0 引 言

水生植物是湿地生态系统的重要组成成分，在维持湿地生态系统结构和功能方面有着十分重要的作用^[1].作为生态系统的初级生产者，水生植物不仅可以为湿地动物提供食物和栖息环境，而且在物质循环和能量流动方面也起着至关重要的作用^[1～3].一方面，水生植物的多样性会对湿地环境产生一定影响；另一方面，湿地环境的变化也会影响水生植物的多样性^[2].因此，水生植物常常被视为湿地环境的指示物.

若尔盖高寒湿地位于青藏高原东缘，分布于四川省阿坝藏族羌族自治州若尔盖县和红原县境内，是世界上典型高寒沼泽湿地生态系统，其对区域气候环境变化反应强烈^{[2, 3]}.近年来，随着一些人为因素的影响^[2]，若尔盖高寒湿地水生植物受到严重干扰，其多样性遭到破坏，进而导致湿地生态系统日趋退化.

目前，国内外对若尔盖高寒湿地的研究多集中在草场退化^[3]、气候变化^[4]以及土壤元素分析^{[5, 6]}等方面，而对水生植物的相关研究多集中在20世纪后期^[7~9]，若尔盖高寒湿地水生植物多样性方面的研究尚属空白.本文以若尔盖高寒湿地水生植物调查为基础，通过对水生植物多样性及物种与水体理化指标的研究，探讨影响若尔盖高寒湿地水生植物分布的环境因子，以期为湿地水生植物资源的保护以及合理利用提供理论依据.

1 研究区域概况

若尔盖高寒湿地(N 32°21′~34°08′，E 101°36′~103°25′)平均海拔3 447 m，最低海拔3 111 m，最高海拔3 770 m，位于青藏高原东北部，总面积1.06×10⁶ hm²，行政上隶属于四川阿坝藏族羌族自治州若尔盖县和红原县，属高原寒带湿润季风气候，四季不明^[7].年平均气温0.7℃，最冷月(1月)多年平均气温-10.6 ℃，最热月(7月)多年平均气温10.8 ℃，无绝对无霜期.年平均蒸发量1 232 mm，多年平均降雨量656.8 mm，其中，86%的降雨集中于4月下旬至10月中旬^[10].若尔盖高寒湿地区域地表积水、沼泽成片，蕴藏着丰富的泥炭资源，是我国最大的高原沼泽湿地^[8~10].

2 研究方法 2.1 调查路线

2013年7月至8月对若尔盖高寒湿地水生植物进行野外调查，根据湿地分布情况，设置以下3条调查路线: Ⅰ：若尔盖—唐克—瓦切—红原—龙日坝;Ⅱ：瓦切—尕里台—若尔盖;Ⅲ：若尔盖—花湖—郎木寺—麦溪—辖曼—唐克(图 1).

在各调查路线中，选取水生植物生长成片、生物量较大、受干扰较小、具有代表性的样地9个，编号1~9(表 1)，记录每个样地水体理化指标(表 2).

2.2 指标测定

调查采用不规则样方，对浅水区采用收割法采样，深水区采用50 cm×50 cm采草器采样.将样方内的全部植物连根夹起，及时冲洗干净并进行分类，称量其湿重(以湿重代表生物量)，记录样方内的物种组成、数目，用目测法估算其盖度^{[11, 12]}.

样方水体的pH值、电导率、溶氧、温度、盐度用Professional Plus型便携式水质监测仪(YSI公司)测量.样方所处的经纬度和海拔用12C美洲豹型GPS手持机(Garmin公司)记录.

2.3 数据处理 2.3.1 多样性指数

对若尔盖高寒湿地水生植物的 α多样性、β多样性以及γ多样性分别进行测度.

α多样性指某个群落内部的种的多样性，采用Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)以及Evenness 指数(R)测度^[13]:

其中，P_i：物种i的个体在全部个体中的比例；S：样方内的物种数.

β多样性是研究群落之间的种多度关系，即在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围，采用Wilson-Shmida多样性指数(β_T)来测度 ^[14~16]:

其中，g(h)是沿生境梯度h增加的物种数目；I(h)是沿生境梯度h减少的物种数目；a为样方内的平均物种数目.

γ多样性，即在一个地理区域内种的多样性^{[13, 14]}，用样地所包含的水生植物物种数目来度量γ多样性^[13].

2.3.2 物种的重要值

重要值是某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标.水生植物的重要值可以通过下式^[17]计算：

其中，频度是指一个物种在全部样方中出现的频率，相对频度指某物种在全部样方中的频度与所有物种频度总和之比.

2.3.3 聚类分析

将若尔盖高寒湿地水生植物优势物种的重要值作为变量，运用统计软件Spss 19.0进行Q型系统聚类，选择欧式距离(Euclidean distance)和组间连接法(Between-groups linkage)进行聚类分析.数据的标准化采用Z scores方式^[18].

2.3.4 典范对应分析

典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)是一种非线性多元直接梯度分析方法^[1].它将对应分析与多元回归分析结合起来，信息量大，结果直观，能够更好地反映群落与环境的关系.用软件Canoco 4.5 将物种数据矩阵和环境数据矩阵作CCA二维排序图^[19~22].

3 结果与分析 3.1 水生植物物种组成及样地概况

依据Cook对水生植物的定义^[23]，对若尔盖高寒湿地水生植物进行采集及鉴定，共有水生植物56种，隶属于21科30属.在56种植物中，湿生植物22种，沉水植物17种，挺水植物14种，浮叶植物3种，分别占总数的39.3%,30.4%,25%,5.36%.9个样地基本情况如表 1 所示，水质指数如表 2所示.

3.2 水生植物多样性

由图 2可知，Shannon-Wiener 指数在4号样地达到最大值，4号和7号样地的Shannon-Wiener 指数显著高于1号和8号样地(p＜0.05).Simpson 指数与 Shannon-Wiener 指数变化趋势较为一致(图 3)，也在4号样地达到最大值.由于黄河水系流经该区域，加之红原县开展日干乔沼泽湿地恢复工程^[9]，在一定程度上保护了该区域水生植物的多样性.而1号样地由于所在区域内的阿西牧场存在过度放牧现象^[2]，生态环境受到一定的干扰和破坏，并且在20世纪70年代进行过大规模开沟排水和湿地改造^[7~9]，造成水位下降，湿地大面积消失，这些因素都极大地降低了水生植物多样性.

由图 4可知，3号和9号样地的Evenness 指数显著高于1号和8号样地的Evenness 指数(p＜0.05)，9号样地达到最大值.3号样地所在的花湖风景区对该区域水生植物起到一定的保护作用，而9号样地位于东南部山地^{[2, 8]}，系秦岭西部跌山余脉和岷山北部尾端，境内山高谷深，地势陡峭，受人为因素干扰较小.

运用Wilson-Shmida多样性指数(β_T)测度的36个二元属性数据如表 3所示.高于0.7的β_T值有2个，占总数的5.6%，高于0.5的有8个，占总数的22.3%，低于0.5的有28个，占总数的77.8%，说明各样地间物种种类组成差异相对较小，随海拔梯度变化不明显.由表 3还可以看出β_T高于0.5的8个二元属性数据中，有7个与3号样地有关，说明3号样地与其他8个样地相比环境异质性较高.

由图 5可知，4、5、6号以及7号样地的物种数目均显著高于其他样地(p＜0.05).4号样地的γ多样性指数最大，物种数目达到36种，3号样地的γ多样性指数最小，物种数目为16种.

3.3 群落分类和排序

对若尔盖高寒湿地水生植物优势种(表 4)进行聚类(图 6)及CCA二维排序图(图 7).表 5是由图 7得到的湿地环境因子与典范对应分析排序轴的相关系数.

以重标距离10处作为异质性划分水平，可以将17个物种划分出Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三种类型.Ⅰ型共有8种：华扁穗草、毛果苔草、水毛茛、沼生水马齿、曲轴黑三棱、异叶眼子菜、狐尾藻以及浮叶眼子菜，它们分布广泛，生物量很大，多生活于pH为8.2～8.5，水深为65～100 cm的水体环境中；Ⅱ型共有7种：木里苔草、浮毛茛、异枝狸藻、溪木贼、小眼子菜、荸荠以及两栖蓼，它们大多生活的pH为7.7～8.1，水深为18～56 cm的水体环境中，生物量较大；Ⅲ型只有2种即西伯利亚蓼和篦齿眼子菜，前者多生于水洼荒地，后者多生于深水中，生物量较小.

在CCA二维排序图中，箭头表示环境因子，箭头连线的长短表示物种的分布与该环境因子相关性的大小，箭头连线在排序中的斜率表示环境因子与排序轴相关性的大小，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负.由表 5可知，排序轴1与溶氧(0.226 5)和电导(0.208 8)成正显著相关，与海拔(-0.302 1)和pH(-0.427 6)成极显著负相关；排序轴2与盐度(0.413 6)和电导(0.357 2)成极显著正相关，与水深(-0.359 7)和pH(-0.164 9)成负相关.排序轴1与pH相关性最大，相关系数为-0.427 6；排序轴2与盐度相关性最大，相关系数为0.413 6.

根据7个主要环境因子的分布特征，可将17种水生植物分为3个组.如图 7所示：1) 组Ⅰ包括曲轴黑三棱、西伯利亚蓼、狐尾藻、异叶眼子菜、浮叶眼子菜，其分布格局与pH及海拔有一定的正相关，特别是浮叶眼子菜对pH和海拔表现明显的正相关；2) 组Ⅱ包括两栖蓼、荸荠、华扁穗草、水毛茛、篦齿眼子菜、沼生水马齿、异枝狸藻、浮毛茛，其分布格局与盐度、电导、温度以及溶氧有一定的正相关，特别是荸荠、水毛茛、篦齿眼子菜对盐度表现明显的正相关；3) 组Ⅲ包括溪木贼、小眼子菜、毛果苔草和木里苔草，上述环境因子对其影响并不是很明显.

4 讨 论

本次调查共采集若尔盖高寒湿地2013年7月至8月水生植物21科30属56种，与赵佐成等人调查的结果^[7～9]相比略有不同，有一些物种并未采集到，如：大卫眼子菜、蔺草、松潘矮泽芹、睡菜等，可能有以下几个原因：第一，由于本次调查范围和时间有限而未被发现；第二，由于一些人为干扰或者自然因素而消失.

α多样性测度表明若尔盖—唐克—瓦切—红原—龙日坝这条线路比另外两条线路上的水生植物物种多样性高，与黄珺^[24]对若尔盖高寒湿地水生植物区系调查得到的结论相一致，

β多样性测度表明各样地之间环境异质性较小，物种组成随海拔梯度变化不明显，与李中强等^[16]对青藏高原纳木措高原水生植物β多样性研究以及齐代华等^[15]对九寨沟高原水生植物β多样性研究的结论有所不同.这可能是因为9个典型样地之间海拔的差值(303 m)并不明显所致.

根据上述研究结果及若尔盖地区的实际状况推测，过度放牧和开沟排水是导致水生植物多样性下降的主要原因.过度放牧会通过影响湿地含水量、pH和盐度等水体理化性质干扰水生植物的多样性^[2].由牲畜反复践踏与啃食或粪便等物理化学作用引起的湿地土壤表层的酸碱度变化造成了土壤有机质的分解，使湿地环境受到一定程度的影响.随着有蹄动物数量增加，动物频繁踩踏导致土壤孔隙度减小、持水量减少，从而影响植被的生长^[25].另外，沼泽湿地的土壤水分对植物群落的种类组成变化也有着重要影响.含水量是影响湿地生态系统中初级生产力的决定因素^[5].受立地水体的影响，一些水生植物在不同的水体中表现出不同的生活型^[7].若尔盖高寒湿地的土壤水分一方面受自然因素影响，如喜马拉雅运动使若尔盖中间地块缓慢隆升导致的地下潜水位下降、降水量减少^{[9, 26]}；另一方面受人为因素影响，如大规模的开沟排水使地表积水明显变浅导致的地表水分减少^[27].而随着湿地水分的减少，植物群落类型发生演替，水生植物群落逐渐减少，湿生或中生植物群落逐渐增多^[5].

5 结 论

本文对若尔盖高寒湿地水生植物进行调查，研究了其物种多样性,运用聚类和典范对应分析研究了优势种与环境因子间的关系,得出以下结论：

1) 9个样地群落内物种多样性差异显著；

2) 各样地之间环境异质性较小,物种多样性沿着海拔梯度变化不明显；

3) 物种数目在若尔盖至唐克段最大(36种)，在花湖最小(16种)；

4) 华扁穗草( Blysmus sinocompressus)、毛果苔草( Carex lasiocarpa)、水毛茛( Batrachium bungei)、沼生水马齿( Callitriche palustris)、曲轴黑三棱(Sparganium fallax)、异叶眼子菜(Potamogeton heteraculis)、狐尾藻(Myriophyllum spicatum)以及浮叶眼子菜(Potamogeton natans)是若尔盖湿地中出现频率高、分布广泛的优势种；

5) pH是影响若尔盖湿地水生植物生长和分布最大的环境因子，其次是盐度.

本研究可望为若尔盖高寒湿地水生植物及当地生态环境的保护提供一定参考依据.根据研究结果，建议从以下几个方面开展对水生植物保护工作：第一，在过牧区(如阿西牧场)设立保护区，禁止过度放牧，严控载畜量，同时发展人工草场；第二，在沙化较严重的地方植草或者建立防护林；第三，在湿地干涸区实施引水工程或人工降雨.