森林作为陆地生态系统的主体，在维持全球碳平衡、调节气候变化等方面发挥着重要作用^[1]。林分生物量在一定程度上反映森林生产力的大小，是评价森林生态系统固碳能力和养分循环的关键指标。因此，林分生物量的测定是研究森林生态系统碳储量的基础^[2-3]，也是有效评估林分养分循环的重要指标。林分密度管理不仅对林分的生长和林木质量具有重要影响，也决定着林分生物量的变化规律，是发展高质量人工林的重要技术措施。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方地区主要速生用材林树种，具有生长迅速、材性优良和抗逆性强等特点^[4]，被广泛应用于建筑和家具等领域，具有较高的经济和生态效益。据第九次全国森林资源清查结果，我国杉木人工林面积高达990万hm²，蓄积量达7.55亿m^3[5]，面积和蓄积量均居于我国主要造林树种前列。在经营中，杉木人工林存在长期纯林连栽问题，导致地力衰退和林分生产力下降。现阶段有关杉木生物量的研究主要集中在林龄^[6-7]、不同经营模式^[8-9]等方面，对林分密度的研究相对较少，对不同间伐保留密度下宿存枯枝和宿存枯叶生物量变化的研究更少。基于此，本文以福建省沙县官庄国有林场的9年生杉木人工林为研究对象，设置了3种间伐保留密度, 比较了间伐第6年不同间伐保留密度处理的单株和林分生物量分配特征，以期揭示杉木人工林宿存枯枝、枯叶及鲜枝、鲜叶生物量的垂直空间分布规律，为科学营林措施的制定提供依据。

试验林位于福建省三明市沙县官庄国有林场(117°43′15"~117°43′18"E，26°32′61"~26°32′67"N)，属于亚热带季风气候，四季温和，年均气温18.0 ℃，年均降雨量1 700 mm^[10]。林分土壤以黄红壤为主，海拔高度200 m^[11]。林下植物主要有杜茎山(Maesa japonica)、紫麻(Oreocnide frutescens)、傅氏凤尾蕨(Pteris fauriei)、华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等。

于2009年完成造林，原始造林密度为3 450株·hm^-2。2017年11月选择坡度、坡位、土壤条件相对一致的林分，采用完全随机区组设计，设置低、中、高3种间伐保留密度：1 200(D₁)、1 800(D₂)、2 250株·hm^-2(D₃)。每个处理分别设置3块样地，共9块样地，每个样地规格均为20 m×20 m。于2017年(林龄为9 a)完成间伐措施，林分基本信息见表 1。

2023年4月对林分内的林木进行每木检尺，使用围径尺测量胸径、红外线测高仪测定树高。根据各个样地每木检尺的调查结果，计算平均胸径和平均树高。单株材积根据福建省杉木人工林二元立木材积公式估算^[12]: V=0.000 058 777 042D^{1.969 983 1}H^{0.896 461 57}。式中，V表示材积(m³)，D表示胸径(cm)，H表示树高(m)。

在各样地中选择一棵生长最接近平均木的植株作为标准木，共9株标准木。在伐倒前将标准木按2 m分段，分别取0~2 m、2~4 m、4~6 m、6~8 m、8~10 m和10~12 m区段的宿存枯枝和枯叶并称重。将标准木齐地表伐倒后，按2 m分段测定树干、树皮、鲜枝和鲜叶的质量^[13]。以标准木与相邻树木的一半距离为半径^[14]挖取所有树根，然后用游标卡尺按粗度进行分级，并测定鲜质量。< 0.2 cm为细根，0.2~0.5 cm为小根, 0.5~2.0 cm为中根，2.0~5.0 cm为大根，>5.0 cm为粗根^[15]。将一定量的树干、树皮、鲜枝和鲜叶、宿存枯枝和枯叶、不同大小的树根及根头带回实验室，置于105 ℃烘箱中杀青1 h，然后在75 ℃恒温下将样品烘至恒重，并计算含水率和各组分生物量。含水率=(1-样品烘干质量/样品鲜质量)×100%，单株生物量=单株鲜质量×(1-含水率)，林分生物量=(单株生物量/1 000)×样地林木株数。

使用Excel 2010对各组分生物量进行数据分析，使用SPSS 26.0对各组分生物量进行单因素方差分析及差异显著性分析，使用Excel 2010制图。

从表 2可见，杉木人工林平均胸径和平均树高分别为17.35~19.57 cm和13.42~13.63 m。平均胸径随着间伐保留密度的增大而减小，表现为: D₁>D₂>D₃，且3个处理间差异显著(P < 0.05)；树高随着间伐保留密度的增大呈现先减小后增大的趋势，表现为：D₁>D₃>D₂，3个处理间差异均不显著。杉木人工林平均单株材积和蓄积量分别为0.17~0.22 m³·株^-1和246.89~386.02 m³·hm^-2。随着间伐保留密度的增大，单株材积逐渐下降，表现为: D₁>D₂>D₃，D₁处理显著大于D₂、D₃处理；间伐保留密度越大，蓄积量越大，表现为: D₃>D₂>D₁，且3个处理间差异均显著。

3个处理杉木单株宿存枯枝和宿存枯叶的生物量分别为4.25~5.77 kg · 株^-1和1.45~2.06 kg · 株^-1(表 3)。随着间伐保留密度的增大，宿存枯枝和宿存枯叶的生物量逐渐减小，表现为：D₁>D₂>D₃。其中，D₁处理宿存枯枝生物量分别比D₂和D₃高20.71%和35.76%，且3个处理的宿存枯枝生物量均不存在显著差异；D₁处理宿存枯叶生物量分别比D₂和D₃高28.75%和42.07%，且D₁处理宿存枯叶生物量显著高于D₂、D₃。3个处理宿存枯枝的分配比例在73.62%~74.81%之间，表现为：D₂>D₃>D₁，宿存枯叶的分配比例在25.19%~26.38%之间，表现为：D₁>D₃>D₂。3个处理的宿存枯枝和宿存枯叶分配比例差异均不显著。

为进一步分析间伐保留密度对单株宿存枯枝和枯叶的影响，比较了3种间伐保留密度下单株宿存枯枝和枯叶生物量的垂直空间高度变化(图 1)。从图 1A可见，宿存枯枝在2~4 m区段的生物量表现为：D₁>D₃>D₂，D₁、D₃处理显著高于D₂；4~6 m、6~8 m及8~10 m区段生物量均表现为：D₁>D₂>D₃，4~6 m区段的D₁处理显著高于D₂、D₃，6~8 m区段3个处理之间均存在显著差异。从图 1B可见，宿存枯叶在2~4 m区段的生物量表现为：D₁>D₂>D₃，3个处理之间差异不显著；4~6 m区段表现为：D₁>D₃>D₂，D₁处理显著高于D₂、D₃；6~8 m区段表现为：D₁>D₂>D₃，3个处理之间均存在显著差异；8~10 m区段表现为：D₁>D₂>D₃。总体上，3个处理的宿存枯枝和枯叶生物量均随着垂直空间高度的升高先增大后减小。

	A.单株宿存枯枝；B.单株宿存枯叶。D1、D2、D3处理间伐保留密度分别为：1 200、1 800、2 250株·hm-2。各处理所取的3株标准木仅1株自然整枝高度达到8 m以上，故8~10 m区段数据无法进行显著性分析。不同小写字母表示同一垂直空间高度下不同处理之间差异达0.05显著水平。 图 1 不同间伐保留密度下杉木单株宿存枯枝和枯叶生物量的垂直空间分布 Figure 1 Vertical distribution of biomass of persistent dead branches and leaves in individual Cunninghamia lanceolata trees under different thinning retention densities
图选项

3个处理杉木单株鲜枝和鲜叶的生物量分别为8.96~10.63 kg·株^-1和9.07~11.49 kg·株^-1(表 4)。随着间伐保留密度的增大，鲜枝和鲜叶的生物量逐渐减小，表现为：D₁>D₂>D₃。其中，D₁处理鲜枝生物量分别比D₂和D₃处理高9.25%和18.64%，且3个处理的鲜枝生物量均存在显著差异；D₁处理鲜叶生物量分别比D₂和D₃处理高17.01%和26.68%，且D₁处理鲜叶生物量显著高于D₂、D₃。3个处理鲜枝的分配比例在48.06%~49.77%之间，表现为：D₂>D₃>D₁；鲜叶的分配比例在50.23%~51.94%之间，表现为：D₁>D₃>D₂。D₁处理鲜枝分配比例显著小于D₂、D₃；D₁处理鲜叶分配比例显著大于D₂、D₃。

为进一步分析间伐保留密度对单株鲜枝和鲜叶的影响，比较了3种间伐保留密度下鲜枝和鲜叶生物量的垂直空间高度变化(图 2)。从图 2A可见，鲜枝在6~8 m区段的生物量表现为：D₁>D₃>D₂，3个处理间差异不显著；8~10 m、10~12 m区段生物量表现为：D₁>D₂>D₃，8~10 m区段的D₃处理显著低于D₁、D₂，10~12 m区段D₁、D₃处理之间存在显著差异；12~14 m区段生物量表现为：D₃>D₁>D₂，3个处理间差异均不显著。从图 2B可见，鲜叶在6~8 m区段的生物量表现为：D₁>D₃>D₂，D₁处理显著高于D₂、D₃；8~10 m、10~12 m及12~14 m区段生物量均表现为：D₁>D₂>D₃，8~10 m区段D₃处理显著低于D₁、D₂；10~12 m及12~14 m区段，3个处理之间差异不显著。总体上，3个处理的鲜枝和鲜叶生物量均随着垂直空间高度的升高先增大后减小。

	A.单株鲜枝；B.单株鲜叶。D1、D2、D3处理间伐保留密度分别为：1 200、1 800、2 250株·hm-2。不同小写字母表示同一垂直空间高度下不同处理之间差异达0.05显著水平。 图 2 不同间伐保留密度下杉木单株鲜枝和鲜叶生物量的垂直空间分布 Figure 2 Vertical distribution of biomass of fresh branches and leaves in individual Cunninghamia lanceolata trees under different thinning retention densities
图选项

杉木林分宿存枯枝和枯叶的生物量分别为6.92~9.57 t·hm^-2和2.47~3.27 t·hm^-2(表 5)。随着间伐保留密度的增大，宿存枯枝和宿存枯叶的生物量逐渐增大，均表现为：D₃>D₂>D₁。其中，D₃处理宿存枯枝生物量分别比D₁和D₂高38.29%和11.28%；D₃处理宿存枯叶生物量分别比D₁和D₂高32.39%和13.54%，D₃处理宿存枯枝和枯叶生物量显著高于D₁。

为进一步分析间伐保留密度对林分宿存枯枝和枯叶的影响，比较了3种间伐保留密度下宿存枯枝和枯叶生物量的垂直空间高度变化(图 3)。2~4 m、4~6 m和6~8 m区段垂直空间高度下宿存枯枝和枯叶的生物量均表现为：D₃>D₂>D₁(图 3A)。其中，在2~4 m区段，D₃处理宿存枯枝生物量显著高于D₁、D₂；在4~6 m及6~8 m区段，3个处理间宿存枯枝生物量均存在显著差异；8~10 m区段宿存枯枝生物量表现为：D₂>D₁>D₃。从图 3B可见，3个处理在2~4 m区段的宿存枯叶生物量差异不显著；在4~6 m区段，D₃处理宿存枯叶生物量显著高于D₁、D₂，但D₁和D₂处理之间差异不显著；在6~8 m区段，D₂、D₃处理宿存枯叶生物量显著高于D₁，但D₂和D₃处理之间差异不显著；在8~10 m区段, 宿存枯叶生物量表现为：D₂>D₃>D₁。总体上，3个处理下林分宿存枯枝和枯叶生物量均随着高度的升高先增大后减小。

	A.林分宿存枯枝；B.林分宿存枯叶。D1、D2、D3处理间伐保留密度分别为：1 200、1 800、2 250株·hm-2。各处理所取的3株标准木仅1株自然整枝高度达到8 m以上，故8~10 m区段数据无法进行显著性分析。不同小写字母表示同一垂直空间高度下不同处理之间差异达0.05显著水平。 图 3 不同间伐保留密度下杉木林分宿存枯枝和枯叶生物量的垂直空间分布 Figure 3 Vertical distribution of biomass of persistent dead branches and leaves in Cunninghamia lanceolata stands under different thinning retention densities
图选项

杉木林分鲜枝和鲜叶的生物量分别为12.75~20.16 t·hm^-2和13.79~20.42 t·hm^-2(表 6)。随着间伐保留密度的增大，鲜枝和鲜叶的生物量逐渐增大，均表现为：D₃>D₂>D₁。其中，D₃处理鲜枝生物量分别比D₁和D₂高58.12%和15.07%；D₃处理鲜叶生物量分别比D₁和D₂高48.08%和15.50%。总体上，3个处理鲜枝和鲜叶生物量差异均显著。

为进一步分析间伐保留密度对林分鲜枝和鲜叶的影响，比较了3种间伐保留密度下鲜枝(图 4A)和鲜叶(图 4B)生物量的垂直空间高度变化。6~8 m区段鲜枝生物量表现为：D₃>D₂>D₁，鲜叶生物量表现为：D₃>D₁>D₂；8~10 m区段鲜枝生物量表现为：D₂>D₃>D₁，鲜叶生物量表现为：D₃>D₂>D₁；10~12 m和12~14 m区段鲜枝及鲜叶的生物量均表现为：D₃>D₂>D₁。其中，在6~8 m区段，3个处理下鲜枝和鲜叶生物量差异均不显著；在8~10 m区段，D₁处理鲜枝和鲜叶生物量显著低于D₂、D₃；在10~12 m区段, 3个处理的鲜枝和鲜叶生物量均存在显著差异；在12~14 m区段，D₃处理鲜枝生物量显著高于D₁、D₂，3个处理的鲜叶生物量均存在显著差异。总体上，3个处理的林分鲜枝和鲜叶生物量均随着高度的升高先增大后减小。

	A.林分鲜枝；B.林分鲜叶。D1、D2、D3处理间伐保留密度分别为：1 200、1 800、2 250株·hm-2。不同小写字母表示同一垂直空间高度下不同处理之间差异达0.05显著水平。 图 4 不同间伐保留密度下杉木林分鲜枝和鲜叶生物量的垂直空间分布 Figure 4 Vertical distribution of biomass of fresh branches and leaves in Cunninghamia lanceolata stands under different thinning retention densities
图选项

由表 7可知，杉木乔木层单株的树干、树皮、树枝(鲜枝和枯枝)、树叶(鲜叶和枯叶)和树根生物量均随着间伐保留密度的增大而减小。其中，D₁处理单株树干生物量分别比D₂和D₃高5.01%和16.61%，3个处理之间差异显著。D₁处理单株树皮生物量分别比D₂和D₃高11.30%和18.36%，D₂、D₃显著低于D₁，但D₂与D₃之间差异不显著。D₁处理单株树枝生物量分别比D₂和D₃高12.41%和24.07%，D₂、D₃显著低于D₁，但D₂与D₃之间差异不显著。D₁处理单株树叶生物量分别比D₂和D₃高18.65%和28.68%，3个处理之间差异显著。D₁处理单株树根生物量分别比D₂和D₃高8.49%和8.74%，但3个处理间差异不显著。

从表 7可见，3个处理的单株树干、树皮、树枝、树叶和树根所占比例分别在50.69%~52.43%、8.17%~8.36%、14.57%~15.30%、11.59%~12.65%和13.00%~14.13%之间。3个处理单株各器官生物量占比均表现为：树干>树枝>树根>树叶>树皮，其中树干以D₂处理占比最高，树皮、树枝、树叶以D₁处理占比最高，树根以D₃处理占比最高，树干、树皮、树根在3种处理下的分配比例差异均不显著，树枝和树叶的分配比例表现为D₁处理显著高于D₂、D₃。

由表 8可知，杉木人工林林分的树干、树皮、树枝、树叶和树根生物量受间伐保留密度的影响，各器官生物量均表现为：D₃>D₂>D₁，3个处理之间均存在显著差异。其中，D₃处理林分树干生物量分别比D₁和D₂高60.80%和12.56%；D₃处理林分树皮生物量分别比D₁和D₂高58.33%和17.46%；D₃处理林分树枝生物量分别比D₁和D₂高51.14%和13.34%；D₃处理林分树叶生物量分别比D₁和D₂高45.61%和15.22%；D₃处理林分树根生物量分别比D₁和D₂高72.43%和24.75%。

抚育间伐能够降低林分密度，增加林内光照，增加保留木的营养空间；间伐时去劣留优，改善了林木的遗传品质，使得保留木生长潜力较大^[11]。本研究表明，间伐保留密度越大，杉木人工林平均胸径越小，这与汪星星^[16]对13年生杉木人工林的研究结果相一致，可能由于在高间伐保留密度下，林木之间对自然资源的竞争抑制了其余单株林木的生长。间伐对树高无显著影响，这与陆克宇^[17]、张培等^[18]的研究结果相一致。林分蓄积量取决于单株材积和林分密度，间伐在促进单株材积生长的同时降低了林分密度^[19]。卢德浩等^[20]对11年生杉木人工林的研究结果与本研究相一致，即随着间伐保留密度的增大，单株材积则越小。这可能由于间伐保留密度大，林分释放的营养空间有限，林木个体间对光照的竞争仍然很激烈。本研究表明，随着间伐保留密度的增大，林分蓄积量也增大，二者呈正比，这与陈瑜^[21]对中龄杉木、陈哲等^[22]对华北落叶松的研究结果相一致。

宿存枝叶是杉木人工林林地凋落物的主要来源，对林地生产力的维护起着重要作用^[23]。对林木生物量及其分配特征进行研究是了解陆地生态系统碳循环的关键。本研究表明，杉木单株宿存枯枝、宿存枯叶、鲜枝和鲜叶生物量随着间伐保留密度的增大而呈现减小的趋势，这可能是由于随着间伐保留密度的增大，生长空间变小、竞争更激烈，杉木营养空间变小，其次可能由于枯死枝叶之间彼此发生碰撞而脱落，因此宿存枯枝和宿存枯叶生物量比较少；杉木林分宿存枯枝、宿存枯叶、鲜枝和鲜叶生物量随着间伐保留密度的增大而呈现增大的趋势。同一间伐保留密度下，宿存枯枝、宿存枯叶、鲜枝和鲜叶生物量随着垂直空间高度升高而呈现先增大后减小的趋势；在同一垂直空间高度下，杉木林分宿存枯枝、宿存枯叶、鲜枝和鲜叶生物量随着间伐保留密度增大而呈现增大趋势，这与李玲燕等^[13]、代林利等^[24]对杉木人工林生物量的研究结果相一致。在8~10 m区段下，林分宿存枯枝、枯叶生物量随间伐保留密度变化的规律不一致，可能是因为随着垂直空间高度的增大，活的枝条增多，宿存枯枝和宿存枯叶数量随之减小，甚至不存在宿存枯枝和枯叶。

胡万良等^[25]研究表明，间伐密度与单株红松生物量呈负相关关系；陈兆先等^[26]对16年生马尾松林研究表明，密度越大，则单株生物量越小。以上与本研究结果相一致。由于间伐使林木的生长空间变大，保留木能够获得更多的养分、水分和阳光，提高了单株的生物量。本研究中，杉木人工林林分各器官生物量随着间伐保留密度的增大而增大，这与刘贤安等^[27]、韩新生等^[28]分别对21年生柳杉人工林及37年生华北落叶松人工林生物量的研究结果相一致。在同一间伐保留密度下，杉木人工林各器官生物量表现为: 树干>树枝>树根>树叶>树皮，这与付德刚等^[29]对黑松林中龄林及闫文德等^[30]对14年生杉木人工林各器官生物量的研究结果相一致。

合适的林分密度能保障人工林单株树木有足够的光照强度和时间，使个体的种内竞争强度保持在合理范围内，使得林木能够正常生长^[31]。本研究表明，杉木人工林平均胸径和单株材积随着间伐保留密度增大而减小，树高随着间伐保留密度增大呈现先增大后减小的趋势，蓄积量随着间伐保留密度增大而增大；单株各器官生物量均随着间伐保留密度的增大而减小，林分各器官生物量则均呈现随着间伐保留密度的增大而增大的变化趋势。在相同垂直空间高度下，单株宿存枯枝、宿存枯叶、鲜枝和鲜叶生物量随着间伐保留密度增大而减小，杉木林分宿存枯枝、宿存枯叶、鲜枝和鲜叶生物量则呈现随着间伐保留密度增大而增大的变化趋势。本研究仅探索了在3种间伐保留密度下杉木人工林各器官生物量及分配机制的变化，间伐保留密度对杉木人工林的影响是长期的过程，有必要长期监测以全面评估间伐保留密度对杉木人工林生长的影响。