山乌桕(Triadica cochinchinensis Loureiro)系大戟科乌桕属乔木或灌木^[1]，天然林分布于中国、印度尼西亚、印度、缅甸等国。我国主要分布在黄河以南的福建、云南、贵州、湖南、台湾、浙江、江西等省区^[2]。山乌桕是优良的彩叶树种，有较高的园林观赏价值^[3]，具有耐寒、耐贫瘠、耐旱及病虫害少等优点^[4]，既可在园林上单独造景，也可成片营造彩色景观林。山乌桕为多用途树种，具有良好的保持水土和水源涵养功能；也是一种优良蜜源植物，泌蜜量大，花期长^[5]；其树根、皮、叶兼具药用价植，种子含油率达40.83%，可用作工业油料^[6]，木材可加工成火柴杆^[7]。目前，有关山乌桕的研究报道主要集中在叶色变化、食品工艺、化学成分分析、分类特征等^[8-12]方面，关于种子育苗和造林技术的研究也已见报道^[13-15]，但对其优良家系选择的研究报道甚少^[16]。因此，本研究参考已有树种的遗传选择经验^[17-18]，开展山乌桕优树自由授粉家系子代测定，筛选出树高和胸径均速生的优良家系和优良单株，以期为山乌桕良种选育提供参考。

试验地设在福建省洋口国有林场(南平市顺昌县)打铁坑工区040-32-010林班，117°55′E，26°47′S，海拔50~150 m，中下坡，坡向西南，坡度25°，山地红壤，Ⅱ类立地。该地为亚热带气候区，年均降水量1 880 mm，年均气温18.5 ℃，最低气温-6.8 ℃，最高气温40.3 ℃，年均无霜期280 d。

参试家系来源于福建省及江西省天然林，参考山乌桕优良家系选择标准^[16]，选取10株较通直、圆满且自然整枝能力良好的山乌桕优树。参试家系及其优树性状见表 1。利用1年生无纺布轻基质苗营建自由授粉子代测定林，造林苗木平均苗高50 cm，平均地径0.3 cm。

田间试验采用完全随机区组设计，共10个处理，每个处理重复10次，8株双列小区。水平带整地，带宽0.8 m，株距×行距为2.0 m×2.0 m，种植穴长×宽×深为50 cm×40 cm×30 cm。2015年3月造林，造林后前3年的6—7月及9—10月块状锄草抚育。2021年1月调查优树树高和胸径等生长性状。

方差分析线性模型^[19]：${{Y}_{ijk}}=\bar{X}+{{B}_{i}}+{{F}_{j}}+{{\left( B\times F \right)}_{ij}}+{{E}_{ijk}} $。式中，Y_ijk为第i重复第j家系的第k单株观测值；X为群体平均值；B_i为第i重复效应值；F_j为第j家系效应值；(B×F)_ij为第i重复第j家系的效应值；E_ijk为机误。其中，X、B_i为固定效应，F_j、(B×F)_ij、E_ijk为随机效应。

遗传参数的估算公式参考文献[19]：(1)家系遗传增益(ΔG_j)。$\Delta {G_j}/\% = \left( {{{\bar G}_a}/\bar X} \right) \times 100$；${G_a} = h_i^2\left( {X - \bar X} \right)$；$h_i^2 = 4\delta _f^2/\left( {8\delta _e^2 + 8\delta _{fb}^2 + 8\delta _f^2} \right)$。式中，G_a为单株平均育种值；h_i²为狭义遗传力；δ_fb²为重复与家系的交互作用方差分量。(2)无性系遗传增益(ΔG_w)。$\Delta {G_w}/\% = \left( {{{\bar G}_i}/\bar X} \right) \times 100$；${G_i} = h_f^2\left( {X - \bar X} \right) $；$h_f^2 = \delta _f^2/\left( {\delta _e^2/NB + \delta _{fb}^2/B + \delta _f^2} \right) $。式中，G_i为单株平均基因型值；G_i为基因型值；h_f²为广义遗传力；B为重复数；N为小区株数；δ_f²为家系方差分量；δ_fb²为重复与家系的交互作用方差分量；δ_e²为环境方差分量。

在SPSS中以最大似然法估算方差分量^[20]。

6年生山乌桕子代测定林家系平均树高、胸径分别为9.25 m、11.48 cm，年均生长量分别为1.91 cm和1.54 m，家系间表型变异系数分别为3.44%和4.82%(表 2)。参试的10个家系中，树高最大的家系为NP05，达9.70 m，年均生长可达1.62 m。胸径最大的家系为JX02，达12.78 cm，年均生长达2.13 cm。树高和胸径均超过群体均值的家系为NP05、JX01和JX02(图 1)。该3个家系为潜在的优良家系，为进一步开展优良家系遗传选择奠定了基础。

	图 1 山乌桕优树子代家系生长性状 Figure 1 Average growth of families of S.discolor
图选项

6年生山乌桕家系间树高和胸径方差分析(表 3、表 4)表明，各家系间树高和胸径差异均极显著，重复和家系的交互作用不显著。由表 5可知，6年生山乌桕树高和胸径在家系间的遗传变异系数分别为2.26%和3.14%，家系间存在真实遗传差异。树高的狭义和广义遗传力分别为0.222 5和0.790 1，比值为0.281 7；胸径的狭义和广义遗传力分别为0.081 7和0.617 6，比值为0.132 3。虽然树高和胸径受到中度以上遗传控制，但加性遗传效应较弱，非加性遗传效应起到主要的遗传控制作用，在选择优良家系和优良单株作为育种材料的同时，有必要选择无性繁殖原株以固定非加性遗传效应，从而获得最大的生长遗传增益。

以家系育种值排名作为优良家系和优良单株的选择标准。从参试家系中选出树高、胸径都有正向遗传增益的3个速生优良家系(表 6)。3个速生优良家系的树高平均值为9.54 m，遗传增益为0.70%；胸径平均值为12.12 cm，遗传增益为0.46%。根据正态分布3σ原则，以2.5%为入选率，依据育种值从试验林中选择优良单株作为育种材料；以0.5%为入选率，依据基因型值从试验林中选择无性繁殖原株。共筛选出优良单株20株(表 7)，其树高平均值为11.35 m，遗传增益为5.04%；胸径平均值15.0 cm，遗传增益为2.50%。筛选出无性繁殖原株4株(表 8)，树高平均值13.03 m，胸径平均值16.7 cm，预测原株繁殖成无性系后的树高、胸径遗传增益分别是32.25%、29.08%。

本研究对10个山乌桕优树自由授粉种子进行分家系育苗，用1年生家系子代苗营建自由授粉子代测定林。结果表明，山乌桕生长迅速，造林6年后树高、胸径平均值分别为9.25 m和11.48 cm，年均生长量达1.54 m和1.91 cm。树高、胸径家系间遗传变异系数分别是2.26%、3.14%，狭义遗传力分别为0.222 5、0.081 7，广义遗传力为0.790 1、0.617 6。树高、胸径具有一定的遗传差异，且受到加性遗传效应、非加性遗传效应共同控制，但以非加性遗传效应为主。从试验林中选择单株无性繁殖可以有效固定非加性遗传效应，从而获得最大的遗传增益。

根据育种值排名从参试家系中筛选出树高和胸径均有正向遗传增益的3个速生优良家系：NP05、JX01和JX02，其平均树高9.54 m，遗传增益为0.70%；平均胸径12.12 cm，遗传增益为0.46%。从试验林中选择20株优良单株作为育种繁殖材料，其树高平均值为11.35 m，遗传增益为5.04%；胸径平均值15.0 cm，遗传增益为2.50%。根据基因型值选择4株无性繁殖原株，其树高和胸径平均值分别为13.03 m和16.7 cm，预测繁殖成无性系后的树高、胸径遗传增益分别是32.25%、29.08%。今后生产应用中应推广优良单株繁育的无性系，以获得更高的生长增益。