红锥(Castanopsis hystrix)又名刺栲，属壳斗科(Fagaceae)锥属(Castanopsis)常绿硬木类珍贵用材树种^[1]，其木材坚硬耐腐且色泽纹理美观，在家装家饰、木雕木刻、车船制造等行业具有较大的市场需求^[2]。红锥具有速生、抗寒等特点，在我国广东、广西、福建、海南等南方省份广泛分布。广西、广东从20世纪80年代中期起开展红锥种群及家系早期生长变异与选择、初选优树子代苗期变异等研究工作^[3-8]。闽南地区为红锥天然分布区，近10年来红锥人工林面积也逐年增加，但育苗种子多采自天然林分而良莠不齐，种苗良种化程度亟待提高^[9]。2012年起，本项目组收集了广西、广东以及福建闽南地区的优良种质材料并开展了苗期测定等工作^[9-12]。本研究以2014年营建的红锥种源/家系试验林为研究对象，进行生长性状和遗传参数分析、评价与筛选，旨在为红锥良种选育和开发利用提供优良基因资源，提高其育苗和造林的良种化水平。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地位于福建省华安金山国有林场金山工区1大班7小班(117°30′04″E，24°56′52″N)，海拔50~80m，南坡，坡度约25°；土壤为花岗岩发育的红壤，土层较厚，腐殖质层中厚，Ⅱ类立地级；林下植被主要有乌饭、小叶赤楠、黄瑞木、白背叶、野桐等；造林面积4 hm²。华安县位于漳州西北部的九龙江中游，年均气温20.4 ℃，年均日照时数1 670 h，无霜期305 d左右，年均降水量1 866 mm，年均蒸发量1 561 mm，平均相对湿度80%。

1.2 试验材料

2012年底至2013年初从福建省华安、安溪、南靖等地初选的红锥优树中采种，同时从广东、广西等地引进当地选育的良种种子。种质材料基本情况见表 1，将来自同一种源地的家系合并代表相应种源。其中，广东信宜和广东紫金、广西凭祥的种子分别由中国林科院热带林业研究所和热带林业实验中心提供。

1.3 试验设计

试验按随机区组设计，以家系(种源)为处理，3次重复(区组)，每个处理栽植30~40株。为便于栽植与管理，每个处理沿坡面由上而下行状栽植。同一重复设置在同个坡面上以确保立地条件(坡向、坡度、土壤肥力等)基本一致。重复之间开设林间步道形成周界，各处理之间用水泥桩做标记。2014年3月，使用1年生容器苗造林，平均苗高约30 cm，平均地径约0.3 cm，造林密度为2 000株·hm-²(株行距2.0 m×2.5 m)。造林穴规格为60 cm×40 cm×35 cm，造林前每穴施0.25 kg钙镁磷肥(P₂O₅含量18%)。造林后前3年每年全面劈草、块状培土抚育2次。

1.4 数据调查与分析

2020年4月调查试验林保存率、胸径和树高。数据整理、方差分析、多重比较和聚类分析均采用SPSS 20.0软件完成。

1.4.1 单株立木材积

采用福建省阔叶树二元立木材积公式^[13-14]进行计算：V=0.000 052 76D^{1.882 161}·H^{1.009 316}。式中，V为材积(m³)；D为胸径(cm)；H为树高(m)。

1.4.2 遗传参数估算

(1) 遗传变异系数(CV)。CV/%=S/X。式中，S为某一性状遗传标准差，X为性状指标的群体均值。(2)广义遗传力(H²)。$ {H^2}/\% = \frac{{S_a^2}}{{S_a^2 + S_e^2}}$。式中，S_a²为遗传方差值，S_e²为环境方差值。(3)遗传增益(ΔG)。$\Delta G/\% = \frac{{(\bar x - \bar X)\times {H^2}}}{{\bar X}}$。式中，x为对应种源/家系某一性状平均值，X为某一性状的群体均值^[11]。

2 结果与分析 2.1 种源/家系生长性状遗传变异分析 2.1.1 生长性状

由表 2可知，红锥种源和家系的7年生保存率群体均值分别为83.42%和83.98%。种源层面上，参试林分的树高、胸径、材积群体均值分别为6.75 m、6.95 cm和0.014 8 m³；家系层面上，参试林分树高、胸径、材积群体均值分别为7.29 m、7.66 cm和0.018 5 m³。整体来看，红锥林分能够适应试验地的环境条件，生长表现良好。

2.1.2 差异性分析和遗传变异分析

对种源/家系试验林的生长指标进行方差分析(表 3)。从表 3可见，不同种源红锥林分树高、胸径和材积差异均达极显著水平(P< 0.01)，而保存率差异不显著(P>0.05)；不同家系红锥林分树高、胸径、保存率和材积差异均达极显著水平(P< 0.01)。以上说明红锥具备良种选择和改良的遗传基因基础，可以从中选择适应性强、生长量高的优良种源/家系。

在方差分析的基础上，对红锥种源/家系的遗传变异进行分析，结果见表 4。表 4显示, 种源/家系的树高、胸径和单株材积的广义遗传力均比较大，种源为86.64%~88.79%，家系为79.76%~90.49%，而保存率广义遗传力低，受环境影响较大，这与苗期的遗传变异研究结果相一致^[9-11]。

2.2 优良种源的评价与选择

前述分析表明不同种源间的保存率没有显著差异且遗传力较低，因此从生长量角度对参试红锥种源进行评价、选择。结合多重比较(表 5)和各种源遗传增益计算结果(表 6)可知，福建华安种源红锥的树高、胸径和材积均最大，其平均树高、胸径、材积分别达到7.70 m，8.23 cm和0.022 0 m³, 相比群体均值分别提高14.12%、18.52%和50.57%，其树高、胸径、材积遗传增益分别达12.54%、16.05%和44.84%；广西凭祥和福建安溪种源红锥其次，其树高、胸径、材积相比群体均值分别提高5.24%~9.33%、9.12%~11.75%和20.51%~30.86%，遗传增益分别达4.66%~8.28%、7.90%~10.18%和18.19%~27.36%。上述3个种源红锥的树高、胸径和材积均显著大于其他种源。而葛山漳平和福建南靖种源表现较为一般，广东信宜和广东紫金种源表现较差。初步选择福建华安、广西凭祥和福建安溪种源为优良种源。

2.3 优良家系的评价与选择

不同红锥家系生长指标见表 7。整体上，红锥不同家系的树高、胸径、材积、保存率均差异显著，生长性状的遗传力高，但家系的生长受环境影响也较大，这与申文辉等^[8]关于红锥半同胞子代家系幼林生长变异研究结果相一致。从表 7还可见，树高生长以家系A309最优，其树高相比CK和群体均值分别高27.39%和19.81%，显著大于A323、金山上洋12等22个家系；家系GW36的胸径、材积和保存率最优，比CK分别高41.94%、142.96%和3.15%，相比群体均值分别高27.87%、81.22%和4.05%，其胸径显著大于HC22等28个家系，材积显著大于金山上洋11等29个家系，保存率显著大于HC23等17个家系。

限于参试的家系较多，直接利用多重比较结果或生长性状的遗传增益来选择有困难，也难以统一。因此，综合考虑生长量和适应性，以树高、胸径、材积和保存率为性状评价指标对参试的家系进行系统聚类分析(采用组间连接法、欧氏距离平方法)，结果见图 1。以图 1虚线为划分点，将参试的红锥家系划分为“好”、“中”、“差”3类。

由表 8可知，划入“好”类的家系有5个(入选率12.82%)，“中”类的家系有22个，“差”类的家系有12个。“好”类的5个家系分别为GW36、A309、HC23、GW33、华安西林3，它们的树高、胸径和材积分别达8.26~8.65 m、8.35~9.68 cm和0.024 2~0.032 8 m³，相比群体均值分别提高了13.33%~18.68%、8.94%~26.29%和30.50%~76.88%，比CK分别提高了21.65%~27.39%、22.43%~41.94%和79.26%~142.96%，且具有较强的适应性，林分保存率在82.67%~87.33%之间。对各个家系的树高、胸径和材积的遗传增益进行计算，上述5个“好”的家系的树高、胸径、材积的遗传增益分别达10.63%~14.90%、7.75%~22.78%和27.60%~69.57%(表 9)，增产成效显著。因此，初步选择GW36、A309、HC23、GW33和华安西林3为优良家系。

4 小结

本研究表明，参试红锥种源/家系间树高、胸径和单株材积差异均达极显著水平、广义遗传力均达75%以上，说明遗传因素是影响红锥种源和家系生长量的主要因素，对其进行生长性状选择能获得较高的遗传增益。保存率是植物对环境适应性的现实体现指标，不同种源的保存率没有显著差异即适应性差异较小；但是不同家系对环境适应能力不同，保存率存在极显著差异，因此选择优良家系必需同时考虑生长指标和保存率。

本研究初步选择福建华安、广西凭祥和福建安溪为优良种源，7年生保存率达80%以上，其树高、胸径和材积遗传增益分别达4.66%~12.54%、7.90%~16.05%和18.19%~44.84%。以树高、胸径、材积和保存率为评判指标对参试的家系进行综合评价并进行聚类分析，选出优良的红锥家系GW36、A309、HC23、GW33、华安西林3，这些家系保存率在82.67%~87.33%之间，树高、胸径和材积遗传增益分别达10.63%~14.90%、7.75%~22.78%和27.60%~69.57%，具有较高的遗传增益，可在生产上进行中试、应用。

目前本红锥种源/家系试验林树龄已接近1/3轮伐期^[15-16]，得出的结果有一定的可靠性，所选的优良种源/家系短期内可为生产应用提供育苗繁殖材料，也可为下一步的嫁接、扦插繁育以及营建种子园、育种群体等提供基因资源。本研究结果仅是闽南山地一个试验点的试验结果，后期仍需进一步跟踪观测，并结合同期其他试验点的调查材料综合评价速生性、适应性、稳定性，以进一步提高选择的可靠性，并探讨适宜的种植环境条件，以便于生产推广应用。