟    
AN AGROMETEOROLOGICAL MODEL OF PHOTOSYNTHESIS IN SOYBEAN CANOPY
Liu Jiandong1, Yu Qiang2, Wu Naiyuan3     
1. Chinese Academy of Meteorological Sciences, Beijing 100081;
2. Institute of Geographic Scionces and Natural Resources, CAS, Beijing 100101;
3. Research Center of A grometeorology, Shandong Province, Tai'an 271000
Abstract: A numerical model for simulating the photosynthesis of soybean canopy was established. The model includes sub-models for simulating diurnal variations of radiation. Temperature and CO2 density as well as the plant physiological sub-model which includes photosynthesis and respiration of soybean leaves. The results show that the mean error is about 8.7% when it is used for simulation the diurnal variation of photosynthesis in soybean canopy, and the model can simulate the process of midday depression of photosynthesis in soybean canopy accurately. Influence of the single factor on canopy photosynthesis was given by numerical analysis using the model, which provides a theoretical basis for raising the yield of soybean in Huanghuaihai Region.
Key words: Soybean canopy     Midday depression of photosynthesis     Agrometeorology     Numerical simulation    
0 引言

大豆是黄淮海地区主要作物之一, 研究表明其叶片光合速率在中午以后有时会突然下降, 称为光合午休现象.目前农学及植物生理学已经对此进行了大量测定分析, 初步弄清了一些叶片光合午休的发生规律[1], 但有关群体光合午休的研究则相对较少.目前黄淮海地区大豆超高产实验中, 光合午休降低了光合速率, 成为超高产的一大障碍.因此, 建立一定的农业气象数值模式, 定量地分析出周围环境因子对大豆群体光合午休的影响程度, 找出产生群体光合午休的一些天气规律, 将为超高产实践提供有力的理论依据.

本文在大量实验基础上, 利用农业气象学、气象学及植物生理学等理论知识[2~5], 建立起水、肥适宜状况下大豆群体光合作用数值模式, 利用模式进行一定的数值分析, 揭示出水肥适宜状况下大豆发生群体光合午休的一些规律, 为超高产实践提供一定的理论依据, 同时也为进一步建立自然状况下大豆群体光合数值模式提供了一定的理论基础.

1 实验场地及研究方法

实验在山东农业大学试验农场进行, 时间为1998年7月23日~8日1日, 品种为鲁豆4号, 测定时间为花荚期, 平均株高0.59~0.66 m.利用美国LICOR公司生产的Licor-6200光合测定仪对叶片光合速率进行了测定研究, 测定中通过纱布遮光及在叶室中输入CO2等方法, 分别测定了光强渐变及CO2渐变时大豆叶片光合速率变化情况.

选择典型晴天对大豆群体光合进行全天观测, 自06:00至18:00(取真太阳时)每隔1 h正点观测一次, 每次观测利用GXH-305红外线CO2分析仪外接50 cm × 50 cm × 120 cm同化箱测定大豆群体光合速率, 并加测土壤呼吸速率进行群体净光合速率订正, 7月30日对大豆株型结构进行了测定.

2 模型的建立 2.1 气象资料的推算

(1)辐射日变化过程推算 一天中任一时刻直接辐射S(k)和散射辐射D(k)可表示为[6]

(1)
(2)

式中j为地理纬度; k为时角; k0=arccos (-tghtgW)为日没时角; f为日长; W为赤纬, 由左大康Fourier分析结果[7]进行计算.那么任一时刻直接光合有效辐射[8] S*(k)=0.42S(k)及散射光合有效辐射D*(k)=0.53D(k), 对于波段为400~700 nm的光合有效辐射, 1焦耳光合有效辐射所含的光量子数为4.6 μmol.

(2) CO2浓度及温度日变化模拟 通过实际测定获得了典型晴天06:00至18:00每一时刻的群丛内部CO2浓度Ci和百叶箱温度Ti(i=1, 2, ..., 13), 那么可以通过3次样条函数插值出其他时刻的CO2浓度和温度值.3次样条函数插值既可以保证各结点的拟合值与实际值完全相等, 同时又可保证各结点光滑连接.由06:00至07:00和17:00至18:00的CO2浓度、温度变化速率可以确定出两个边界一阶导数值, 于是由13个结点值和边界的两个一阶导数值可插值出任一时刻的CO2浓度Ci(k)和温度Ti(k) [9].

2.2 作物模式

(1)群丛光分布 在太阳光线ns方向上G函数可以表示为[4]

(3)

式中h为太阳高度角, A为太阳方位角, g(θL, HL)为叶方位角为HL、叶倾角为θL的叶倾角分布函数, nL为叶片法线方向的单位矢量, cosnsnL为太阳光线方向和叶片法线方向夹角的余弦, 直射光穿透函数fs(L, ns)和散射光穿透函数fd(L)为

(4)
(5)

其中fs(L, n)为倾角θ和方位角H所决定矢量方向的透过函数.累积叶面积指数L-1~L层次内、倾角为θL、方位角为HL叶片上的直接光合有效辐射为

(6)

在太阳高度角为h, 方位角为A时, 考虑了一次散射过程后的累积叶面积指数L处水平面散射光合有效辐射强度为

(7)

式中e*=(d* + f*)/2, 其中d*为叶片光合有效辐射反射系数, f*为叶片光合有效辐射透射系数, 根据各向同性的辐射理论, 在累积叶面积指数L-1~L层次内、倾角为θL、方位角为HL的叶片接收到的散射辐射量与叶方位角无关, 可以表达为

(8)

(2)作物叶片光合作用模式 叶片净光合速率Pj可表示为

(9)

式中Pz为总光合速率, Rl为光呼吸速率, Rd为暗呼吸速率.温度、水分适宜时, 总光合速率为[10]

(10)

式中T为总光合初始斜率, I为光合有效辐射, λ为参数, C为CO2浓度.光呼吸同样受到CO2及光强影响[10]

(11)

式中Z为参数, 由此可得

(12)

此时, 显然Rl可表示为

(13)

Rc是光呼吸系数, 其值随温度升高指数递增[11].Rd分为维持呼吸和生长呼吸两部分

(14)

Rg为生长呼吸, Rm为维持呼吸, 可分别表示为

(15)
(16)

式中rg为生长呼吸系数, rm是叶子在常温Tm下维持呼吸系数, Q10=2为温度系数, DM为叶片干物重.综上所述, 并考虑温度对光合作用的影响, 得到以下叶片净光合作用模式

(17)

式中F(T)为温度订正函数[12]

(18)

式中, 0≤F(T)≤1, T为温度, Tmax为F(T)值达最大值1时的温度, B为常数.

(3)群体光合速率 将太阳时角k时刻, 累积叶面积数L、叶倾角θL、叶方位角HL叶片上的光合有效辐射Q*(k, L, θL, HL)代入单叶光合作用模式中得到此叶片净光合作用速率Pj(k, L, θL, HL), 那么时角k时刻群体净光合速率为

(19)
3 模式的验证及数值分析 3.1 参数的确定

测定结果表明:鲁豆4号叶片光合有效辐射反射系数d*=0.0925, 透射系数f*=0.1614, 所以散射系数e*=d* + f*=0.2539;不同叶倾角区间叶面积分布见表 1.将Licor-6200测定值运用最小二乘法原理拟合的叶片光合作用曲线参数为Z=6.455, λ=0.084, T=0.094, rg=0.05, rm=0.0375, Tm=28, Tmax=32, B=10(图 1).

图 1. 1998年7月31日大豆叶片光合作用模拟(a)光合速率对光量子通量密度的响应(b)对CO2的响应(c)光合速率的实测值与模拟值

表 1 大豆倾角叶面积分布密度(1998年7月30日)

3.2 模式验证

将累积叶面积指数划分为0~1, 1~2, 2~3, 3~3.347四个层次对群体光合进行数值积分, 将辐射、温度等日变化过程输入模式进行计算, 模拟结果见图 2.图中给出了不同叶面积深度层次的群体光合日变化过程.图 2(a)模拟的是一天中群丛内CO2保持330 × 10-6不变的情况, 图 2(b)则考虑了群丛内CO2日变化过程, 模拟结果表明加入CO2日变化过程会提高模拟的准确度, 平均模拟误差在8.7%左右.由图中可以看出, 模式较准确地模拟出了群体光合午休过程, 群体光合午休是不同层次群体光合日变化过程的总体表现, 上层群体光合午休过程比下层更加明显.利用该模式对其它两天的模拟, 结论基本相同.

图 2. 1998年7月31日大豆群体光合午休模拟(a) CO2浓度一天中保持330 × 10-6不变(b)考虑CO2日变化过程(○代表冠层光合作用实测值, 实线代表冠层光合作用模拟值; 虚线代表不同层次冠层的光合用, 由上至下依次对应叶面积深度0~1, 1~2, 2~3, 3~3.347)

3.3 数值分析

以1998年7月31日典型晴天为基值, 利用该模式分别模拟了CO2浓度、辐射、温度3个因子对群体光合日变化的影响状况.改变其中某一因子时, 其他因子保持基值不变.CO2改变量为ΔC, 分别为-20 × 10-6、0 × 10-6、20 × 10-6, 任一时刻CO2浓度为Ci(t)+ ΔC; 温度改变量为ΔT, 分别为-5℃、0℃、5℃, 任一时刻温度值为Ti(t)+ ΔT; 直接辐射日总量与散射辐射日总量同步变化, 改变量为ΔF, 分别为0.75、1.0、1.25, 对应的直接辐射日总量和散射辐射日总量为S·ΔF和D·ΔF, 代入模式运算, 就可以反应出某单一因子变化后对群体光合日变化的影响.数值结果表明:3个因子中, 相对来讲辐射对午休影响不大, CO2浓度升高会部分地减轻午休现象, 然而随温度的升高, 午休迅速增强.一些研究者曾发现对单叶光合而言, 在高温晴天状况下, 午休会在08:00左右开始.对群体而言, 由于冠层之中叶片的遮荫, 群体午休没有单叶那么强烈, 但如果温度太高, 同样会产生午休现象.

保持CO2的基值不变, 计算了各种辐射及温度状况下13:30的群体光合速率值, ΔC取值范围为-5℃~+ 5℃, 每隔1℃取值一次, ΔF取值范围为0.5~1.5, 每隔0.1取值一次, 共计算出121组Ti、Ci及群体光合速率Pi值, 得到辐射及温度对群体光合速率的综合影响(图 3).

图 3. 群体光合速率随温度及辐射变化模拟结果

图中等值线疏密表示了群体光合速率递减的快慢, 在图 3左下方, 辐射较强而温度适宜, 随着正胁迫的加强, 至右上方迅速减小, 但减小的速度开始要小一些, 以后逐渐加大, 并不均一; 相同温度下, 辐射衰减引起群体光合速率减小, 减小的幅度也随辐射减小而增大; 相同辐射状况下, 温度对群体光合也有同样的胁迫规律, 但比辐射胁迫更加明显.在基值时, 温度升高1℃, 群体光合速率由3.46 g·m-2·h-1减小到3.17 g·m-2·h-1, 降低了8.38%.

4 结论与分析

(1)本文建立了一个晴天大豆群体光合农业气象数值模式, 模式充分考虑了大豆叶片分布特征, 平均误差在8.7%左右, 较好地模拟了大豆群体光合午休过程.

(2)数值分析表明:夏季高温对形成群体光合午休具有很大的影响, 在典型晴天, 当日总辐射量为17.23 M J·m-2s-1时, 在13:30气温升高1℃, 群体光合下降8.38%, 并且下降的速率随温度升高而加大.由于喷灌可以临时降低农田环境温度, 所以本文为计算机监测大豆群体光合午休, 进而实施自动喷灌解除午休提供了应用软件.

(3)光合作用本身是一个非常复杂的生物过程, 干旱、内源节奏以及光合产物积累也会影响光合, 以致产生不同程度的午休.在本文基础上逐步加入其他影响因子, 进一步深入探讨自然状况下大豆群光合午休显得十分重要.

参考文献
[1] Sinclair T R. Leaf CO2 exchange rate from post-flowering to senescence of field-grown soybean cultivars. Crop Science, 1980, 20, (2): 196–200. DOI:10.2135/cropsci1980.0011183X002000020012x
[2] De Wit C T. Simulation of assimilation, respiration and transpiration of crops. Simulation Monographs, Pudoc, Wageningen, 1978: 1–23.
[3] 傅抱璞, 翁笃鸣, 虞静明, 等. 小气候学. 北京: 气象出版社, 1994: 181-262.
[4] 蒙特思J L.植被与大气-原理.卢其尧译.北京:中国农业科学技术出版社, 1985. 15~57.
[5] 彭宁德·弗里斯F W T.植物生长与作物生产的模拟.王馥棠, 王石立译.北京:科学出版社, 1988.102~185.
[6] 刘建栋, 于强, 傅抱璞. 黄海地区冬小麦光温生产力数值模拟研究. 自然资源学报, 1999, 14, (2): 169–174.
[7] 左大康, 周允华, 项月琴, 等. 地球表层辐射研究. 北京: 科学出版社, 1991: 232-238.
[8] 周允华, 项月琴, 单福芝, 等. 光合有效辐射(PAR)的气候学研究. 气象学报, 1984, 42, (4): 387–397.
[9] Liu Jiandong, Fu Baopu, Yu Qiang. An agrometeorological model of phy siological thermal index for winter wheat development in early stage. Acta Meteorologica Sinica, 1997, 11, (4): 503–512.
[10] 索恩利J H M.植物生理的数学模型.王天铎译.北京:科学出版社, 1983. 119~122.
[11] 杨春虹.农田小麦光合生产力模拟与分析.见:中国科学院北京农业生态系统试验站编, 农田作物环境实验研究.北京:气象出版社, 1990. 193~224.
[12] 韩湘铃主编.作物生态学.北京:气象出版社, 1991. 42~47.