武汉大学学报(理学版) 2018, Vol. 64 Issue (6): 525-532
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冯孝周, 史柯楠, 安晓敏
FENG Xiaozhou, SHI Kenan, AN Xiaomin
具有Holing-Ⅲ反应项的捕食系统的平衡态共存解
Coexistence Solution on the Steady-State of a Predator-Prey System with Holing-Ⅲ Functional Response
武汉大学学报(理学版), 2018, 64(6): 525-532
Journal of Wuhan University(Natural Science Edition), 2018, 64(6): 525-532
http://dx.doi.org/10.14188/j.1671-8836.2018.06.007

文章历史

收稿日期:2017-11-20
具有Holing-Ⅲ反应项的捕食系统的平衡态共存解
冯孝周, 史柯楠, 安晓敏    
西安工业大学 理学院,陕西 西安 710062
摘要:研究了一类具有Holling-Ⅲ反应项的捕食模型在Dirichlet边界条件下平衡态解的共存性.利用比较原理、Leray-Schauder度理论及不动点指标可加性,得到了具有Holling-Ⅲ反应项的捕食模型共存解存在的充分必要条件.利用数值模拟的方法研究了一维方程的平衡态解,验证了理论结果的正确性.研究表明该捕食系统中参数满足一定的条件时,系统中的两种生物可以产生共存现象.
关键词捕食模型     共存解     不动点指标     数值模拟    
Coexistence Solution on the Steady-State of a Predator-Prey System with Holing-Ⅲ Functional Response
FENG Xiaozhou, SHI Kenan, AN Xiaomin    
School of Science, Xi'an Technological University, Xi'an 710032, Shaanxi, China
Abstract: In this paper, the coexistence on the steady-state of a predator-prey model with Holling-Ⅲ functional response under the Dirichlet boundary condition is studied. Using the comparison principle, Leray-Schauder degree theory and additivity fixed point index, the sufficient and necessary conditions for the coexistence of the equilibrium equations on the predator-prey model with Holling-Ⅲ functional response are established. By using the numerical simulation on one-dimensional equilibrium system, we can verify the correctness of the theoretical results. The results show that the two species in the system can coexist if some parameters of the predator-prey model with Holling-Ⅲ functional response satisfy certain conditions.
Key words: predator-prey model     coexistence solution     fixed point index     numerical simulation    
0 引言

生态系统中相互作用物种关于空间和时间的动力学行为是生态学的一个中心问题.具有多物种相互作用的反应扩散模型成为许多学者研究的焦点.特别地,关于种群系统解的共存性、持续性及稳定性已成为该领域研究的热门课题.当物种空间均匀分布时, 一般通过常微分方程系统的正解来刻画.而物种在空间不均匀的情况下, 通常利用非线性反应扩散方程的共存解来刻画物种的演变规律.关于非线性偏微分方程模型的动力学行为的研究在种群生态学中具有重要意义.近几十年来, 学者们广泛地研究了由非线性反应扩散导出的具有空间项的捕食模型, 得到了许多重要研究成果(参见文献[1~9]).

在文献[9]中,我们研究了具有Holling-Ⅲ反应项的捕食系统在Neumann条件下的正平衡态解的局部分歧与全局分歧解的存在性.而在本文中, 考虑以下具有Holling-Ⅲ功能性反应项捕食系统在齐次Dirichlet边界条件下的平衡态模型:

(1)

其中Ω中的有界区域(N≥1为整数)且具有光滑的边界;两个未知函数u1, u2分别代表食饵和捕食者在空间的分布密度;l代表食饵最大饱和承载量;常数d1, d2>0是相应物种的扩散系数, k表示食饵的承载能力, 而δ是捕食者的死亡率, 并且m可视为两个物种之间的相互作用强度的量度.从数学计算的角度考虑,为简化运算, 我们对系统(1)进行无量纲化处理,构造出以下变换:

因此, 参数a, b, c, d, k均为正常数,故系统(1)可以转化如下形式:

(2)

本文考虑系统(2)的更一般的情况, 即参数a, b, d, k为正常数和.系统(2)的一个解(u, v)如果满足:

其中nx表示单位外法线方向向量,则称(u, v)为系统(2)的共存解.

为了得到主要结果, 我们首先引入一些符号[10].对, 令λ1(q)为下列特征值问题的主要特征值

(3)

并简记λ1(0)为λ1, 易知λ1(q)是严格增加的,即当q1(x)≤q2(x)且q1(x)≠q2(x)时,λ1(q1)<λ1(q2)(参见文献[5, 7]).

定义Θ(p(x))为下面方程的惟一解,

(4)

.其中(0<α<1)是一个正函数, 且仅当λ1(-p)<0时解存在[11~13].

为了简化运算, 记Θ(a)为Θ.在本文中, 我们首先建立系统(2)共存态解存在的充分必要条件,主要结果如定理1.

定理1  系统(2)存在一个共存态解的充分必要条件是aλ1

第1节给出了一些预备知识;第2节利用比较原理,Leray-Schauder度理论及不动点指标可加性,给出了定理1的证明;第3节利用数值模拟的方法研究了系统(2)一维方程的平衡态解,验证了理论结果的正确性.

1 预备知识

在本节中, 我们主要给出一些本文后面证明所需要的基本定理.

定理2[11, 15]  设, 存在一个充分大的p, 使得pq(x), xΩ.定义如下正的紧算子

r(L)表示算子L的谱半径.则下列结论成立:

(ⅰ) λ1(q)>0⇔r(L)<1;

(ⅱ) λ1(q)<0⇔r(L)>1;

(ⅲ) λ1(q)=0⇔r(L)=1.

从定理2, 可以推导出以下定理,参见文献[3, 11, 12, 14].

定理3  设q(x)∈L(Ω), φ≥0, φ≠0, xΩφ=0, 则下面结论成立:

(ⅰ)若0-Δφ+q(x)φ≤0, 则λ1(q)<0;

(ⅱ)若0-Δφ+q(x)φ≥0, 则λ1(q)>0;

(ⅲ)若-Δφ+q(x)φ≡0, 则λ1(q)=0.

考虑下面单个方程:

(5)

其中Ω中具有光滑边界的有界区域.设函数f(x, u): 满足以下假设:

(H1) f(x, u)是关于xCα函数, 其中0<α<1;

(H2) f(x, u)为C′函数, 且关于u, fu(x, u)<0,(x, u)∈

(H3) 对于某个正常数C, 在中,f(x, u)≤0.

定理4[14, 16]

(ⅰ)系统(5)的非负解u(x)满足u(x)≤C,

(ⅱ)若λ1(-f(x, 0))≥0, 则系统(5)没有正解,且平凡解u(x)=0是全局渐近稳定的;

(ⅲ)若λ1(-f(x, 0))<0, 则系统(5)具有惟一的全局渐近稳定的正解,且u(x)=0的平凡解是不稳定的.

为了利用不动点指标理论, 下面给出不动点指标理论基本框架, 这也是后续证明的基本理论.

E为Banach空间, 且为闭凸集.若对所有γ≥0, λWW, 且, 则称WE为总楔形.对yW, 定义:

是包含W, y, -y的楔, 而Sy是包含yE的封闭子集.令T为满足E上的紧线性算子.若存在t∈(0, 1)和, 使得(I-tT)ωSy, 则称T在上具有性质α.设A:WW是具有不动点yW的紧算子, 则A在y处Fréchet可微分的.令L=A′(y)是A在y处的Fréchet导数.故L将Wy映射到本身.我们用degW(I-A, D)表示DW上算子I-A的度, 在y相对于W的A的不动点指标记作indexW(A, y).参考文献[17]的引理4.1,我们给出定理5.

定理5[13, 15]  设I-L在上是可逆的.则有:

(ⅰ)若L在Wy上具有性质α, 则indexW(A, y)=0;

(ⅱ)若L在Wy上不具有性质α, 则

其中σ是L在W的所有大于1的特征值的代数重数之和.

注1  由定理4(ⅱ)可知, 当c>-λ1时, 系统(2)没有形如(0, v)的半平凡解.

2 系统(2)共存态解

本节主要利用第1节中的理论成果证明定理1.首先给出一个关于系统(2)具有共存解的必要条件.

定理6  若系统(2)具有共存态解, 则aλ1

  假设(u, v)是系统(2)的一个共存态解.那么aλ1和0<uΘ.由于(u, v)满足:

所以,

aλ1.证毕.

为了证明aλ1是系统(2)存在共存解的充分条件, 我们利用Leray-Schauder度理论和不动点指标可加性来证明结论.下面,利用极值原理, 先给出系统(2)的共存解一个先验估计.

定理7  假定c>-λ1, 那么系统(2)的任何共存态解(u, v)都有如下先验边界:

(6)

  由系统(2)第一个方程可知, u满足:

(7)

因此, 根据极大值原理知, u(x)≤a.通过直接计算, 由系统(2)的两个方程可知:

因此,

a+c>0,否则,若a+c≤0,则可导出

从而

所以矛盾.因此, a+c>0是系统(2)存在共存态解的必要条件.在这种情况下

定理7得证.

下面引入以下符号

E=C01(ΩC01(Ω)

W=K×K, K={φC01(Ω):φ≥0, xΩ}

D={(u, v)∈W:ua+1, vQ+1}

其中.

由定理7可知, 系统(2)的非负解必在D中.取充分大正常数pp>max{a+bQ/k, c}, 使得u(a,且(u, v)∈[0, a]×[0, Q], 分别关于uv单调加.

定义一个正紧算子A:EE,具体如下:

注2  由椭圆方程的正则性[12]知, 系统(2)等价于(u, v)=A(u, v).故, 证明A在D中具有正不动点等价于证明系统(2)具有正解.若A在D中有一个正不动点(u, v), 则(u, v)是系统(2)的一个共存态解.

引理1  假设aλ1c>-λ1, 那么

(ⅰ) degW(I-A, D)=1;

(ⅱ) indexW(A0, (0, 0))=0.

  (ⅰ)显然, A在上没有不动点, 因此degW(I-A, D)有定义.对θ∈[0, 1], 定义一个正紧算子, 具体如下:

则A1=A.对于每个θ, Aθ的一个不动点是下面问题的解:

(8)

类似于定理7的证明可知, 对每个θ∈[0, 1], Aθ的不动点(u, v)满足uavQ.因此, AθD上没有不动点, 所以degW(I-A, D)有定义, 且degW(I-A, D)与θ无关.故, degW(I-A, D)=degW(I-A1, D)=degW(I-A0, D).注意到, 当θ=0时,(8)式仅存在平凡解(0, 0).令

假设L(ξ1, ξ2)=(ξ1, ξ2), 对某些(ξ1, ξ2)∈W(0, 0)=K×K,显然(ξ1, ξ2)=(0, 0).因此I-L在W(0, 0)上是可逆的.由于λ1>0, 根据定理2知,r(L)<1.故L没有性质α.从而由定理5可得:

(ⅱ)注意到A(0, 0)=(0, 0).令

假设对某个(ξ1, ξ2)∈W(0, 0), L(ξ1, ξ2)=(ξ1, ξ2), 则

(9)
(10)

ξ1≠0, 则a=λ1,这与λ1a矛盾.同样, 由于cλ1, 易知ξ2=0.故(ξ1, ξ2)=(0, 0).因此, I-L在W(0, 0)中是可逆的.由于aλ1, 根据定理2可知, ra[(-Δ+p)-1(a+p)]>1是算子(-Δ+p)-1(a+p)的主要特征值,且对应的特征函数φa>0.由于S(0, 0)={(0, 0)}, 故(φa, 0)∈W(0, 0)S(0, 0).令ta=ra-1, 则(I-taL)(φa, 0)=(0, 0)∈S(0, 0).故L具有性质α.因此, 由定理5知, indexW(A0, (0, 0))=0.定理得证.

接下来, 我们计算系统(2)的半平凡解的指标数.

引理2  假设aλ1c>-λ1, 那么下面结论成立:

(ⅰ)若indexW(A0, (0, 0))=0, 则indexW(A0, (Θ, 0))=0;

(ⅱ)若, 则indexW(A0, (Θ, 0))=1.

  由定理6和引理1直接得到(ⅱ)的结果.事实上, 由定理6知, 如果, 那么系统(2)的非负解是(0, 0)和(Θ, 0).因此, 通过不动点指标可加性[13, 16]知,

(11)

由引理1知,

则由(11)知,

接下来, 给出(ⅰ)的证明.观察A(Θ, 0)=(Θ, 0).令L=A′(Θ, 0), 则

假设对某个(ξ1, ξ2)∈W(Θ, 0)=C01×K有L(ξ1, ξ2)=(ξ1, ξ2), 则

(12)

考虑到ξ2K, 由定理3知, 当ξ2≠0时, 由(12)式的第二个方程得出.

这与矛盾, 故ξ2=0.因此,我们由(12)式的第一个方程得到

(13)

由定理3知,若ξ1≠0, 则λ1(2Θa)=0.而另一方面, λ1(2Θa)>λ1(Θa)=0, 故两者矛盾.因此(ξ1, ξ2)=(0, 0), I-L在W(Θ, 0)上是可逆的.

下证L在W(Θ, 0)具有性质α.事实上, 令

(14)

由于, 由定理2知, rc(F)>1是具有对应特征函数F的特征值φc>0.由S(Θ, 0)=C01(ΩK可知, (0, φc)∈W(Θ, 0)S(Θ, 0).设tc=rc-1∈(0, 1), 因此

于是证明了L具有性质α.

故indexW(A0, (Θ, 0))=0.引理2得证.

下面证明aλ1是系统(2)具有共存态解的充分条件.

定理8  若aλ1, 则系统(2)具有共存态解.

  如果aλ1, 由引理1、2与不动点指标可加性知

因此由Kronecker存在定理[14],系统(2)至少有一个共存态解.定理8的证明完成.

注3  由定理6和定理8显然可证明,系统(2)具有共存态解充分必要条件是aλ1和-λ1c

3 数值模拟

本节运用MATLAB软件对系统(2)进行数值模拟.为了研究方便,不失一般性,我们给出平衡态方程的正解在一维情况下的数值解图像(图 1~图 6).通过数值计算得到的图像可直观验证前面定理的正确性.系统(2)对应的一维系统形式如下:

(15)
图 1a=13>λ1u, v的共存解(a)及长时变化趋势(b) Figure 1 Coexistence solution (a) and long time change trend of (b) u, v when a=13 > λ1
图 2a=21>λ1时,u, v的共存解(a)及长时变化趋势(b) Figure 2 Coexistence solution (a) and long time change trend (b) of u, v when a=21 > λ1
图 3a=25>λ1时,u, v的共存解(a)及长时变化趋势(b) Figure 3 Coexistence solution (a) and long time change trend (b) of u, v when a=25 > λ1
图 4a=20, c=-15时,u, v的共存解(a)及长时变化趋势(b) Figure 4 Coexistence solution (a) and long time change trend (b) of u, v when a=20, c=-15
图 5a=20, c=-10时,u, v的共存解(a)及长时变化趋势(b) Figure 5 Coexistence solution (a) and long time change trend (b) of u, v when a=20, c=-10
图 6a=20, c=-3时,u, v的共存解(a)及长时变化趋势(b) Figure 6 Coexistence solution (a) and long time change trend (b) of u, v when a=20, c=-3

系统(15)平衡态方程中的参数满足充分必要条件:aλ1.即当食饵的最大增长率aλ1,捕食者的最大增长率满足-λ1c时,两物种uv可以共存,解共存解及长时行为范数变化趋势见图 1~图 6.而且数值模拟表明,当模型中的参数b=15, k=6, c=-15, d=20时,由图 1~图 3可以发现,随着参数a的增加,捕食者v的浓度逐渐增大,而食饵u的浓度逐渐减小.从生物意义上讲,食饵的最大增长率a的增加会使系统在单位时间内提供更多的食饵,从而增强捕食-食饵系统的物种数量.图 4~图 6是当a=20, b=15, k=6, d=20, c=-15, -10, -3时,u, v的共存解及长时变化趋势.数值模验证的结果表明,图 4~图 6与定理1的结果相一致,也与该模型的生物意义完全吻合.

4 结论

利用比较原理、Leray Schauder度理论及不动点指标可加性,研究了一类具有Holling-Ⅲ反应项的捕食模型中参数不同取值对系统在Dirichlet边界条件下平衡态解的共存解存在性的影响,得到了具有Holling-Ⅲ反应项的捕食模型共存解存在的充分必要条件,如定理1,定理6与定理7.利用数值模拟的方法研究了一维方程的平衡态解的变化规律,验证了理论结果的正确性,也实现了该模型解的可视化.研究表明该捕食系统中参数满足一定的条件时,两种生物种群可以共同生存的生态现象.

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