2. 油气藏地质及开发工程国家重点实验室 成都理工大学,成都 610059;
3. 中国石化勘探南方分公司,成都 610041;
4. 贵州大学资源与环境工程学院,贵阳 550003
2. State Key Laboratory of Oil and Gas Reservoir Geology and Exploitation, CDUT, Chengdu 610059, China;
3. Southern Branch of SINOPEC Exploration Corp, Chengdu 610041, China;
4. School of Resource and Environment, Guizhou University, Guiyang 550003, China
上扬子地区震旦(伊迪卡拉)系-志留系中的震旦系陡山沱组、寒武系牛蹄塘组以及上奥陶统五峰组-下志留统龙马溪组均以黑色页岩的广泛分布为特征,并赋存有丰富生成油气的烃源岩,被普遍认为是我国南方震旦纪-早古生代“下组合”海相地层中的“三大优质烃源岩”(杨惠民等,1999;周明辉和梁秋原,2006;苏文博等,2007;Zhang et al., 2007),系华南地区海相油气勘探的主要生成油气资源的目标层。因而,不少的学者运用不同的方法和手段、从不同的角度,对此“下组合”海相黑色页岩的沉积环境进行了探讨和研究,并普遍认为系缺氧、滞流环境下的沉积。本文从“下组合”黑色页岩的沉积构造以及生物生态的角度,探讨其沉积环境和埋藏条件,认为黑色页岩沉积于水体上部充氧(oxic)而水体下部贫氧(suboxic)或稀氧(dysoxic)的环境,充氧环境系沉积有机质丰富的基础,而贫氧或稀氧则有利于有机质的保存;另一方面富水的、泥质级颗粒的沉积物有益于有机碳的保存。
1 生物特征震旦(伊迪卡拉)系陡山沱组上部的黑色页岩,在鄂西秭归和黔东北江口等地区产出有以宏体藻类为主的、包含有后生动物的宏体生物群(陈孟莪等, 1994, 2000;Steiner,1994;丁莲芳等,1996;袁训来等,2002;Xiao,2002;王约等, 2005, 2007a, b ;Tang et al., 2006;Wang and Wang, 2008;Wang et al., 2008)。宏体生物群中具有拟根或固着器等构造的宏体藻类(棒形藻Baculiphyca,拟浒苔Enteromorphites,扇形藻Sectoralga等)和后生动物(原锥虫Protoconites,僧帽管Cucullus等)以及蠕形状动物(瓮会虫Wenghuiia等)为底栖生物,而圆盘状的、无拟根或固着器构造的宏体藻类(丘尔藻Chuaria等)和后生动物(八爪虫Eoandromeda等)以及一些微生物等可能营浮游生活方式(丁莲芳等,1996;陈孟莪等,2000;王约等, 2007a, b ,2009)。震旦纪陡山沱期的宏体生物保存良好,特别是宏体藻类的丝状拟根被完整保存(图 1-1),表明它们是原地或近原地的埋藏,并指示其环境中的水动力条件较弱,为相对宁静的沉积环境(王约等, 2005, 2009;王约和王训练,2006)。
![]() |
图 1 震旦系-下古生界黑色页岩中的沉积构造及化石 1-示完整保存的宏体藻类的丝状拟根,震旦系陡山沱组,贵州江口瓮会;2-保存在同一层面上呈束状的丝状拟根与藻体,箭头以下为宏体藻类的拟根,震旦系陡山沱组,贵州江口瓮会;3-宏体藻类的盘状拟根,震旦系陡山沱组,贵州江口瓮会;4-浅层U形潜穴Arenicolites(似沙蠋迹),下层面,寒武系牛蹄塘组,贵州湄潭梅子湾;5-充填物质与围岩不同的潜穴Planolites(漫游迹),寒武系牛蹄塘组,贵州湄潭梅子湾;6-层面或近层面的潜穴Gordia(线形迹),寒武系牛蹄塘组,贵州湄潭梅子湾;7-呈定向性排列的宏体藻类,震旦系陡山沱组,贵州江口瓮会;8-呈定向性排列的高肌虫类Sunella(孙氏虫),箭头方向为前或后壳刺和铰合边的方向,寒武系牛蹄塘组,湖北长阳天柱山;9-笔石化石及其碎片呈定向性的排列,奥陶系五峰组,四川古蔺丁木;10-具有“亮层”和“暗层”之分的显微构造,震旦系陡山沱组,贵州江口瓮会;11-寒武系牛蹄塘组白云岩夹层中的斜层理和小型槽状层理,贵州织金打麻厂;12-寒武系牛蹄塘组上部薄层粉砂岩夹层中的斜层理构造,贵州遵义松林;13-奥陶系五峰组笔石页岩段与观音桥段的接触关系,13a-示黑色页岩与生物泥质灰岩的逐渐过渡,四川长宁双河;14-奥陶系五峰组黑色页岩与其上覆观音桥段含生物碎屑泥灰岩呈条带状的过渡,四川古蔺木丁.WM-五峰组笔石页岩段;GM-五峰组观音桥段;LF-龙马溪组.除图 1-10的比例长0.5mm外,其余为1cm Fig. 1 The sedimentary structures and fossils in black shales of the Sinian-Paleozoic |
上扬子地区下寒武统牛蹄塘组的黑色页岩中普遍产有以底栖动物海绵类为主的,由海绵动物、刺胞动物、节肢动物、软体动物及宏体藻类等生物门类组成的“牛蹄塘生物群”(舒德干,1986;崔智林和霍世诚,1990;Mehl and Erdtmann, 1994;杨瑞东等,1999;赵元龙等,1999;Steiner et al., 2001;Yang et al., 2005;杨兴莲等,2005)。底栖生物除海绵类(细丝海绵Leptomitus,钱包海绵Crumillospongia,斗篷海绵Choia等)外,还有刺胞动物(楔叶虫Sphenothallus等)、双壳类(咸丰蛤Xianfengoconcha)和宏体藻类;而营浮游和旅游生活方式的属种较多,包括三叶虫类(遵义盘虫Tsunyidiscus,勉县盘虫Mianxiandiscus,镇巴虫Zhenbaspis等)、高肌虫类(昆明虫Kunmingella,孙氏虫Sunella等)、双瓣壳节肢类(锐虾虫Perspicaris等)、刺胞动物(帐蓬螺Scenella等)和软舌螺类等。另外,还见有反映原地埋藏的遗迹化石:浅层U形潜穴Arenicolites(似沙蠋迹)(图 1-4),潜穴管内充填物质与围岩不同的Planolites(漫游迹)(图 1-5)和层面或近层面潜穴Gordia(线形迹)(图 1-6)等。
奥陶纪末-志留纪初上扬子海盆内沉积的五峰组-龙马溪组下部的黑色页岩(不包括五峰组上部以泥灰岩或含泥灰岩为特征的观音桥段)中,产出十分丰富的、以笔石类为主体的浮游类型生物化石,而底栖生物十分贫乏(穆恩之,1954;张鸣韶和盛莘夫,1958;戎嘉余等,1984;戎嘉余和陈旭,1987;陈旭等, 1987, 2000;Chen et al., 2004),但也有Lingula(舌形贝)等底栖生活方式的小型无铰腕足类被发现于五峰组黑色页岩中的报道(穆恩之,1954;张鸣韶和盛莘夫,1958;方一亭等,1993;汪啸风等,1996)。
上扬子地区震旦系-志留系“下组合”黑色页岩中的生物化石尽管在种群面貌上有所不同,但具有高丰度和较高分异度是其共同的特征,且包括有浮游和底栖等不同生活方式的生物。值得注意的是黑色页岩中的化石,震旦纪以底栖生物占主要优势,寒武纪早期则以浮游或游泳生活方式的生物占优势、底栖生物占有一定的地位,而奥陶纪末-志留纪初的黑色页岩中底栖生物则十分贫乏、而浮游生物异常繁盛。另外,“下组合”黑色页岩的沉积正是生物演化和发展的重要时期,“雪球事件”(南沱冰期)之后陡山沱期是多细胞生物的起源与发展的时期,寒武纪早期是生物矿化骨骼出现和发展以及生物多样性变革的时期,而奥陶纪末-志留纪初则是生物绝灭与复苏的事件期。
2 沉积构造特征与水动力条件震旦系陡山沱组上部黑色页岩中,宏体藻类的丝状拟根呈束状与藻体常呈线状保存在同一层面(图 1-2),甚至呈定向性地排列(图 1-7),表明这些宏体藻类是经一定的水流作用改造后埋藏。陡山沱期的宏体藻类发育有较发达的拟根(图 1-1,-2,-7)或盘状的固着器(图 1-3),也是生物适应于具有一定水动力环境的生态特征之一。王约和王训练(2006) 对黔东北江口陡山沱组上部的宏体藻类化石碎片长轴进行测量的结果显示其排列的方向相对稳定,与陡山沱期的古地理格局大致相当。另外,陡山沱组的黑色页岩在显微下具有由颜色较浅并含有次棱角-次圆状石英组成的“亮层”和颜色较深的富含有机物质的粘土质矿物的“暗层”所构成的微层理(图 1-10),这一微层理构造可能与周期性的水动力事件相关,可能系周期性的洋流所形成(王约和王训练,2006)。
在黔中地区,下寒武统牛蹄塘组中部夹有与黑色页岩呈逐渐过渡的白云岩层或白云岩透镜体,其白云岩中见有丰富的斜层理和小型槽状层理等水动力成因的沉积构造(图 1-11),应为短暂的碳酸盐浅滩相的沉积;黔北地区牛蹄塘组上部的薄层粉砂岩夹层或透镜体中也发育有丰富的斜层理构造(图 1-12),系间歇性或周期性的较强水动力所形成。因而,与呈夹层状或透镜体状的非黑色页岩岩系呈逐渐过渡的牛蹄塘组黑色页岩应存在一定的水动力条件。实际上,在寒武系牛蹄塘组黑色页岩中也见有浮游类型高肌虫类化石的定向性排列(图 1-8),指示了这些浮游生物遗体沉降到海底沉积物表面后,在未被埋藏前其水体下层存在一定的或周期性的水动力条件,使其呈现出定向性的排列。
与陡山沱组和牛蹄塘组相似,奥陶纪-志留系五峰组-龙马溪组黑色页岩中的存在着丰富的笔石碎片,并具有一定的定向性排列的特征(图 1-9)。对笔石化石及其碎片长轴方向在水平面投影测量的结果表明,笔石及其碎片的定向排列具有一定的规律性:一方面在剖面纵向上其笔石排列方由NEE-SWW~NNE-SSW向逐渐转为NW-SE~NNE-SSW向,另一方面在区域上笔石排列的方向大多与滇黔桂古陆或水下隆起的古地理轮廓(陈旭等,1987;Liu and Xu, 1994;Chen et al., 2004)近于平行。笔石碎片及其定向性的排列表明其沉积环境的水体底层也存在一定的水动力条件。另外,在川南地区,五峰组笔石页岩段的黑色页岩与其上覆地层观音桥段的生物碎屑泥质灰岩的逐渐过渡(图 1-13)或呈黑色页岩与含生物碎屑泥灰岩互为条带状的过渡(图 1-14),也反映出其黑色页岩的沉积环境中也存在一定的水动力条件。
上扬子地区震旦系-志留系黑色页岩中的生物化石及其碎片均具有定向性排列的特征,且与黑色页岩呈逐渐过渡的非黑色页岩夹层或岩层中多具有较强水动力成因的沉积构造。因而,上扬子地区震旦系-志留系黑色页岩的沉积环境中存在一定的或周期性和间歇性的水动力条件。下层水体环境中一定能量水动力的存在有助于下层水体中氧的扩散,促进下层水体氧对底栖需氧生物的供给。
3 沉积环境中的水体含氧量黑色页岩被普遍认为其沉积环境系静水缺氧的环境,甚至认为系滞流富硫的还原环境。黑色页岩中产有丰富的浮游或游泳生活方式的生物,有学者认为其沉积环境为上层水充氧而下层水缺氧(戎嘉余和陈旭,1987;陈旭等, 1987, 2000;姜月华等,1994;Chen et al., 2004)。
然而,震旦纪陡山沱组上部黑色页岩的生物以底栖的宏体藻类为主,构成一种原始“海底草原”的景观(陈孟莪等, 1994, 2000;王约等, 2005, 2007a, 2009)。同时,与这些宏体藻类共生的还有底栖动物。在对前寒武纪的研究中,Runnegar(1982) 认为两侧对称多细胞动物生存环境是在大气氧分压(ρO2)相当于现代含氧量水平(PAL)6%~10%以上,也就是说底栖动物的生存环境应有一定氧量的存在。在具有一定水动力的环境下,震旦纪陡山沱期的宏体藻类在光合作用下释放出的氧易于扩散,使下层水体中含有一定量的氧量以供底栖后生动物的生活与繁殖。与陡山沱期相似,寒武纪早期的“牛蹄塘生物群”中,不仅含有丰富的浮游或游泳型的生物,也存在宏体藻类和底栖动物,且底栖动物的丰度和分异度均明显高于陡山沱期,“牛蹄塘生物群”生活环境中的下层水体中也应具有一定的含氧量。同样,在奥陶纪末-志留纪初,尽管黑色页岩中以浮游笔石化石为主,但仍见有底栖的生物化石,其水体的下层也应具有一定的含氧量。据Cai et al. (2012) 对Fe组分、硫同位素研究,提出早寒武世上扬子地区存在横向、垂向分层、分段结构、以富铁为主、含有一定量的溶解氧气。
震旦纪和寒武纪早期的黑色页岩在上扬子地区有广泛的分布,且黑色页岩中产出有丰富的、生活于透光带环境的宏体藻类。另外,震旦纪以底栖生物(主要是宏体藻类)占主要优势,而早寒武世以浮游或游泳生活方式的生物占优势、底栖生物占有一定的地位。一方面,可能与许多学者研究表明的震旦纪和寒武纪早期大气含氧量较低、并处于一个逐渐升高的转折时期(Kasting et al., 1992;Knoll,1992;Crowley and Berner, 2001;Kasting and Howard, 2006)相关,即震旦纪和寒武纪早期水体环境中的氧化-还原界面可能在浪基面以上,且此氧化-还原界面在逐渐地加深。另一方面,在大气含氧量升高的背景下,生物矿化骨骼的发展以及多样性变革系寒武纪早期的重要特征,因而震旦纪与寒武纪生物生态特征的变化可能与生物的演化相关。而受加里东运动的影响,奥陶纪末-志留纪初的上扬子海已成为一个位于低纬度地区的、半封闭的海湾(戎嘉余和陈旭,1987;Liu and Xu, 1994;Webby, 2002;Chen et al., 2004;Li et al., 2004, 2005),其生物以浮游类型的为主。
对于以沉积物沉积时水体环境中含氧量的划分存在不同的方案和术语。在沉积地球化学中广泛使用的Oxic(充氧)、Suboxic(贫氧)和Anoxic(缺氧),但这一划分方案包含了从沉积作用到早期(同生)成岩作用整个过程的综合信息。在海洋生物和生态学中,也有Normoxic(常氧)、Hypoxic(低氧)和Anaerobic(厌氧)等有关水体含氧量的术语,但并无严格定义。在水体含氧量与生物及沉积构造特征方面,划分为Aerobic(需氧)、Dyseareobic(稀氧)和Anaerobic(厌氧)或Azoic(无生物)等生物相(Rhoads and Morse, 1971),它反映的是沉积期间水体含氧条件的变化平均值。Tyson and Pearson(1991) 综合水体环境中含氧量与生物的特征,提出了大陆架水体含氧量的划分方法(表 1),这一方案得到许多学者的认同。另外,在中文文献中有关沉积环境含氧量的术语也存在不同的运用,本文建议用“充氧”、“稀氧”、“贫氧”和“缺氧”等术语来表示沉积环境和(或)沉积相方面的水体环境中的含氧量(表 1)。Tyson and Pearson(1991) 认为水体含氧量分别小于2.0ml/L和1.0ml/L时,表生和内生底栖生物会分别出现迁移现象,而底栖生物对沉积物产生扰动作用的下限是在水体的含氧量为0.2ml/L以下。上扬子地区“下组合”产出有底栖生物的黑色页岩的沉积环境为上层水体充氧(oxic)、而下层水体贫氧(suboxic)、且下层水体具有一定水动力的环境。
![]() |
表 1 水体环境中含氧量的划分及术语(据Tyson and Pearson, 1991) Table 1 Division method and terminology of oxyen in the water environment (after Tyson and Pearson, 1991) |
富含有机质和粒度细小的沉积物系黑色页岩的主要特征。现生的生物绝大多数是依赖氧而进行新陈代谢、生活和繁殖的,而生物的演化与发展与大气含氧量的变化有较密切的相关性(图 2)。有学者认为ρO2高于1% PAL时,大气圈的臭氧达到具有屏蔽太阳紫外线以保护多细胞生物生活和繁殖的意义,生物需氧新的陈代谢成为可能(Towe,1970;Kasting et al., 1992;Kasting and Howard, 2006)。另外,水体环境中需氧微生物的丰富系多细胞生物生活和繁殖的基础,而多细胞生物的繁盛为微生物提供了丰富的有机营养质来源,促进微生物的繁盛。因而,大气含氧量和水体中游离氧量的升高不仅是生物发展和演化的重要基础,也影响着沉积有机质的丰度,也就是说大气和水体中较为充分的含氧量是黑色页岩成因中一个重要的因素。同时,沉积有机质的迅速被埋藏和还原的环境又是有机质得以保存的重要条件。因而,黑色页岩的沉积环境中,上层水体的充氧以供给丰富生物生长、生活和繁殖,为沉积物提供了丰富的有机质来源;而下层水体的贫氧以阻碍沉积有机质的分解,有利于有机物质的保存。
![]() |
图 2 大气含氧量变化与生物演化(据Kump,2008修改) PAL-相当于现代含氧量的水平 Fig. 2 The change of atmospheric oxygen and organismic evolution (modified after Kump, 2008) |
泥(页)岩在沉积时多含有较高的水分。对宏体藻类生态及黑色页岩微层理的研究,王约和王训练(2006) 认为震旦纪陡山沱期的宏体藻类固着生长的基底为含水分近80%的泥质沉积物,为粥性基底(soup-ground)。黑色页岩在沉积时含有较高的水分,泥质沉积物颗粒之间几乎没有接触而被沉积水充填。在沉积基底上当有少量颗粒物质(包括无机的和有机的)沉积时,沉积水作为主要组成部份的沉积物可形成较厚的富水泥质沉积物。一方面,黑色页岩沉积水体下层的贫氧环境,不利于上层水体中丰富的生物量所产生的排泄物和死亡后沉降的生物遗体等沉积有机物的腐烂和分解。另一方面,随着富水泥质沉积物厚度的加大,沉积物与水体界面之下的沉积水与水体中的氧交换量逐渐减小,沉积物内逐渐形成滞流还原的环境。再一方面,被沉积物覆盖的丰富生物遗体和生物排泄物等在腐烂和分解过程中产生出H2S等物质,增强了它们周围环境的还原性,导致其处于较强的还原环境中,并促使生物遗体和生物排泄物等有机物质的腐烂和分解速度减缓,直至终止,这样有机物质得以保存而形成黑色的页岩。
5 结语震旦(伊迪卡拉)系-志留系的黑色页岩被普遍认为是我国南方早古生代“下组合”海相地层中的优质烃源岩。上扬子地区震旦系-志留系的黑色页岩中不仅产出有丰富的浮游和游泳类型的生物,也产出有底栖生物,表明黑色页岩沉积环境中的上层水体为充氧的环境,有利于丰富需氧生物的生活和繁殖,而下层水体含有一定量的氧,为贫氧(suboxic)环境,维持部分底栖生物的生长。同时,这些黑色页岩中的生物化石及其碎片均具有定向性排列的特征,且夹于黑色页岩或与之呈逐渐过渡的非黑色页岩岩层中多具有较强水动力成因的沉积构造,表明黑色页岩的沉积环境中存在一定能量的或周期性和间歇性的水动力条件,也促进了底栖生物对氧的需求。
黑色页岩沉积水体下层的贫氧环境,不利于死亡生物遗体和排泄物等沉积有机物的腐烂和分解,且富水泥质沉积物厚度的迅速加大,沉积水与水体中的氧交换量逐渐减小,使沉积物内逐渐形成滞流还原的环境。另外,被埋藏的生物遗体和排泄物等在腐烂和分解过程中促进了周围环境的还原性,导致有机物质得以保存而形成黑色的页岩。
[] | Cai CF, Xiang L, Yuan YY, Jia LQ, Wang TK. 2012. Spatial variability in ocean redox conditions during Early Cambrian. In: Goldschmidt 2012 Conference Abstracts. Mineralogical Magazine: 1537. |
[] | Chen ME, Xiao ZZ, Yuan XL. 1994. A new assemblage of Megafossils-Miaohe Biotafrom Upper Sinian Doushantuo Formation, Yangtze Gorges. Acta Palaeontologica Sinica, 33(4): 391–403. |
[] | Chen ME, Chen QY, Xiao ZZ. 2000. Preliminary discussion on the early evolutionary history of macroscopic plants. Chinese Journal of Geology, 35(1): 1–15. |
[] | Chen X, Xiao CX, Chen HZ. 1987. Differentiation and anoxic environment of Graptolite fauna of Wufeng age in south of China. Acta Palaeontologica Sinica, 26(3): 326–338. |
[] | Chen X, Rong JY, Fan JX, Zhan RB, Zhang YD, Li RY, Wang Y, Mitchell CE, Harper DAT. 2000. A global correlation of biozones across the Ordovician-Silurian boundary. Acta Palaeontologica Sinica, 39(1): 100–114. |
[] | Chen X, Rong JY, Li Y, Boucot AJ. 2004. Facies patterns and geography of the Yangtze region, South China, through the Ordovician and Silurian transition. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 204(3-4): 353–372. DOI:10.1016/S0031-0182(03)00736-3 |
[] | Crowley TJ, Berner RA. 2001. Paleoclimate: Enhanced CO2 and climate change. Science, 292(5518): 870–872. DOI:10.1126/science.1061664 |
[] | Cui ZL, Huo SC. 1990. New discoveries of Lower Cambrian crustacean fossils from western Hubei. Acta Palaeontologica Sinica, 29(3): 321–330. |
[] | Ding LF, Li Y, Hu XH, Xiao YP, Su CQ, Huang JC. 1996. Miaohe Biota of Sinian. Beijing: Geological Publishing House: 28-33. |
[] | Fang YT, Bian LZ, Yu JH, Feng HZ. 1993. Sedimentary environment pattern of Yangtz Plate in Wufeng age of Late Ordovician. Acta Sedimentologica Sinica, 11(3): 7–12. |
[] | Jiang YH, Yue WZ, Ye ZZ. 1994. Anoxic event, black Shales and related mineral resources: Taking the Lower Palaeozoic in southern China as an example. Geological Exploration for Non-Ferrous Metals, 3(5): 272–278. |
[] | Kasting JF, Holland HD, Kump LR. 1992. Atmospheric evolution: The rise of oxygen. In: Schope JW and Klein C (eds.). The Proterozoic Biosphere: A Multidisciplinary Study. Cambridge: Cambridge University Press: 159-163. |
[] | Kasting JF, Howard MT. 2006. Atmospheric composition and climate on the early Earth. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 361(1474): 1733–1742. DOI:10.1098/rstb.2006.1902 |
[] | Knoll AH. 1992. Life in the late Proterozoic. Margulis L and Olendzenski L (eds.). Enviromental Evolution: The Effects of the Origin and Evolution of Life on Planet Earth. Cambridge: MIT Press: 201-213. |
[] | Kump LR. 2008. The rise of atmospheric oxygen (in Year of planet earth). Nature, 451(7176): 277–278. DOI:10.1038/nature06587 |
[] | Li Y, Kershaw S, Mu XN. 2004. Ordovician reef systems and settings in South China before the Late Ordovician mass extinction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 205(3-4): 235–254. DOI:10.1016/j.palaeo.2003.12.010 |
[] | Li Y, Matsumoto R, Kershaw S. 2005. Sedimentary and biotic evidence of a warm-water enclave in the cooler oceans of the Latest Ordovician glacial phase, Yangtze Platform, South China block. The Island Arc, 14(4): 623–635. DOI:10.1111/iar.2005.14.issue-4 |
[] | Liu BJ, Xu XS. 1994. Atlas of the Lithofacies and Palaeogeography of South China (Sinian-Triassic). Beijing: Science Press: 70-75. |
[] | Mehl D, Erdtmann BD. 1994. Sanshapentella dapingi n. gen., n. sp.: A new hexactinellid sponge from the Early Cambrian (Tommotian) of China. Berliner Geowissrnschaftliche Abhandlungen (E), 13: 314–319. |
[] | Mu EZ. 1954. On the Wufeng shale. Acta Palaeontologica Sinica, 2(2): 153–170. |
[] | Rhoads DC, Morse JW. 1971. Evolutionary and ecologic significance of oxygen-deficient marine basin. Lethaia, 4(4): 413–428. DOI:10.1111/let.1971.4.issue-4 |
[] | Rong JY, Johnson ME, Yang XC. 1984. Early Silurian (Llandovery) sea-level changes in the Upper Yangzi region of central and southwestern China. Acta Palaeontologica Sinica, 23(6): 672–694. |
[] | Rong JY, Chen X. 1987. Faunal differentiation, biofacies and lithofacies pattern of Late Ordovician (Ashgillian) in South China. Acta Palaeontologica Sinica, 26(5): 508–526. |
[] | Runnegar B. 1982. Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the Late Precambrian worm Dickinsonia and the evolution of the burrowing habit. Alcheringa, 6(3): 223–239. DOI:10.1080/03115518208565415 |
[] | Shu DG. 1986. Notes on the oldest fossil bivalves from the Niutitang Formation of Fuquan, Guizhou. Acta Palaeontologica Sinica, 25(2): 219–222. |
[] | Steiner M. 1994. Die neoproterozoishen megaalgen sudchinas. Berliner Geowissrnschaftliche Abhandlungen (E), 15: 1–146. |
[] | Steiner M, Wallis E, Erdtmann BD, Zhao YL, Yang RD. 2001. Submarine-hydrothermal exhalative ore layers in black shales from South China and associated fossils-insights into a Lower Cambrian facies and bio-evolution. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 169(3-4): 165–191. DOI:10.1016/S0031-0182(01)00208-5 |
[] | Su WB, Li ZM, Ettensohn FR, Johnson ME, Huff WD, Wang W, Ma C, Li L, Zhang L, Zhao HJ. 2007. Distribution of black shale in the Wufeng-Longmaxi formations (Ordovician-Silurian), South China: Major controlling factors and implications. Earth Science, 32(6): 819–827. |
[] | Tang F, Yin CY, Bengtson S, Liu YQ, Wang ZQ, Liu PG, Gao LZ. 2006. A new discovery of macroscopic fossils from the Ediacaran Doushantuo Formation in the Yangtze Gorges area. Chinese Science Bulletin, 51(12): 1487–1493. |
[] | Towe KM. 1970. Oxygen-collagen priority and the early metazoan fossil record. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America, 65(4): 781–788. DOI:10.1073/pnas.65.4.781 |
[] | Tyson RV, Pearson TH. 1991. Modern and ancient continental shelf anoxia. Geological Society of Special Publication, 58: 470–482. |
[] | Wang XF, Chen X, Chen XH, Zhu CY. 1996. Stratigraphical Lexicon of China: Ordovician. Beijing: Geological Publishing House: 11. |
[] | Wang Y, He MH, Yu MY, Zhao YL, Peng J, Yang RJ, Zhang ZH. 2005. Preliminary discussion on ecological characteristics and buried environments of Miaohe-type Biota during the Late Doushantuoian of Sinian in northeastern Guizhou Province. Journal of Palaeogeography, 7(3): 327–335. |
[] | Wang Y, Wang XL. 2006. The holdfasts of macroalgae in the Neoproterozoic Doushantuo Formation in northeastern Guizhou Province and their environmental significance. Acta Micropalaeontologica Sinica, 23(2): 154–164. |
[] | Wang Y, Wang XL, Huang YM. 2007a. Macroscopic algae from the Ediacaran Doushantuo Formation in Northeast Guizhou, South China. Earth Science, 32(6): 828–844. |
[] | Wang Y, Wang XL, Huang YM. 2007b. Taxonomic position and ecology preliminary of Protoconites from the Ediacaran Doushantuo Formation in South of China. Earth Science, 32(Suppl): 41–50. |
[] | Wang Y, Wang XL. 2008. Annelid from the Neoproterozoic Doushantuo Formation in northeastern Guizhou, China. Acta Geologica Sinica, 82(2): 257–265. |
[] | Wang Y, Wang XL, Huang YM. 2008. Megascopic symmetrical metazoans from the Ediacaran Doushantuo Formation in the northeastern Guizhou, South China. Journal of China University of Geosciences, 19(3): 200–206. DOI:10.1016/S1002-0705(08)60039-4 |
[] | Wang Y, Zhao MS, Yang YF, Wang XL. 2009. Emergence of marco-organismal ecosystem of the Late Doushantuoian in South China and its significance. Journal of Palaeogeography, 11(6): 640–650. |
[] | Webby BD. 2002. Patterns of Ordovician reef development. In: Kiessling W, Flügel E and Golonka J (eds.). Phanerozoic Reef Patterns. Society for Sedimentary Geology Special Publication, 72: 129–179. |
[] | Xiao SH, Yuan XL, Steiner M, Knoll AH. 2002. Macroscopic carbonaceous compressions in a terminal Proterozoic shale: A systematic reassessment of the Miaohe biota, South China. Journal of Paleontology, 76(2): 347–376. DOI:10.1017/S0022336000041743 |
[] | Yang HM, Liu BW, Deng ZH. 1999. Evaluation and Selection of the Best Hydrocarbon Preservation Unit in the Marine Carbonate Rock Area of Yunan-Guizhou-Guangxi Area. Guiyang: Guizhou Science and Technology Press: 98–125. |
[] | Yang RD, Zhao YL, Guo QJ. 1999. Algae and Acritarchs and their Palaeooceanographic significance from the Early Cambrian black shale in Guizhou, China. Acta Palaeontologica Sinica, 38(Suppl): 145–156. |
[] | Yang XL, Zhao YL, Wang Y, Wang PL. 2005. Discovery of sponge body fossils from the Late Meishucunian (Cambrian) at Jinsha, Guizhou, South China. Progress in Natural Science, 15(8): 708–712. DOI:10.1080/10020070512331342800 |
[] | Yang XL, Zhu MY, Zhao YL, Wang Y. 2005. Cambrian sponge assemblages from Guizhou. Acta Micropalaeontologica Sinica, 22(3): 295–303. |
[] | Yuan XL, Xiao SH, Yin LM, Knoll AH, Zhou CM, Mu XA. 2002. Biota in the Doushantuo Epoch: Lives in the Eve of Early Radiation of Animal. Hefei: University of Science and Technology of China Press: 26-133. |
[] | Zhang BM, Zhang SC, Bian LZ, Jin ZJ, Wang DR. 2007. Developmental modes of the Neoproterozoic-Lower Paleozoic marine hydrocarbon source rocks in China. Chinese Science Bulletin(S1): 77–91. |
[] | Zhang MS, Sheng XF. 1958. Ordovician stratigraphy in the border of Sichuan and Guizhou. Acta Geologica Sinica, 38(3): 326–335. |
[] | Zhao YL, Steiner M, Yang RD, Erdtmann BD, Guo QJ, Zhou Z, Wallis E. 1999. Discovery and significance of the early metazoan biotas from the Lower Cambrian Niutitang Formation Zunyi, Guizhou, China. Acta Palaeontologica Sinica, 38(Suppl): 132–144. |
[] | Zhou MH, Liang QY. 2006. Petroleum geological conditions of lower assemblage in Qianzhong uplift and peripheral regions. Marine Origin Petroleum Geology, 11(2): 17–24. |
[] | 陈孟莪, 萧宗正, 袁训来. 1994. 晚震旦世的特种生物群落——庙河生物群新知. 古生物学报, 33(4): 391–403. |
[] | 陈孟莪, 陈其英, 萧宗正. 2000. 试论宏体植物的早期演化. 地质科学, 35(1): 1–15. |
[] | 陈旭, 肖承协, 陈洪冶. 1987. 华南五峰期笔石动物群的分异及缺氧环境. 古生物学报, 26(3): 326–338. |
[] | 陈旭, 戎嘉余, 樊隽轩, 詹仁斌, 张元动, 李荣玉, 王怿, MitchellCE, HarperDAT. 2000. 奥陶-志留系界线地层生物带的全球对比. 古生物学报, 39(1): 100–114. |
[] | 崔智林, 霍世诚. 1990. 鄂西下寒武统甲壳类化石新发现. 古生物学报, 29(3): 321–330. |
[] | 丁莲芳, 李勇, 胡夏嵩, 肖娅萍, 苏春乾, 黄建成. 1996. 震旦纪庙河生物群. 北京: 地质出版社: 28-33. |
[] | 方一亭, 边立曾, 愈剑华, 冯洪真. 1993. 晚奥陶世五峰期扬子板块沉积模式. 沉积学报, 11(3): 7–12. |
[] | 姜月华, 岳文浙, 业冶铮. 1994. 华南下古生界缺氧事件与黑色页岩及有关矿产. 有色金属矿产与勘查, 3(5): 272–278. |
[] | 穆恩之. 1954. 论五峰页岩. 古生物学报, 2(2): 153–170. |
[] | 戎嘉余, JohnsonME, 杨学长. 1984. 上扬子区早志留世(兰多维列世)的海平面变化. 古生物学报, 23(6): 672–694. |
[] | 戎嘉余, 陈旭. 1987. 华南晚奥陶世的动物群分异及生物相、岩相分布模式. 古生物学报, 26(5): 508–526. |
[] | 舒德干. 1986. 贵州福泉牛蹄塘组最古老的双壳类化石. 古生物学报, 25(2): 219–222. |
[] | 苏文博, 李志明, EttensohnFR, JohnsonME, HuffWD, 王巍, 马超, 李录, 张磊, 赵慧静. 2007. 华南五峰组-龙马溪组黑色岩系时空展布的主控因素及其启示. 地球科学, 32(6): 819–827. |
[] | 汪啸风, 陈旭, 陈孝红, 朱慈英. 1996. 中国地层典: 奥陶系. 北京: 地质出版社: 11. |
[] | 王约, 何明华, 喻美艺, 赵元龙, 彭进, 杨荣军, 张振含. 2005. 黔东北震旦纪陡山沱晚期庙河型生物群的生态特征及埋藏环境初探. 古地理学报, 7(3): 327–335. |
[] | 王约, 王训练. 2006. 黔东北新元古代陡山沱期宏体藻类的固着器特征及其沉积环境意义. 微体古生物学报, 23(2): 154–164. |
[] | 王约, 王训练, 黄禹铭. 2007a. 黔东北伊迪卡拉纪陡山沱组的宏体藻类. 地球科学, 32(6): 828–844. |
[] | 王约, 王训练, 黄禹铭. 2007b. 华南伊迪卡拉系陡山沱组Protoconites的分类位置与生态初探. 地球科学, 32(增): 41–50. |
[] | 王约, 赵明胜, 杨艳飞, 王训练. 2009. 华南陡山沱期晚期宏体生物生态系统的出现及其意义. 古地理学报, 11(6): 640–650. |
[] | 杨惠民, 刘炳温, 邓宗淮. 1999. 滇黔桂海相碳酸盐岩地区最佳油气保存单元的评价与选择. 贵阳: 贵州科技出版社: 98-125. |
[] | 杨瑞东, 赵元龙, 郭庆军. 1999. 贵州早寒武世早期黑色页岩中藻类及其环境意义. 古生物学报, 38(增): 145–156. |
[] | 杨兴莲, 朱茂炎, 赵元龙, 王约. 2005. 贵州寒武纪海绵动物化石组合特征. 微体古生物学报, 22(3): 295–303. |
[] | 袁训来, 肖书海, 尹磊明, KnollAH, 周传明, 穆西南. 2002. 陡山沱期生物群——早期动物辐射前夕的生命. 合肥: 中国科学技术大学出版社: 26-133. |
[] | 张鸣韶, 盛莘夫. 1958. 川黔边境的奥陶纪地层. 地质学报, 38(3): 326–335. |
[] | 赵元龙, SteinerM, 杨瑞东, ErdtmannBD, 郭庆军, 周震, WallisE. 1999. 贵州遵义下寒武统牛蹄塘组早期后生生物群的发现及重要意义. 古生物学报, 38(增): 132–144. |
[] | 周明辉, 梁秋原. 2006. 黔中隆起及其周缘地区“下组合”油气地质特征. 海相油气地质, 11(2): 17–24. |