文章信息
- 罗小燕, 李欣勇, 黄迎, 王文强, 丁西朋
- LUO Xiaoyan, LI Xinyong, HUANG Ying, WANG Wenqiang, DING Xipeng
- 温度对7种山蚂蝗属种子萌发及幼苗生长的影响
- Effect of temperature on seed germination and seedling growth of seven Desmodium Desv. Species
- 亚热带农业研究, 2019, 15(3): 173-178
- Subtropical Agriculture Research, 2019, 15(3): 173-178.
- DOI: 10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2019.03.006
-
文章历史
- 收稿日期: 2019-07-15
2. 南京农业大学草业学院, 江苏 南京 210095
2. College of Prataculture Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095, China
山蚂蝗属(Desmodium Desv.)植物属于豆科蝶形花亚科,多为草本、亚灌木和灌木植物,是热带、亚热带地区重要的植物资源[1]。山蚂蝗属植物不但具有较高的饲用价值[2-4], 还是重要的生态和绿肥植物[5-7],同时也有应用于中药[8-9]。山蚂蝗属植物在我国多分布于南部地区,在陕、甘西南部仅发现1种[10]。温度是种子萌发和苗期生长的关键因素之一,适宜的温度是种子萌发的必要条件[11-12];同时也是限制植物分布和引种栽培的关键因素[13]。山蚂蝗属植物种子产量高,主要通过种子繁殖[14-15],因此研究山蚂蝗属种子萌发的适宜温度范围,有利于其推广种植。本研究以7种山蚂蝗属植物种子为材料,测定不同温度下种子萌发和苗期发育的情况,确定适宜的萌发温度范围及各种质幼苗的耐寒耐热性能,以期为山蚂蝗属植物引种与栽培提供依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料供试材料为山蚂蝗属7种植物的8份种子(表 1)。参试种子采集后均贮存于中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所低温种子库中,平均保存温度为4~5 ℃。
参试植物 | 学名 | 采集地点 | 采集时间 |
南美山蚂蝗 | D.tortuosum (Sw.) DC. | 云南省江城县 | 2015-09-18 |
山蚂蝗 | D.racemosum DC. | 海南省儋州市 | 2015-10-21 |
假地豆(海南) | D.heterocarpon (L.) DC. | 海南省琼山县 | 2015-10-08 |
绒毛山蚂蝗 | D.velutinum (Willd.) DC. | 海南省儋州市 | 2015-10-21 |
糙伏山蚂蝗 | D.strigillosum Schindl. | 哥伦比亚国际热带农业中心 | 2015-10-20 |
假地豆(贵州) | D.heterocarpon (L.) DC. | 贵州省册亨县 | 2015-09-11 |
异叶山蚂蝗 | D.heterophyllum (Willd.) DC. | 哥伦比亚国际热带农业中心 | 2015-11-05 |
赤山绿豆 | D.rubrum (Lour.) DC. | 云南省河口县 | 2015-11-05 |
选择成熟、饱满且大小适中的健康种子,先划破种皮破除硬实[16],之后用1 g·L-1氯化汞溶液浸泡消毒10 min,再用蒸馏水反复冲洗5~6次,滤纸吸干后保存于4 ℃冰箱备用。
1.2.2 萌芽温度设置采用纸上发芽法,在光照、黑暗交替下将萌芽温度分别设置为:5 ℃(黑暗)/10 ℃(光照)、10 ℃/15 ℃、15 ℃/20 ℃、20 ℃/25 ℃、25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃、35 ℃/40 ℃、40 ℃/45 ℃、45 ℃/50 ℃,共9个处理。每处理3次重复,每重复50粒种子置于12 h光照、12 h黑暗条件下培养14 d,每天定时补充蒸馏水并记录发芽数。第15天测量胚根和胚芽长度。
1.3 指标测定发芽率/%=(发芽种子数量/处理种子数量)×100
发芽势/%=n/N×100
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)
式中,n为14 d内的发芽种子总数,N为种子总数;Gt为t天时的发芽种子数,Dt为相应的发芽天数。
1.4 统计与分析采用Excel和SPSS分析软件进行统计分析,差异显著性采用Duncan′s法。
2 结果与分析 2.1 温度对山蚂蝗属种子发芽率的影响从表 2可见,随着温度逐渐升高,参试种子的萌发率呈现先升高后降低的趋势。10 ℃以下均未见发芽迹象。10 ℃/15 ℃下,除假地豆(海南)和糙伏山蚂蝗外,其他6份均开始萌动,发芽率较好的是山蚂蝗、假地豆(贵州)和异叶山蚂蝗,但发芽率均在20.00%以下。15 ℃/20 ℃下,糙伏山蚂蝗开始萌动(34.00%),而其他7份发芽率均达到80.00%以上,最高的是南美山蚂蝗(100.00%),其次是异叶山蚂蝗、赤山绿豆、假地豆(海南)。20 ℃/25 ℃、25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃、35 ℃/40 ℃下,参试种子萌发均达到最佳状态。当温度升高到40 ℃/45 ℃时,南美山蚂蝗发芽率(58.00%)大大降低,绒毛山蚂蝗下降至82.00%,山蚂蝗发芽率(92.00%)略有下降,而其他种子发芽率均保持在较高水平。45 ℃/50 ℃下,8份种子均不再萌发,说明45 ℃是参试山蚂蝗属种子萌发的高温临界值。
处理 | 发芽率/% | |||||||
南美山蚂蝗 | 山蚂蝗 | 假地豆(海南) | 绒毛山蚂蝗 | 糙伏山蚂蝗 | 假地豆(贵州) | 异叶山蚂蝗 | 赤山绿豆 | |
5 ℃/10 ℃ | 0.00±0.00d | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00e | 0.00±0.00d | 0.00±0.00e | 0.00±0.00d | 0.00±0.00d |
10 ℃/15 ℃ | 12.00±0.00c | 19.33±1.15c | 0.00±0.00c | 2.00±0.00e | 0.00±0.00d | 18.00±0.00d | 18.00±0.00c | 2.00±0.00c |
15 ℃/20 ℃ | 100.00±0.00a | 91.33±1.15b | 93.33±3.06b | 91.33±2.31c | 34.00±2.00c | 88.67±3.06c | 98.00±0.00ab | 94.80±1.06b |
20 ℃/25 ℃ | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 97.33±1.15b | 100.00±0.00a | 96.00±2.00b | 92.00±6.93b | 100.00±0.00a |
25 ℃/30 ℃ | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 98.67±2.31ab | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a |
30 ℃/35 ℃ | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a |
35 ℃/40 ℃ | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 99.33±1.15a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a |
40 ℃/45 ℃ | 58.00±4.00b | 92.00±7.21b | 100.00±0.00a | 82.00±2.00d | 96.00±0.00b | 97.33±1.15ab | 93.33±6.11ab | 100.00±0.00a |
45 ℃/50 ℃ | 0.00±0.00d | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00e | 0.00±0.00d | 0.00±0.00e | 0.00±0.00d | 0.00±0.00d |
1)同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。 |
由表 3可见,随着温度逐渐升高,参试种子发芽势呈现先升高后降低的趋势。15 ℃以下,参试种子发芽势均为0.00%,初始发芽时间推后,萌发速度缓慢。15 ℃/20 ℃下,参试种子发芽势变化较大,赤山绿豆(94.80%)最高,山蚂蝗(90.67%)其次,糙伏山蚂蝗(0.00%)最低,说明参试种子对低温的适应能力有一定的差异,赤山绿豆和山蚂蝗在低温下萌发力仍较强,糙伏山蚂蝗最弱。20 ℃/25 ℃、25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃、35 ℃/40 ℃下,参试种子均萌发早,且出芽整齐、速度快,发芽势都达到90.00%以上。40 ℃/45 ℃下,南美山蚂蝗的发芽势降低到56.00%,绒毛山蚂蝗降到82.00%,山蚂蝗、糙伏山蚂蝗、假地豆(贵州)与35 ℃/40 ℃处理间差异显著但仍在90%以上,假地豆(海南)、赤山绿豆、异叶山蚂蝗与35 ℃/40 ℃处理间差异不显著。说明在相对高温的环境下假地豆(海南)、赤山绿豆和异叶山蚂蝗萌发力仍较强,南美山蚂蝗种子最不耐热。45 ℃/50 ℃下,参试种子均无法萌发。
处理 | 发芽势/% | |||||||
南美山蚂蝗 | 山蚂蝗 | 假地豆(海南) | 绒毛山蚂蝗 | 糙伏山蚂蝗 | 假地豆(贵州) | 异叶山蚂蝗 | 赤山绿豆 | |
5 ℃/10 ℃ | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00c | 0.00±0.00c | 0.00±0.00d | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00c |
10 ℃/15 ℃ | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00c | 0.00±0.00c | 0.00±0.00d | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00c |
15 ℃/20 ℃ | 4.67±2.31c | 90.67±2.31b | 64.00±11.14b | 34.00±7.21c | 0.00±0.00d | 35.33±2.31c | 61.33±16.17b | 94.80±1.06b |
20 ℃/25 ℃ | 98.67±1.15a | 98.00±0.00a | 96.00±0.00a | 98.00±2.00a | 96.67±3.06bc | 96.00±2.00b | 90.00±5.29a | 100.00±0.00a |
25 ℃/30 ℃ | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 97.33±1.15b | 100.00±0.00a | 99.33±1.15a |
30 ℃/35 ℃ | 100.00±0.00a | 98.67±2.31a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 98.67±2.31abc | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a |
35 ℃/40 ℃ | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 99.33±1.15ab | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a | 100.00±0.00a |
40 ℃/45 ℃ | 56.00±3.46b | 92.00±7.21b | 100.00±0.00a | 82.00±2.00b | 96.00±0.00c | 97.33±1.15b | 92.00±7.21a | 100.00±0.00a |
45 ℃/50 ℃ | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00b | 0.00±0.00c | 0.00±0.00d | 0.00±0.00d | 0.00±0.00c | 0.00±0.00c |
1)同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。 |
从表 4可见,随着温度逐渐升高,参试种子的发芽指数呈先上升再下降趋势。低于15 ℃时,参试种子的发芽指数均在极低水平。15 ℃/20 ℃下,发芽指数变化较大,糙伏山蚂蝗(1.93%)最低,山蚂蝗(16.32%)最高。20 ℃/25 ℃、25 ℃/30 ℃、30 ℃/35 ℃、35 ℃/40 ℃下,发芽指数都达到较高水平,南美山蚂蝗、山蚂蝗、假地豆(海南)、绒毛山蚂蝗、假地豆(贵州)、赤山绿豆在35 ℃/40 ℃下达到峰值,糙伏山蚂蝗、异叶山蚂蝗在30 ℃/35 ℃时达到峰值。40 ℃/45 ℃下,参试种子的发芽势均下降,降幅最大的是南美山蚂蝗(由39.91%降至11.78%),异叶山蚂蝗其次(由28.61%降至19.44%),而赤山绿豆(45.50%)、山蚂蝗(38.25%)和假地豆(贵州)(35.83%)降幅相对较小。45 ℃/50 ℃下,参试种子发芽指数均为零。
处理 | 发芽指数 | |||||||
南美山蚂蝗 | 山蚂蝗 | 假地豆(海南) | 绒毛山蚂蝗 | 糙伏山蚂蝗 | 假地豆(贵州) | 异叶山蚂蝗 | 赤山绿豆 | |
5 ℃/10 ℃ | 0.00±0.00g | 0.00±0.00f | 0.00±0.00e | 0.00±0.00e | 0.00±0.00e | 0.00±0.00f | 0.00±0.00g | 0.00±0.00f |
10 ℃/15 ℃ | 0.36±0.00g | 0.84±0.04f | 0.00±0.00e | 0.07±0.01e | 0.00±0.00e | 0.61±0.01f | 0.64±0.00g | 0.08±0.00f |
15 ℃/20 ℃ | 8.32±0.04f | 16.32±0.09e | 11.32±0.36d | 9.58±0.07d | 1.93±0.06e | 8.67±0.16e | 11.35±0.12f | 12.45±0.41e |
20 ℃/25 ℃ | 23.05±0.44d | 26.95±0.22d | 32.50±0.50c | 22.08±0.43c | 21.83±0.15d | 23.25±0.43d | 17.87±1.04e | 24.06±0.27d |
25 ℃/30 ℃ | 24.58±0.25c | 43.17±0.60b | 42.83±1.09b | 21.75±0.25c | 33.58±0.67b | 27.72±0.63c | 38.67±0.50b | 43.33±0.88c |
30 ℃/35 ℃ | 31.17±0.17b | 42.17±0.50b | 47.83±0.67a | 30.33±0.67b | 47.00±1.17a | 47.00±0.50a | 46.17±0.17a | 49.00±0.50a |
35 ℃/40 ℃ | 39.91±0.80a | 47.58±1.21a | 48.67±0.93a | 38.17±1.17a | 34.31±0.70b | 47.92±1.97a | 28.61±0.59c | 49.50±0.50a |
40 ℃/45 ℃ | 11.78±0.77e | 38.25±1.97c | 33.33±0.58c | 30.67±0.29b | 29.28±2.44c | 35.83±2.47b | 19.44±0.88d | 45.50±0.50b |
45 ℃/50 ℃ | 0.00±0.00g | 0.00±0.00f | 0.00±0.00e | 0.00±0.00e | 0.00±0.00e | 0.00±0.00f | 0.00±0.00g | 0.00±0.00f |
1)同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。 |
从表 5、6可见,随着温度逐渐升高,参试植物的胚根与胚芽均呈现先变长再变短的趋势。当温度低于15 ℃时,幼苗发育严重受阻,培养满14 d时,萌发的种子依然停滞于“露白”阶段,胚根与胚芽均没有生长量。15 ℃/20 ℃下,幼苗仅能进行极缓慢发育;20 ℃/25 ℃下,发育显著增强;当温度为25 ℃/35 ℃时,发育状态最优。当温度升至35 ℃/40 ℃时,幼苗逐渐出现腐烂现象,培养14 d时南美山蚂蝗、糙伏山蚂蝗、绒毛山蚂蝗和异叶山蚂蝗幼苗全部腐烂。40 ℃/45 ℃下,参试种子萌发后6~7 d左右便开始出现霉烂现象,到14 d时已全部腐烂。以上说明幼苗发育的适宜温度为20~35 ℃;同时也可以看出,山蚂蝗、假地豆(海南)、假地豆(贵州)、赤山绿豆幼苗发育对温度的适应性较强,在15~40 ℃时均能正常生长;南美山蚂蝗相对不耐高温;绒毛山蚂蝗、异叶山蚂蝗、糙伏山蚂蝗幼苗对温度较为敏感,在低于20 ℃和高于40 ℃下均无法正常生长。
处理 | 胚芽长/cm | |||||||
南美山蚂蝗 | 山蚂蝗 | 假地豆(海南) | 绒毛山蚂蝗 | 糙伏山蚂蝗 | 假地豆(贵州) | 异叶山蚂蝗 | 赤山绿豆 | |
5 ℃/10 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
10 ℃/15 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
15 ℃/20 ℃ | 0.19±0.06c | 10.45±0.18c | 0.29±0.12d | 0.22±0.04d | 0.17±0.06c | 0.32±0.12c | 0.00±0.00d | 0.50±0.08d |
20 ℃/25 ℃ | 0.28±0.09c | 0.96±0.08b | 0.95±0.35c | 0.69±0.18c | 0.34±0.12c | 0.72±0.19b | 0.48±0.60c | 0.86±0.24c |
25 ℃/30 ℃ | 1.05±0.29a | 2.02±0.45a | 1.84±0.28a | 1.87±0.36a | 1.03±0.12a | 1.40±0.31a | 1.67±0.28a | 1.71±0.23a |
30 ℃/35 ℃ | 0.70±0.18b | 2.12±0.42a | 1.30±0.18b | 1.25±0.16b | 0.79±0.24b | 0.96±0.17b | 1.01±0.12b | 0.91±0.90c |
35 ℃/40 ℃ | - | 0.97±0.18b | 0.96±0.20c | - | - | 0.93±0.29b | - | 1.27±0.28b |
40 ℃/45 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
45 ℃/50 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
1)同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。 |
处理 | 胚根长/cm | |||||||
南美山蚂蝗 | 山蚂蝗 | 假地豆(海南) | 绒毛山蚂蝗 | 糙伏山蚂蝗 | 假地豆(贵州) | 异叶山蚂蝗 | 赤山绿豆 | |
5 ℃/10 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
10 ℃/15 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
15 ℃/20 ℃ | 1.27±0.13dC | 2.03±0.17dA | 1.24±0.21dC | 0.60±0.07cD | 0.63±0.06bD | 1.19±0.21cC | 0.00±0.00dE | 1.67±0.19dB |
20 ℃/25 ℃ | 2.27±0.27cB | 3.25±0.39cA | 2.14±0.34cB | 2.48±0.34bB | 2.12±0.71aB | 2.34±0.71bB | 2.15±0.55bB | 2.69±0.53cB |
25 ℃/30 ℃ | 3.15±0.57bB | 4.11±0.51bA | 2.12±0.35cD | 3.02±0.60abB | 2.38±0.82aCD | 2.79±0.76bBC | 1.58±0.41cE | 4.04±0.39bA |
30 ℃/35 ℃ | 5.54±0.99aB | 4.54±0.27aBC | 5.07±1.58aB | 3.47±0.78aD | 2.96±0.55aD | 6.48±1.34aA | 3.98±0.61aCD | 7.15±1.08aA |
35 ℃/40 ℃ | - | 3.53±0.53cA | 3.54±0.53bA | - | - | 2.91±0.75bA | - | 3.00±0.44cA |
40 ℃/45 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
45 ℃/50 ℃ | - | - | - | - | - | - | - | - |
1)同列数值后附不同小写字母者表示差异达0.05显著水平。 |
温度是植物种子发芽和出苗的基本条件之一,过高或过低均能降低种子活力,从而影响其发芽和幼苗生长[11]。本研究中,随着发芽温度不断升高,山蚂蝗属种子发芽率、发芽势、发芽指数均呈现先上升再下降的趋势,与毛果胡卢巴、天蓝苜蓿、镰荚棘豆等5种野生豆科牧草种子在不同温度下的萌发趋势一致[17]。植物种子萌发所需的最适温度往往与其起源地生态条件和现存环境有关[11]。王传旗等[17]研究表明,毛果胡卢巴和镰荚棘豆种子的最适萌发温度为15 ℃/25 ℃,劲直黄芪、天蓝苜蓿等的适宜萌发温度是20 ℃/30 ℃。吕朝燕等[18]研究表明,毛苕子、紫云英、紫花苜蓿等5种豆科牧草种子的最适萌发温度在20.01~22.36 ℃之间。本试验表明,8份山蚂蝗属种子萌发的最低临界温度是10 ℃、最高临界温度是45 ℃,在20~35 ℃区间萌发状态最好。与毛果胡卢巴、镰荚棘豆等高原植物和紫云英、紫花苜蓿等温带植物相比,山蚂蝗适宜的萌发温度偏高,这应该与山蚂蝗属植物原产于热带、亚热带有关[1]。
植物存在最适宜的发芽温度,但不同物种之间差异很大[19]。王俊年等[19]研究表明,黄花补血草的适宜发芽温度范围为15~20 ℃,而同属于补血草属的大叶补血草为25~30 ℃。本研究表明,山蚂蝗属植物在不同温度下的萌发和幼苗发育状况也存在一定差异,山蚂蝗对温度适应性最强,在15~45 ℃下均能正常发芽且幼苗发育良好;其次是假地豆(海南)、假地豆(贵州),适宜温度为15~40 ℃;绒毛山蚂蝗、异叶山蚂蝗和糙伏山蚂蝗对温度相对敏感,适宜温度为20~35 ℃;赤山绿豆耐高温但在低温下生长不良,适宜温度为20~40 ℃,而南美山蚂蝗不耐高温,适宜温度为15~35 ℃。
据统计全世界的山蚂蝗属资源有350~450种,我国有27种5变种[10]。由于受采集地点的限制,本研究仅涉及7种山蚂蝗属种子, 同时,参试种子在试验中的表现也受其成熟度、采集地等多方面的影响。因此,更多的山蚂蝗属植物在各个生长阶段对温度的适应性及耐寒耐热性仍有待下一步深入探讨。
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