杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方重要的速生用材林树种, 其栽培面积和蓄积量均居我国人工林首位^[1]。长期以来, 杉木人工林多以纯林经营为主, 多代连栽导致林地地力衰退、物种多样性降低、生态系统稳定性差, 不利于杉木人工林的可持续经营^[2]。而营造针阔混交林能明显提高林分生产力、改善林地土壤肥力、增加林下物种多样性, 是增强生态系统稳定性和防止人工林连栽地力下降的有效途径之一^[3-4]。

细叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)为壳斗科青冈栎属常绿阔叶乔木, 树高可达20 m, 是材质坚硬的上等木材。目前有关细叶青冈人工栽培技术的研究比较匮乏, 特别是其混交林的研究。本研究调查了福建省三明35年生杉木细叶青冈混交林和杉木纯林乔木层生物量、林下植被生物量、林下植被多样性, 探讨不同造林模式对林下植被多样性的影响, 以期为筛选出可供生产上应用的杉木混交模式提供依据。

1 研究区概况

试验地位于福建省三明市三元区福建农林大学莘口教学林场莘口工区, 东经117°26′, 北纬26°11′, 为武夷山脉中段向东延伸山系与玳瑁山之间的沙溪河谷坳陷地段。该区属中亚热带季风气候, 年降雨量为1 500~1 800 mm, 年均气温19.4 ℃, 年均蒸发量1 749 mm, 年均相对湿度79%, 全年日照时数1 840 h。试验区海拔150~210 m, 坡度17°~26°, 坡向西北, 土壤为山地红壤, 母岩为砂岩。1981年1月造林, 初植密度为3 000株·hm^-2, 杉木与细叶青冈混交比例为1:1, 1996年进行抚育间伐, 林分概况见表 1。2016年6月, 在林分生境因子(包括海拔、坡向、坡度、坡位、土壤)基本一致的杉木细叶青冈混交林和杉木纯林中分别设置3块20 m × 20 m的标准地, 3次重复。

2 研究方法 2.1 乔木层生物量测定

对标准地内所有乔木进行每木检尺, 采用断面积加权算法计算各树种的平均胸径与平均树高。每个标准地各选取1株标准木。将标准木伐倒后, 用1 m区分段进行分段树干解析和生物量测定。现场测定地上部分各区分段各器官(干、枝、叶)的鲜重, 同时采集样品装入自封袋中, 带回室内测定含水量。地下部分按0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm和>60 cm深度分层, 挖出各分层的所有根系, 按直径大小分为细根(d < 0.2 cm)、中根(0.2 cm≤d≤2.0 cm)和粗根(d>2.0 cm)以及根桩, 分别测定各层次根系的鲜重, 并采集样品装入自封袋中, 带回室内测定含水量。

2.2 林下植被物种组成和生物量测定

在标准地中心及4个角(到边界的距离为2 m)各建立1个2 m×2 m的小样方。调查样方内草本层(所有草本植物)、灌木层(胸径 < 5 cm的所有木本植物)植物种类及株数, 用游标卡尺和卷尺测量地径和盖度。收获样方内所有林下植物, 按照层次(灌木层、草本层)、器官(灌木层分为:叶、茎、根; 草本层分为:地上部分、地下部分)进行分类, 现场测定鲜重。分别取样装入自封袋中, 带回实验室, 在60 ℃鼓风干燥箱中烘干至恒重, 测定干重, 计算含水率及生物量。

2.3 林下植被重要值测定

相对多度(relative abundance, RA)为某一种的个体数占全部种个体总数的百分比; 相对盖度(relative coverage, RC)为某一种的盖度占全部种盖度之和的百分比; 相对频度(relative frequency, RF)为某一种的频度占全部种频度之和的百分比。重要值(important value, IV)是评估物种多样性的重要指标。灌木层、草本层各植物重要值计算方法如下^[5]:

$ {\rm{IV}}/\% = \left( {{\rm{RA + RC + RF}}} \right)/3 $

2.4 林下植被多样性指数测定

丰富度指数采用Margalef指数^[6]计算:

$ {D_{\rm{M}}} = (S-1)/{\rm{ln}}N $

式中, D_M为物种的丰富度指数; S为植物的种类数; N为观察到的林下植被个体总数。

多样性指数采用Shannon-Wiener指数^[7-8]计算:

$ H =-\sum\limits_{i = 1}^S {\left( {{P_i}{\rm{ln}}{P_i}} \right)} $

式中, H为多样性指数; S为物种总数; P_i为第i种植物个体数占林下全部植物个体数的比值。

均匀度指数采用Pielou均匀度指数^[9-10]计算:

$ J = H/{H_{{\rm{max}}}} $

式中, J为均匀度指数; H_max为最大的物种多样性指数。

3 结果与分析 3.1 杉木细叶青冈混交林及杉木纯林乔木层生物量

乔木层生物量是判断林地经营效果的重要指标。由表 2可知, 杉木细叶青冈混交林、杉木纯林乔木层总生物量分别为240.432、237.425 t·hm^-2, 且两者差异不显著。杉木纯林和混交林各器官生物量大小依次为:树干(带皮)>树根>活枝>树叶>枯枝。活枝、枯枝、树叶生物量对比表现为:杉木纯林>混交林; 树干、树根生物量对比表现为:混交林>杉木纯林。

由表 3可知, 混交林树根总生物量(不包含根桩)为25.435 t·hm^-2, 其中粗根、中根、细根的生物量分别为21.869、3.194、0.372 t·hm^-2; 杉木纯林树根总生物量(不包含根桩)为21.436 t·hm^-2, 其中粗根、中根、细根分别为18.226、2.920、0.317 t·hm^-2。混交林粗根、中根和细根的生物量均大于杉木纯林, 说明混交林经营模式对乔木根系的发育有促进作用。

3.2 杉木细叶青冈混交林及杉木纯林林下植被生物量

由表 4可知, 杉木细叶青冈混交林林下植被总生物量(1.664 t·hm^-2)>杉木纯林(1.222 t·hm^-2), 且差异达显著水平。混交林灌木层总生物量为1.138 t·hm^-2, 占林下植被总生物量的68.39%, 而杉木纯林仅0.112 t·hm^-2, 占林下植被总生物量的9.17%, 两者差异达极显著水平。杉木纯林和混交林灌木层各器官生物量均为:茎>根>叶。灌木层不同林分同一器官生物量占比不同, 其中杉木纯林叶的生物量占比远小于混交林, 但根和茎的占比差异不大。

草本层总生物量表现为杉木纯林>混交林, 且差异达极显著水平。其中, 混交林草本层总生物量为0.526 t·hm^-2, 占林下植被总生物量的31.61%, 杉木纯林仅1.11 t·hm^-2, 占林下植被总生物量的90.83%, 且两者差异达极显著水平。草本层各林分不同器官生物量存在差异。其中, 混交林地上部分生物量(0.225 t·hm^-2)>地下部分(0.201 t·hm^-2), 而杉木纯林地上部分生物量(0.515 t·hm^-2) < 地下部分(0.595 t·hm^-2)。

3.3 杉木细叶青冈混交林及杉木纯林林下植被物种组成

杉木细叶青冈混交林及杉木纯林林下灌木层组成差异极大。混交林林下灌木层有木荷(Schima superba)、大叶紫珠(Callicarpa macrophylla)、狗骨柴(Diplospora dubia)、台湾榕(Ficus formosana)、粗叶榕(Ficus hirta)、小蜡(Ligustrum sinense)、白花苦灯笼(Tarenna millissima)、沿海紫金牛(Ardisia punctata)、杜茎山(Maesa japonica)、草珊瑚(Sarcandra glabra)、菝葜(Smilax china)、山苍子(Litsea cubeba)、细圆藤(Pericampylus glaucus)、细枝柃(Eurya loquaiana)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)、小柱悬钩子(Rubus columellaris)等25种; 而杉木纯林灌木层仅粗叶榕、白花苦灯笼、杜茎山、对叶百部(Stemona tuberosa)、小柱悬钩子、大叶紫珠、香花芽豆藤(Millettia dielsiana)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)、锈毛莓(Rubus reflexus)等9种。木荷、杜茎山、柏拉木为混交林灌木层优势种, 其累计重要值达140.15;杜茎山、粗叶榕为杉木纯林灌木层优势种, 其累计重要值达110.51。

不同林分草本层组成差异不大。混交林林下草本层有华山姜(Alpinia chinensis)、海金沙(Lygodium japonicum)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、狗脊(Woodwardia japonica)、金毛狗脊(Cibotium barometz)、江南短肠蕨(Allantodia metteniana)、铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)、深绿卷柏(Selaginella doederleinii)、凤尾蕨(Pteris cretica)、羽裂圣蕨(Dictyocline wilfordii)等10种; 杉木纯林草本层有华山姜、金毛狗脊、羽裂圣蕨、狗脊、江南短肠蕨、铁线蕨、深绿卷柏、凤尾蕨、观音莲座蕨(Angiopteris fokiensis)等9种。其中, 华山姜、金毛狗、狗脊、江南短肠蕨、铁线蕨、羽裂圣蕨、深绿卷柏、凤尾蕨在两种林分下均有分布, 说明不同混交模式对草本层种类组成影响不大。狗脊和华山姜为混交林草本层优势种, 其累计重要值达118.19;金毛狗脊和深绿卷柏为杉木纯林优势种, 其累计重要值达133.37。

3.4 杉木细叶青冈混交林及杉木纯林林下植被结构比较

由图 1可知, 杉木细叶青冈混交林灌木层物种种数大于杉木纯林, 且两者差异显著, 但两种林分草本层物种种数差别不大。混交林灌木层高度大于杉木纯林; 草本层则小于杉木纯林。混交林灌木层盖度与草本层相近, 而杉木纯林灌木层盖度则远小于草本层。

3.5 杉木细叶青冈混交林及杉木纯林林下植被多样性

由表 5可知, 杉木细叶青冈混交林和杉木纯林灌木层和草本层的丰富度指数、多样性指数存在较大差异。混交林灌木层丰富度指数为2.43, 多样性指数为2.15, 草本层丰富度指数为1.09, 多样性指数为1.73;杉木纯林灌木层丰富度指数为0.76, 多样性指数为0.88, 草本层丰富度指数为0.78, 多样性指数为1.52。可见, 灌木层及草本层混交林的丰富度指数和多样性指数均大于杉木纯林。

4 讨论与结论

(1) 杉木细叶青冈混交林和杉木纯林乔木层生物量差异不显著, 但混交林杉木树高、胸径等测树因子皆小于杉木纯林, 杉木严重被压, 混交效果不理想。今后造林设计建议将杉木与细叶青冈以1:1行间混交调整为3:1或4:1星状混交, 且应以杉木为目的树种, 细叶青冈为伴生树种, 要及时抚育间伐调整林分结构, 以保障杉木有充足的生长空间。

(2) 杉木细叶青冈混交林和杉木纯林灌木层和草本层生物量存在极显著差异。其中, 灌木层表现为:混交林>纯林; 草本层表现为:纯林>混交林。林下植被生物量为:混交林>杉木纯林。其中, 混交林林下植被生物量主要由灌木层组成; 杉木纯林则主要由草本层组成。

(3) 杉木细叶青冈混交林和杉木纯林林下植被物种组成、高度和盖度存在显著差异。混交林林下植被有35种, 其中灌木25种、草本10种, 灌木层平均高度130 cm, 平均盖度63%, 草本层平均高度35 cm, 平均盖度55%;杉木纯林林下植被有18种, 其中灌木9种, 草本9种, 灌木层平均高度40 cm, 平均盖度为11%, 草本层平均高度150 cm, 平均盖度为87%。混交林和杉木纯林林下植被的差异与其林下透光度、土壤等环境因子有关^[11-16]。混交林中细叶青冈树冠浓密, 林下透光度较小, 更有利于较耐荫的灌木和乔木树种的幼苗及幼树生长, 而成熟的杉木纯林因树冠稀疏, 林下透光度较大, 较喜光的草本植物生长旺盛, 优势种明显, 导致林下木本植物种类少且生长不良。

(4) 杉木细叶青冈混交林和杉木纯林灌木层及草本层的丰富度指数、多样性指数存在显著差异, 且均为:混交林>杉木纯林。林下植被物种多样性通常是多因子作用的结果, 除了与树种组成、立地条件、坡度、坡位、林分密度和郁闭度等因子有关外^[17], 还与土壤养分、土壤微生物等因子相关^[18-20]。因此, 林下植被物种多样性及其影响因子的关系有待今后进一步研究。杉木与细叶青冈混交效果与造林密度、混交比例及方式、立地质量、抚育管理配套技术等密切相关, 其相关关系有待进一步研究。