植物特质光谱及调控研究是当前国际研究的热点之一，可有效提高目的植物的生长量和内含物。随着设施农业的发展，根据植物特征光谱来调整补光已成为可能，光质对植物生长及果实品质有重要的影响。刘福霞等^[1]研究了光质对黄瓜幼苗生理生化特性的影响，发现红蓝复合光可提高黄瓜幼苗可溶性蛋白含量，红光可提高可溶性糖含量，蓝光可显著提高Vc含量；陈强等^[2]研究表明，红光处理下番茄果实番茄红素含量最高，蓝光处理下番茄果实Vc和可溶性蛋白含量均显著提高，红光和红蓝组合光处理能够显著提高番茄果实糖、酸含量。魏星等^[3]研究发现，红光处理下菊花组培苗徒长，而蓝光处理下生长矮壮且根系活力最大, 复合LEDs光质下菊花组培苗形态正常；红光有利于叶绿素b的合成, 蓝光有利于叶绿素a和蛋白质的合成。综合来看，科学利用LED补光有利于提高植物培育的质量和效益，但该方法在林业及园林植物培育方面几乎是空白。

竹柏[Nageia nagi (Thunberg) Kuntze]为罗汉松科(Podocarpaceae)竹柏属(Nageia)常绿乔木，在园林景观和药用方面应用价值较高^[4]。通过播种育苗的竹柏苗期生长缓慢，一般需要2~3 a才能出圃。周婧^[5]通过高压繁殖，提出快速成苗的方法，但该方法仍无法解决竹柏幼苗需求量大的问题。因此，本研究测定了不同LED光质对竹柏幼苗生长和光合作用的影响，以期为完善竹柏设施育苗，提高育苗质量及效益提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试苗木为规格一致、生长健壮、无病虫害的1、2年生竹柏实生苗，分别种植于8 cm×8 cm、13 cm×12 cm的营养钵中，基质为营养土。试验所用LED光源为台湾海博特股份有限公司生产的LED植物生长灯，分别为红光(波长为662 nm)、蓝光(波长为464 nm)、白光(波长为452 nm)3种不同光质。试验地为自然生物资源保育与利用福建省高校工程技术中心的田间实验室，生长期间正常管理。

1.2 试验方法

将竹柏实生苗放置在白色、红色、蓝色LED灯下培养，调节光照强度为60 lx，控制室温为(25±1) ℃，光照12 h·d^-1。每组5株，每个处理3个重复。于11月开始试验，培养6个月后(翌年5月)，测定竹柏的生长指标及叶片的光合特性相关指标和碳、氮产物含量。

1.2.1 生长指标

采用直尺测量苗高，为植株地上部分至生长点距离；用游标卡尺测量地径；采用图像处理法测定叶面积，即用数码相机获取叶片的数字图像后，用Auto CAD 2010软件计算植物的叶面积。

1.2.2 光合特性指标

采用PP-Systems公司生产的CIRAS-Ⅰ便携式光合作用测定仪测定竹柏的净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率等光合参数，测定时光照强度为60 μmol·m^-1·s^-2。采用丙酮法测定叶绿素a、叶绿素b含量及叶绿素总量；采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量；采用考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白含量^[6]。

1.2.3 碳、氮产物

采用水杨酸比色法测定硝态氮含量; 采用水和茚三酮法测定游离氨基酸含量^[7]。

1.3 统计与分析

采用Excel 2007和SPSS 19.0进行数据处理。所有数据均为同一处理的平均值。

2 结果与分析 2.1 LED光质对竹柏生长的影响

不同光质光照6个月后，竹柏生长情况存在一定差异(表 1)。红光处理下竹柏的地径、株高、叶片数和叶面积的增长量最大，分别比白光处理提高326.67%、92.75%、100.00%和83.33%；比蓝光处理提高106.45%、36.76%和60.00%和214.29%。说明红光有利于竹柏的生长。

2.2 LED光质对竹柏叶片叶绿素含量的影响

不同LED光质处理下竹柏叶片叶绿素含量见表 2。红光处理下竹柏叶片叶绿素a含量与白光和蓝光处理差异不显著，但蓝光处理下叶绿素a含量比白光处理高23.29%，差异达显著水平(P＜0.05)；3种光质处理下叶绿素b和总叶绿素含量差异均不显著，其中红光处理下叶绿素b含量比白光处理高8.11%，蓝光处理下总叶绿素含量比白光处理高18.43%；蓝光处理下叶绿素a/b比白光处理高17.51%，且显著高于红光和白光处理。说明3种LED光质对竹柏叶片总叶绿素含量影响不大，但对叶绿素的组成有一定影响。

2.3 LED光质对竹柏叶片碳、氮产物的影响

光质对高等植物的碳、氮代谢具有调节作用^[8]。由表 3可知，红光处理下竹柏叶片可溶性糖含量最高，比白光处理高111.03%，差异达极显著水平，但与蓝光处理差异不显著；白光处理下淀粉含量最高，比蓝光处理高56.89%，差异显著；蓝光处理下可溶性蛋白含量最高，分别比白光、红光处理高24.37%、17.31%, 且差异极显著；3种LED光质作用下竹柏叶片硝态氮含量差异不显著；白光处理下游离氨基酸含量最高，且显著高于蓝光处理，但与红光处理差异不显著。综合来看，红光处理有利于提升竹柏叶片可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和硝态氮含量及碳、氮产物的积累。

2.4 LED光质对竹柏叶片光合特性的影响

净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等光生理学参数与叶片的光合速率密切相关。由表 4可知，不同光质对竹柏光合性能的影响不同。蓝光处理下竹柏叶片净光合速率比红光处理高823.08%，差异极显著；红光处理下气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率比蓝光处理高375.73%、38.25%、291.67%，且极显著高于白光和蓝光处理，而白光和蓝光处理下气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率差异均不显著。

3 讨论与小结

不同波长的光主要通过调节植物体内内源激素来调控植物的生长。本研究表明，红光有利于竹柏茎杆加粗；还可促进竹柏的伸长生长，这与史密斯^[9]认为较长波长的光可促进茎伸长的结果一致。叶片的形成主要与300~700 nm范围内生理辐射有关，其中橙红光及蓝紫光最有效^[10]。本研究中红光处理下竹柏叶片叶面积增长量最大，蓝光处理最小，说明蓝光对竹柏叶面积的增长有抑制作用，这与杨玉凯等^[11]、Gautier et al^[12]研究结果一致。总之，白光处理下竹柏的生长效果较差，株高、地径、叶片指标均低于红光和蓝光处理；红光处理下竹柏地茎、株高、叶片数量、叶面积增长量、叶片可溶性糖含量最大，说明红光有利于竹柏的生长。

碳、氮代谢是植物生长最基本的代谢过程，光质对高等植物的碳水化合物和蛋白质代谢具有调节作用。可溶性糖是植物体内碳水化合物能够互相转化和再利用的主要物质，反映了植株碳素营养代谢状况，与植物体内碳水化合物的合成、运输和利用有关^[8]。本研究表明，红光处理下竹柏叶片的可溶性糖含量较高，这与蒲高斌等^[8]、陈强等^[2]对番茄的研究结果一致，可能由于光质改变诱导了光敏色素对蔗糖代谢酶的调控，影响相关酶的活性，从而影响可溶性糖含量^[13]。植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，其含量是评估细胞氮代谢能力的重要依据。本研究发现，蓝光处理下竹柏叶片可溶性蛋白含量较高，这与张微慧等^[10]研究光质对果树影响的结果一致，可能由于蓝光能加快硝酸还原酶的形成。

高等植物体内叶绿素主要由叶绿素a和叶绿素b组成，叶绿素a主要吸收长波长的光，叶绿素b主要吸收短波长的光，叶绿素在蓝光和红光都有最大吸收峰^[14]。本研究表明，蓝光处理下竹柏叶片总叶绿素含量最高，红光处理较低，这与杜洪涛等^[15]对甜椒幼苗的研究结果相同。3种LED光质处理下竹柏叶片的总叶绿素含量差异不显著，与蒲高斌^[16]对番茄的研究结果相同。正常叶片叶绿素a/b约为3^[17]，其中阳生植物叶绿素a/b较高，阴生植物较低。本试验中蓝光处理下竹柏叶片叶绿素a含量最高，红光处理下叶绿素b含量最高，说明蓝光有利于叶绿素a的合成而红光有利于叶绿素b的合成^[18]；蓝光处理下叶绿素a/b最高，表明蓝光处理下竹柏叶片具有阳生植物的特性。

不同光质的可见光直接影响植物的光合速率。本研究表明, 蓝光处理下竹柏叶片净光合速率最大，这与杨晓建等^[18]认为红光有利于提高植物的光合速率结果不一致，可能由于物种不同受光调控的结果有差异，但本研究结果与洪佳华等^[19]有关蓝紫光有利于人参光合作用的结果相同。气孔是控制叶片水分平衡和CO₂进出的通道，红光一定程度上提高了竹柏叶片的气孔导度和蒸腾速率。Farquhar et al^[20]研究表明，只有光合速率和胞间CO₂浓度变化方向相同，且气孔限制值增大时，才认为光合速率下降是由气孔限制引起的，说明本研究中白光和红光光合速率下降并不是由气孔因素造成的，属于非气孔限制因素。有关不同时间、不同时期光质对竹柏光合特性的影响还需进一步研究。