水稻是最重要的粮食作物之一，全球50%以上人口以稻米为主食^[1]。目前我国拥有71 970份水稻种质资源，是世界上水稻资源最丰富的国家之一^[2]。水稻种质资源的优劣直接影响稻米的产量和粮食安全，性状优良的种质资源对水稻育种至关重要。野生稻已鉴定出了20余种的优良性状^[3]，对我国培育水稻新品种以及提高水稻产量、抗性及稻米品质都有积极的作用^[4]。生境的复杂性通常有利于保育物种的多样性，水稻的遗传多样性与环境异质性、空间隔离、种子介导的基因流等密切相关^[4]。

许多历史悠久、农耕文化底蕴深厚的全球重要农业文化遗产地，往往孕育了丰富多样的农业生物，为维持农民生计和农业可持续发展提供了保障^[1]。董超等^[5]认为，云南哈尼梯田地方水稻品种‘月亮谷’的形成是哈尼梯田独特的环境与传统文化长期作用的结果。水稻传统品种遗传多样性的保存与当地民俗、稻作模式等密切相关^[6]，传统的稻田养鱼养鸭、水稻品种混合间作等稻作技术也是优良水稻品种保存的重要依托^[6-9]。与哈尼梯田相似，尤溪联合梯田是我国历史最为悠久的古梯田群之一^[10]，生境复杂多变、物种丰富，极具保护价值，是全球重要农业文化遗产地。尤溪联合梯田是典型的汉人开凿的南方稻作梯田，海拔高低相差700多米^[11]，土地利用方式多样，保留了许多特色鲜明的作物品种，并形成“稻鱼共作”“稻鸭共作”“稻薯轮作”“瓜稻轮作”“烟稻轮作”等多样的稻作技术，生产出当地特色的大米、花生、田埂豆等农产品，形成了特色的农耕文化。联合梯田中稻田占其耕地面积的95%以上^[12]，水稻是联合梯田最主要的种植作物，但有关联合梯田水稻种质资源多样性的研究尚未见报道。为此，本研究调查了尤溪联合梯田水稻种质资源基本特征，以期为当地水稻种质资源的保护与利用提供借鉴。

1 研究区概况及研究方法 1.1 自然条件

尤溪联合梯田位于福建省三明市尤溪县联合乡，地处福州、南平和泉州三市中心位置，介于北纬26°17′~26°24′、东经118°08′~118°17′之间，属于亚热带季风性湿润气候。尤溪联合梯田的核心保护区位于联合乡，涉及联和、联东、联南、联西、东边、云山、下云、连云等8个建制村，耕地面积占918.73 hm²，占全乡耕地面积一半以上^[12]。农业用地中的稻田面积439.1 hm²，约占农业用地的50.2%。联合梯田土壤较为肥沃，土质优良，呈微酸性^[13]，适宜不同作物生长，粮食作物以水稻为主^[12]。

1.2 研究方法

2015—2017年，通过田间实地调查、走访农户和召集乡政府各职能部门及各村村委会主要负责人座谈交流以获得第一手资料，并查阅尤溪县县志、尤溪县统计年鉴、联合乡乡志、联合乡农业统计报表等资料^[13-14]。采用软件SPSS 22对获得的资料加以分析，采用Duncan多重比较分析法来比较水稻种质资源的基本性状差异。

2 结果与分析 2.1 传统栽培水稻种质资源

联合梯田保存了15份传统栽培的水稻种质资源，主要作为常规单季稻种植。其中，糯稻3个，占20%，分别是：洋白糯、冷水糯、红粬术；籼稻7个，占46.7%，分别是：矮脚白、白头莲、石榴红、胡早、尤溪红、红米仔、黑米；粳稻5个，占33.3%，分别是：乌鼻粳、尤溪术、冷水珠、五百冬、沙粳。这些传统常规稻平均全生育期为150.4 d，其中糯稻(159.3 d)显著长于籼稻(146.1 d)，但与粳稻(151.0 d)无显著差异；平均千粒重26.1 g，其中籼稻(23.4 g)显著低于粳稻(29.1 g)；平均结实率80.2%、平均穗粒数132.4粒，两者在不同水稻类型间无显著差异(表 1)。

2.2 早期推广的水稻种质资源

据尤溪县志记载，籼型常规稻‘后溪赤’在1926年由尤溪村民陈志荣在后溪村首次发现，曾在尤溪县全县推广种植了20多年。自20世纪50年代起的近60年里，联合梯田先后推广种植了‘珍珠矮’等24个优良水稻品种。从稻作类型看，早稻11个，占45.8%，包括后溪赤、珍珠矮、红410、78130、79106、601、威优64、威优77、汕优64、汕优77、汕优82；晚稻13个，占54.2%，分别为：汕优63、D297优63、D297优155、汕优明86、特优70、Ⅱ优明86、岗优22、汕优149、702优多系1号、冈优527、D优527、两优2186、两优2163。24个水稻品种的平均全生育期为132.7 d，其中早稻(126.8 d)显著短于晚稻(137.7 d)；千粒重、结实率、穗粒数平均值依次为27.7 g、82.5%和126.3粒，其中早稻的穗粒数显著少于晚稻，结实率、千粒重在早稻和晚稻间均无显著差异(表 2)。

早期推广的24个水稻种质资源均为籼稻，其中杂交稻18个，常规稻6个。6个籼型常规稻(后溪赤、珍珠矮、红410、78130、79106、601)均做早稻种植，平均穗粒数为98.3粒，显著低于杂交稻(136.6粒)；平均全生育期、结实率、千粒重依次为132.5 d、81.3%、27.9 g与杂交稻(132.8 d、83.0%、27.6 g)无显著差异。

2.3 近年推广的水稻品种

近10年来，联合梯田单季稻(中稻)、烟后稻(晚稻)种植比较普遍，再生性能良好的中稻再生稻种植面积明显增大。当前推广的主要水稻品种有6个，包括闽丰优3301、福两优366、川优673、Ⅱ优131、天优673和甬优9号。这些水稻均为籼型杂交稻，平均全生育期为137.8 d、结实率为79.4%、千粒重28.7 g、穗粒数为167.7粒。不同种植类型间的全生育期、结实率、千粒重和穗粒数均无显著差异(表 3)。

2.4 不同时期水稻种质资源基本性状比较

从不同历史时期所栽培的45份水稻种质资源来看，随着时间向后推移，联合梯田栽培水稻的全生育期显著短于传统栽培水稻，千粒重显著增大，近年推广的水稻品种穗粒数显著高于传统栽培和早期推广的品种，但不同时期水稻的结实率间无显著差异(表 4)。早期推广的24个水稻品种平均全生育期为132.7 d，显著短于传统栽培水稻(150.4 d)，穗粒数(126.3粒)亦少于传统栽培水稻(132.4粒)，结实率(82.5%)、千粒重(27.7 g)与传统栽培水稻无显著差异。近年推广的6个水稻品种平均全生育期为137.8 d，显著短于传统栽培水稻，但与早期推广的水稻无显著差异；其穗粒数(167.7粒)显著高于传统栽培及早期推广水稻；结实率和千粒重与传统栽培及早期推广水稻无显著差异(表 4)。

3 结论 3.1 讨论

联合梯田保存了15个传统栽培品种，这些水稻品种能够适应当地光温等自然条件及700 m海拔落差的复杂多变生境^[11]，且米质较佳、产量较高。不同的海拔高度以及多变的地形地貌直接导致水稻生境的气温、湿度等生态因子的差异，限制了水稻的生长发育，影响水稻的适应性、产量与品质^[12]。联合梯田保存的传统栽培水稻品种不仅能够适应不同海拔高度梯田的环境要求，体现出良好的抗逆性，而且与“稻鱼共作”“稻薯轮作”等当地丰富多样的稻作技术相适应，满足了人们的生活需求。这些传统水稻品种的引进与当地人通婚时均携带五谷作物作为礼物的习俗有关。同时联合乡立夏节吃红糟肉笋和糯米饭、立冬节舂糯米糍粑和米粿等以饮食为载体的习俗，进一步促进了当地特色水稻品种与农耕文化的传承。当地保留的冷水糯、冷水珠等传统耐荫、耐冷的水稻资源，可能包含一些适应南方稻作梯田环境的特质基因，可为水稻育种、水稻遗传进化研究提供资源。

从生育期等基本性状看，联合梯田水稻种质资源的演变呈现由长生育期、小穗、轻穗型向短生育期、大穗、重穗型转化，但结实率并未因种质资源的变化而改变，长期稳定在80%左右，结实率总体较高^[15]，这可能与联合梯田早晚温差大、边缘效应明显等独特的自然环境条件有关。这种变化趋势与以高产为目标的水稻育种相吻合^[16]。从稻作类型看，联合梯田的稻作类型按先后顺序总体上可分为：单季稻、稻—间作稻、双季稻、单季稻及再生稻种植5个阶段，这与历史上当地以种植单季稻为主，后来实行了一熟改二熟、大面积推广“稻—间作稻”以及“稻—间作稻”改双季稻等一系列措施有关^[17]。随着人口增长，粮食增产压力增大，高产、高抗杂交稻新品种的推广促进了联合梯田水稻资源的更新，也对传统常规稻的种植与保育带来巨大冲击。依赖生物共生、轮作间作的传统农技逐渐被农药、大量使用化肥的轻简栽培技术所替代，栽培的水稻品种越来越单一，许多优良性状正在逐步丢失，水稻的生长环境污染与破坏亦日趋严重，如何保护联合梯田稻作系统，保育这些传统的水稻种质资源备受关注。

3.2 政策建议

当前，适应性好且兼顾产量、品质及食品多样化要求的水稻种质资源具有广阔的开发前景。历史上流传下的传统水稻资源往往具备这些特质，具有重要的保护价值。但是联合梯田存在以下许多困难，年轻劳动力大量流失与梯田耕作需要大量劳动力的矛盾，传统水稻与杂交稻巨大的产量差异，利用生物和谐共生传统稻作技术的复杂性与现代轻简栽培技术间的巨大反差，梯田产出的优质农产品并没有在价格方面得到体现等，使联合梯田稻作系统与水稻种质资源的保护面临严峻挑战^[18]。建议政府部门从以下几个方面加大力度，促进农业文化遗产地水稻种质资源的保护。(1)加大农业文化遗产的宣传力度，树立和坚持农业可持续发展的理念。在保护稻作系统传统种植模式和水稻资源的基础上，发展特色和优势产业，合理开发利用农业遗产资源。(2)政府主导推广传统水稻品种，通过网络推介、预订等方式，为农业遗产地的优质产品寻找高端客户。(3)为遗产地社会经济发展搭建优势平台，为稻农打造品牌产品，推动遗产地水稻种质资源的保护。(4)调整产业结构，打造梯田休闲旅游业，促进第三产业发展，促进经济发展。吸引当地劳动力在本地就业，留住熟悉当地水稻种植技术的劳动力资源，从而推动水稻种质资源的保护。