林木营养元素积累和分配规律是森林生态系统的基本特征^[1]。N、P、K、Ca和Mg是林木生长所必需的大量矿质元素，研究其积累规律及分配特征对进一步揭示其生物循环特点，指导林业生产与管理、提高林木营养元素利用效率和森林生产力都具有重要意义^[1]，已成为国内外生态学家、土壤学家和林学家关注的研究热点^[2]。近些年来，对杉木(Cunninghamia lanceolata)^[3]、马尾松(Pinus massoniana)^[4]、华北落叶松(Larix pricipis-rupprechtii)^[5]、桉树(Eucalyptus sp.)^[6]和杨树(Populus L.)^[7]等主要用材林树种生态系统的N、P、K、Ca和Mg积累规律及其分配格局的研究表明，由于受树种组成和环境条件的共同影响，不同类型森林的营养元素特征存在差异，为进一步研究森林生态系统营养元素地球生物循环特征和林木培育过程中的施肥和土壤改良奠定了基础。

大叶栎(Quercus griffithii)是壳斗科栎属落叶乔木，主要分布于我国西南地区以及缅甸、印度和斯里兰卡等地，具有适应性较强、生长速度快、用途较广和培肥土壤等优点，生态效益和经济效益均较显著，发展潜力广阔^[8]。我国有关大叶栎的研究开展较晚，多数研究工作集中在2000年以后，研究内容涉及优树和家系选择、苗木培育、遗传改良、生长特性、木材材性、土壤肥力和经济效益评价等方面^[8-12]，有关林木营养元素特征方面的研究少见报道。蒙奕奕等^[13]研究表明，造林之后的前6年大叶栎人工林生长缓慢，6年生后材积生长进入速生期，此后一直维持到23年生。为此，本文研究了广西宁明县速生阶段(13年生)大叶栎人工林的营养元素含量、积累量及其分布格局，以揭示其对营养元素的吸收和积累能力，以期为大叶栎人工林的经营管理尤其是林地养分管理提供依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区宁明县的广西国有派阳山林场(106°30′~107°15′E，21°15′~22°30′N)。宁明县处于北回归线以南，属南亚热带季风气候区，年均气温22.1 ℃，年均降雨量1 200 mm^[14]。试验地设置在公武分场，属丘陵地貌，海拔320~350 m，坡度20°~25°，坡向西南，土壤为砂页岩发育而成的山地红壤，土层平均深度约100 cm。0~40 cm土层土壤有机质、全氮和全钾平均含量分别为12.08、0.820和2.37 g·kg^-1，土壤水解氮、速效磷和速效钾平均含量分别为81.2、1.13和35.8 mg·kg^-1。

试验林前茬为马尾松纯林，2005年底采伐后进行炼山和挖穴整地。2006年5月，用1年生大叶栎实生容器苗定植，造林密度为1 250株·hm^-2(株行距2 m×4 m)，定植前每穴施0.50 kg基肥。2006年10月进行铲草抚育，此后2年的春季和秋季各进行1次铲草抚育。2019年5月调查时，大叶栎林分郁闭度为0.85，保留密度1 060株·hm^-2，平均树高14.7 m、平均胸径15.6 cm。林下植被覆盖度约25%，其中灌木层主要有杜茎山(Maesa japonica)、毛桐(Mallotus barbatus)等，草本层主要有竹叶草(Oplismenus compositus)、地桃花(Urena lobata)等，凋落物层厚度约3.2 cm，以凋落叶为主。

1.2 研究方法 1.2.1 样地设置和林分生物量的测定

2019年5月分别在大叶栎人工林上、中、下坡各设置1块400 m²(20 m×20 m)标准样地，测定树高和胸径，计算林木平均树高和胸径。在每块标准地内选择1株平均木并伐倒，采用“Monsic分层切割法”测定树叶、树枝、干皮、干材即地上部分鲜质量，采用“全根挖掘法”测定根系即地下部分鲜质量^[15]。同时在各样地内按对角线分别设置3个2 m×2 m的小样方，调查样方内灌木、草本的种类、个体数、高度和覆盖度等，然后采用“样方收获法”测定灌木层、草本层和凋落物层鲜质量^[15]。分别采集500~1 000 g乔木层各器官、灌木层、草本层和凋落物层样品，带回实验室后放入烘箱内于80 ℃烘至恒质量，测定各样品的含水率和干质量，估算各组分生物量。

1.2.2 样品采集和营养元素含量测定

选取部分经过烘干测定干质量的植物各组分样品，粉碎过0.5 mm尼龙筛，装入自封袋内密封保存。参照文献[16-17]分别测定N、P、K、Ca和Mg含量。

1.2.3 营养元素积累量和年净积累量的计算

参照文献[3]计算大叶栎人工林营养元素的相关参数。其中，林分营养元素积累量为各植物层次营养元素积累量之和；乔木层营养元素年净积累量为各器官年平均营养元素积累量(年净积累量)之和；营养元素利用效率以乔木层营养元素积累量与其生物量之比即Chapin指数作为衡量指标。

1.3 数据处理

利用Excel 2013和SPSS 22.0软件进行数据的处理和分析。

2 结果与分析 2.1 大叶栎人工林营养元素含量分析

从表 1可知，大叶栎人工林乔木层不同器官的营养元素含量均以树叶最高，其次是干皮或树枝、树根，干材最低。树叶的营养元素含量依次为：N>K>Ca>Mg>P，树枝：K>N>Ca>Mg>P，干皮：K>Ca>N>P>Mg，干材：K>N>Ca>P>Mg，树根：N>K>Ca>P>Mg，总体上以N或K含量最高，分别为1.71~12.28 g·kg^-1和2.05~10.90 g·kg^-1；其次是Ca，为0.44~7.38 g·kg^-1；P或Mg最低，分别为0.33~1.03 g·kg^-1和0.29~1.87 g·kg^-1。与大叶栎各器官相比，灌木层、草本层和凋落物层营养元素中N、Ca和Mg含量均较高，均高于大叶栎中除树叶和干皮外的其他器官，不同营养元素含量均为：N>Ca或K>Mg>P。

2.2 大叶栎人工林的营养元素积累量及其分配

从表 2可知，13年生大叶栎人工林营养元素积累量为1 370.80 kg·hm^-2。乔木层作为林分营养元素积累量的主体，营养元素积累量(1 205.47 kg·hm^-2)占87.94%，灌木层(15.58 kg·hm^-2)、草本层(13.62 kg·hm^-2)和凋落物层(136.13 kg·hm^-2)分别占1.14%、0.99% 和9.93%。乔木层各器官营养元素积累量大小排列为: 树枝(379.91 kg·hm^-2)>干材(267.75 kg·hm^-2)>树叶(258.98 kg·hm^-2)>干皮(163.14 kg·hm^-2)>树根(135.69 kg·hm^-2)。树冠(树叶+树枝)营养元素积累量(638.89 kg·hm^-2)占53.00%，树干(干材+干皮)占35.74%、树根(135.69 kg·hm^-2)占11.26%。在乔木层不同营养元素积累量中，以K积累量最大(510.53 kg·hm^-2)，占比42.35%；其次是N(378.71 kg·hm^-2)、Ca(219.20 kg·hm^-2)、P(50.79 kg·hm^-2)，分别占31.42%、18.18%和4.21%，Mg最小(46.24 kg·hm^-2)，仅占3.84%。

2.3 大叶栎人工林乔木层营养元素年净积累量分析

从表 3可见，13年生大叶栎人工林乔木层营养元素年净积累量为92.71 kg·hm^-2·a^-1。不同器官营养元素年净积累量以树枝(29.23 kg·hm^-2·a^-1)最高，占31.53%；之后是干材(20.59 kg·hm^-2·a^-1)、树叶(19.91 kg·hm^-2·a^-1)和干皮(12.55 kg·hm^-2·a^-1)，分别占22.21%、21.47%和13.54%，最小为树根(10.43 kg·hm^-2·a^-1)，仅占11.25%。不同营养元素在乔木层的年净积累量以K最大(39.27 kg·hm^-2·a^-1)，占乔木层年净积累量的42.36%；其次为N(29.12 kg·hm^-2·a^-1)、Ca(16.86 kg·hm^-2·a^-1)和P(3.90 kg·hm^-2·a^-1)，依次占乔木层营养元素积累量的31.41%、18.18%和4.21%;Mg最小(3.56 kg·hm^-2·a^-1)，仅占3.84%。

2.4 大叶栎人工林营养元素的利用效率

营养元素利用效率是植物对养分环境的适应及其利用状况的反映，可利用Chapin指数即植物体营养元素平均含量作为衡量指标。从表 4可知，13年生大叶栎人工林每积累1 t干物质需要5种营养元素(N、P、K、Ca和Mg)10.92 kg，远高于相同气候带相近林龄的马尾松^[18]、秃杉(Taiwania flousiana)^[19]、西南桦(Betula alnoides)^[20]和米老排人工林(Mytilaria laosensis)^[21]，但低于京北山区13年生刺槐林^[22]。不同营养元素利用效率依次为：Mg>P>Ca>N>K，与上述其他树种人工林的排列次序存在一定差异。

3 讨论与结论

大叶栎不同器官营养元素含量存在差异，同时不同营养元素在植物体内的生理机能也有差别^[3]。本研究表明，不同营养元素在各器官中的含量均以生理机能最强的同化器官树叶最高，其次是树枝或干皮、树根，以木质为主且生理机能最弱的干材则最低。不同营养元素在各器官中的含量总体表现为N或K最高，其次是Ca，P或Mg最低。其中，树枝、干皮和干材中K含量均明显高于其他营养元素，与相同气候带且林龄相近的马尾松^[18]、秃杉^[19]、西南桦^[20]和米老排^[21]等存在差异，表明大叶栎的K元素营养富集能力较强。

13年生大叶栎人工林营养元素积累总量为1 370.80 kg·hm^-2，其中乔木层营养元素积累量为1 205.71 kg·hm^-2，占87.91%，明显高于相同或相近林龄马尾松^[18]、秃杉^[19]、西南桦^[20]和米老排^[21]等人工林，表明大叶栎人工林具有较强的营养元素吸收和积累能力；乔木层不同营养元素积累量为：K>N>Ca>P>Mg，与上述4种人工林(N>K或Ca>P>Mg)排列次序不同，表明大叶栎对K的吸收和积累能力最强。与相近林龄的杉木^[15]、马尾松^[18]和秃杉^[19]等针叶林相比，由于大叶栎人工林林分郁闭度较高，林下植被发育较差，灌草层生物量(1.83 t·hm^-2)和营养元素积累量(29.20 kg·hm^-2)均较小，仅占林分营养元素积累量的2.13%，不利于生态系统营养元素生物循环，但其现存凋落物层生物量和营养元素积累量(136.13 kg·hm^-2)均较高，且以容易分解的凋落叶为主，因而有利于林地地力的恢复和维持。从林木各器官营养元素积累量在林分和乔木层营养元素贮存量占比看，树干占比仅分别为31.43%和35.74%，林木其余器官占比分别为68.57%和64.26%。因此，如果该时期采伐大叶栎人工林仅取走干材，其余器官均作为采伐剩余物留在林地中自行分解，则损失的林木养分较少，将有利于维持林地土壤养分水平和持久生产力。

13年生大叶栎人工林乔木层营养元素年净积累量为92.71 kg·hm^-2·a^-1，不同营养元素年净积累量以K积累量最大，占42.36%；然后为N、Ca、P，Mg最小，依次占乔木层营养元素年净积累量的31.41%、18.18%、4.21%和3.84%。每积累1 t干物质需要5种营养元素(N、P、K、Ca和Mg)12.59 kg，明显高于相同气候带相近林龄的马尾松^[18]、秃杉^[19]、西南桦^[20]和米老排人工林^[21]，表明大叶栎人工林的营养元素利用效率总体不高。由于研究区土壤肥力条件一般，土壤有效磷含量小于临界值(< 3 mg·kg^-1)，土壤有效钾也较贫乏，而大叶栎人工林营养元素利用效率尤其是K营养元素的利用效率不高。因此，在大叶栎人工林经营过程中，应根据林木生长对营养元素的需求，结合林地土壤养分供应水平，合理施加肥料尤其是磷、钾肥料，以满足林木生长发育需求，加快营养元素生物循环，提高林分生产力和木材产量。