输变电工程对生态系统可能产生一系列干扰，包括生物多样性、土壤质量和水体健康等多个方面。生物多样性和生态系统功能之间有着复杂的关系^[1]。在陆地生态系统，包括草地、森林、农田中均发现，群落的物种多样性越高，生态系统功能越稳定，能更好地应对外界环境的变化^[2]。但也有部分研究发现，物种多样性并不是影响生态系统功能的最主要因素^[3]。造成不同研究结果的原因可能是用物种多样性代替了生物多样性，而忽视了功能多样性。例如，植物可以改变其功能性状（株高、比叶面积和种子大小等）来应对外界环境的干扰，从而改变生态系统多种功能发挥^[4]。与物种多样性不同，功能多样性考虑了群落中各共存物种在生态位上的互补和冗余，反映了它们在资源利用策略上的差异，为生态系统功能更全面、更准确的评估提供了重要视角^[5]。因此，综合分析群落物种和功能多样性对生态系统功能的影响，有助于更准确地预测生态系统对环境和工程建设干扰的响应，从而为深入理解和预测生态系统的动态变化提供了更全面的洞察。

生态系统可以提供多种功能和服务，而这些功能之间会存在一定权衡。早期对生态系统功能的研究集中于单一功能，如生态系统净初级生产力、土壤养分循环和碳氮固持等^[6]。然而，单一关注生态系统的特定服务功能将限制人们对生物多样性对生态系统功能影响的全面理解。因此，生态系统多功能性的概念被提出，其与生物多样性之间的关系也日益受到重视^[7]。通过分析生物多样性，包括物种和功能多样性，以及其与生态系统多功能之间的关系，有助于深入理解生态系统对外界环境变化或干扰的响应机制。

草原生态系统以其广阔的面积和多元的服务功能对全球生态平衡产生着重要影响。内蒙古东部草地是从温带森林到草原的过渡带，属于半干旱区，生态环境脆弱，是我国北方地区典型生态脆弱区^[8]。近些年，各地区输变电工程的大规模兴建，建设过程中的土地开垦、塔基施工和线路铺设对周边植被生长和土壤结构产生极大扰动，严重威胁着区域生物多样性^[9]。明确输变电工程对内蒙古东部草地生物多样性和生态系统功能的影响，对于提出适宜该地区的生态恢复措施，具有重要意义。笔者以蒙东地区输变电干扰区域和未干扰区域的草地为研究对象，使用生态系统多功能性的概念对草地生态系统对干扰的响应进行评估，并根据生物多样性（物种和性状）对其中的机制进行探究。主要研究以下问题：1）输变电工程对草地物种和功能多样性的影响；2）输变电工程对生态系统多功能性与生物多样性（物种和性状）的关系的影响。

1 研究区概况

研究区位于多伦县境内（E 119°49′39″～122°49′16″ ，N 45°41′51″～47°01′36″ ），属于中温带半干旱大陆性气候。多年平均气温为1.4°C～2.3°C，多年平均降水量为229.1～392.4 mm，集中在为8—9月，期间降水量占到全年降水量的80%以上。土壤类型主要为风沙土。优势植物以菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）、黎科（Chenopodiaceae）旱生植物类群为主，包括，羊草（Leymus chinensis）、细叶猪毛菜（Kali collinum）、狗尾草（Setaria viridis）、披碱草（Elymus dahuricus）、沙打旺（Astragalus laxmannii）、达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）、沙生冰草（Agropyron desertorum）、岩黄芪（Astragalus lithophilus）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）、冷蒿（Artemisia frigida）等。

2017年蒙东地区输变电工程穿越多伦县区域的塔基建成，每个塔基造成约2500 m²范围的地面扰动，植被遭到破坏。为快速修复扰动区域的植被，根据该区域优势草本植物，通过室内试验筛选出最适的草本植物种子混播配方，于2017年10月，在塔基周围通过穴播方式进行播种，并结合无纺布覆盖和沙障，保证种子萌发和出苗率。到2022年，干扰区植被恢复良好，覆盖度达到65%。

2 材料与方法 2.1 样地设置和样品采集

2022年，在多伦县输电工程L229塔基植被恢复5 a的区域（塔基）及附近植被自然分布区域（对照）进行植被和土壤调查。建立12个20 m × 20 m的样方（塔基6个和对照6个）。在每个样方内采用5点法设1 m × 1 m的小样方，进行植被群落调查和植物样品采集，记录各个小样方中的植物物种种类、数量、高度和盖度等信息，共60个小样方。

在每个小样方中，选取优势物种，包括羊草、沙生冰草、狗尾草、披碱草、细叶猪毛菜、达乌里胡枝子和岩黄芪，进行功能性状的测定。每个物种选择6株正常发育的健康植株，在不同高度和方向，随机采集10片成熟完整的新鲜叶片，置于密封袋中，放入冰盒。收集小样方内植物的地上茎叶部分和地下根系部分。同时，在每个大样方用内径为6.5 cm土钻，随机采集10个点0～20 cm土壤样品，并将每个样方内10个点的土壤混合成一个样，过2 mm筛，用自封袋将植物和土壤样品封装，运回实验室进行分析和测定。

2.2 样品测定

测定采集新鲜叶片的功能性状。用扫描仪扫描叶片获取图片，并利用ImageJ软件计算叶面积。将叶片放入70°C的烘箱内烘干48 h后，称量叶片干质量。研磨过筛，测定叶片有机碳（leaf organic carbon, LOC）、叶片全氮（leaf total nitrogen, LTN）、叶片全磷（leaf total phosphorus, LTP）质量分数。叶面积与叶干质量之比为比叶面积，叶片干质量与叶片鲜质量之比为叶干物质含量。以优势种的相对盖度为权重，计算每个功能性状的群落加权平均值。

样方中收割的植物地上部分于70 °C条件下烘干，称量后得到地上生物量。将植物根系洗净在70 ℃条件下烘干，然后称量，得到地下生物量。土壤样品风干，测定土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）、土壤全氮（soil total nitrogen, STN）、土壤全磷（soil total phosphorus, STP）、土壤硝态氮（soil nitrate nitrogen, SNN）、土壤铵态氮（soil ammonium nitrogen, SAN）和土壤速效磷（soil available phosphorus, SAP）质量分数，以及与碳氮磷循环相关的土壤酶活性，包括β-1,4-葡糖苷酶（β-1,4-glucosidase, BG）、β-1,4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶（β-1,4-N-acetylglucosaminidase, NAG）和酸性磷酸酶（acid phosphatase, AP）。采用重铬酸钾氧化法测定叶片和土壤有机碳质量分数，采用凯氏定氮法测定叶片和土壤全氮质量分数，采用钼锑比色法测定土壤和叶片全磷以及土壤SAP质量分数，土壤SNN质量分数采用分光光度计法测定，土壤SAN质量分数采用比色法测定。土壤酶活性采用荧光法测定。

2.3 数据分析

植物群落物种多样性用物种丰富度（S）、香浓−维纳多样性指数（H）和均匀度指数（E）来表征。使用R语言“vegan”程序包计算物种多样性。计算式如下：

$ {H} = -\sum\nolimits _{{i}}^{{S}}{{P}}_{{i}}\text{ln}\left({{P}}_{{i}}\right) ；$

(1)

$ E=\frac{H}{\mathrm{ln}s}。$

(2)

式中：P_i为每种植物在群落中的重要值，为（相对多度+相对高度+相对盖度）/3。

根据叶片功能性状，采用R语言“FD”程序包中dbFD函数计算了植物群落功能多样性，采用功能丰富度（F_ric）、Rao的二次熵（R_q）、功能离散度（F_dis）以及功能均匀度（F_eve）来表征，计算公式如下：

$ {F}_{{\mathrm{ric}}}\text{ = }\frac{{{F}}_{{{\mathrm{ce}}}}}{{{R}}_{{{\mathrm{c}}}}} \text{；} $

(3)

$ {R}_{{\mathrm{q}}} =\sum\nolimits _{{i} = 1}^{{S}}\sum\nolimits _{{j} = 1}^{{S}}{{d}}_{{ij}}{{P}}_{{i}}{{P}}_{{j}} \text{；} $

(4)

$ {F}_{{\mathrm{dis}}} = \dfrac{{\displaystyle\sum\nolimits }_{{j} = 1}^{{S}}{{a}}_{{i}}{{z}}_{{j}}}{{\displaystyle\sum\nolimits }_{{j} = 1}^{{S}}{{a}}_{{j}}} \text{；} $

(5)

$ {F}_{{\mathrm{eve}}} = \dfrac{{\displaystyle\sum\nolimits }_{{i} = 1}^{{S}{-1}}\text{min}\left({{W}}_{{i}}\text{×}\dfrac{\text{1}}{{S}{-1}}\right)-\dfrac{\text{1}}{{S}{-1}}}{{1-}\dfrac{{1}}{{S}{-1}}} 。$

(6)

式中：F_ce为性状c在群落e内占据的生态位空间；R_c为性状c的绝对值；d_ij为物种i和物种j的功能性状差异程度；P_i和P_j为物种i和j的相对多度；a_i为第i物种的多度；z_j为j物种到加权质心的距离；W_i为物种i的加权平均度。共选取测定的14个指标来计算生态系统的多功能性。其中，地上和地下生物量来表征生态系统的初级生产力，SOC和βG来表征土壤有机碳蓄积功能，STN、STP、SNN、SAN、SAP、NAG和AP用来表征土壤养分循环功能，群落水平LOC、LTN、LTP来表征生态系统质量^[10−11]。植物群落水平的功能性状采用均值加权性状值（C_wm）来表示，计算公式如下：

$ {C}_{{{\mathrm{wm}}}} = \sum\nolimits _{i = 1}^{S}{P}_{i}{T}_{i}。$

(7)

式中：P_i表示所调査群落中第i个物种的相对丰富度；T_i表示所调査群落中第i个物种的功能性状值；S表示群落物种丰富度。

通常，采用平均值法和多阈值法计算生态系统多功能性。计算发现，多阈值法与平均值法的结果呈共线性（P < 0.01）。因此，本文使用平均值法计算生态系统多功能性。对上述14个指标分别进行Z-score标准化处理，然后通过R语言的“multifunc”程序包进行计算生态系统多功能性。使用t-test来检验输变电工程对生态系统多功能性、物种多样性指数和功能多样性指数的影响，用线性回归分析生物多样性指数与生态系统多功能性之间的关系。以上分析均通过R语言完成。

3 结果和分析 3.1 输变电工程对生态系统生物多样性的影响

输变电工程的实施并未显著改变生态系统物种多样性（图1；P > 0.05）。从功能多样性来看，输变电工程会显著降低功能丰富度（图2a；P < 0.001）、Rao指数（图2b；P < 0.001）和功能均匀度（图2d；P = 0.046），但并没有改变功能离散度（图2c；P > 0.05）。

3.2 输变电工程生态系统多功能性的影响

输变电工程的实施显著降低生态系统多功能性（图3a；P = 0.002）。从单一生态系统功能来看，输变电工程会降低植被地上生物量（图3b，c；P < 0.05），并减小叶片氮（图3e；P = 0.008）和磷（图3f；P = 0.007）质量分数，而对叶片碳质量分数无显著影响（图3d；P > 0.05）。此外，输变电工程还会影响土壤性质，降低土壤STN、SNN、SAN、βG、NAG和AP质量分数（图4；P < 0.05）。

3.3 生态系统多样性与多功能性之间的关系

线性回归分析结果显示，生态系统多功能性与物种丰富度呈线性正相关关系（R² = 0.65；P = 0.04；图5a），但与香农−维纳指数（R² = 0.52；P = 0.07）和均匀度指数（R² = 0.50；P = 0.093）无显著线性关系；对于功能多样性来说，生态系统多功能性与功能丰富度（R² = 0.60；P = 0.04）、Rao指数（R² = 0.64；P = 0.03）和功能均匀度（R² = 0.71；P = 0.003）存在线性正相关（图6a、b和d），与功能离散度指标无关（图6c）。

4 讨论 4.1 输变电工程对生态系统生物多样性的影响

从结果可以看出，输变电工程的建设对物种丰富度和多样性均无显著影响（图1）。一般来说，建设工程实施过程中，会使个别植物种个体数量减少^[12]。然而，由于输变电工程是带状施工，开挖面积较小，减少的个体数量有限，不会对生态系统中物种的多样性产生显著的影响。

但输变电工程实施显著降低了生态系统的功能丰富度、Rao指数和功能均匀度（图2）。功能多样性用来表示群落中物种的空间分布和生态系统功能之间的关系，衡量生态系统平衡^[13]。功能丰富度通过量化群落中物种占据的生态位空间大小反映植物对资源的利用效率。受到输变电工程干扰的区域，土壤养分条件恶化，物种的功能性状发生趋同，出现生态位重叠，增加种间竞争，降低了群落的功能多样性。Rao指数用来表征群落中生态位的重叠程度^[14]。在未被干扰区域，植物具有较高的资源利用率，种间资源竞争强度较弱，Rao指数较高；而在受干扰区域，植物进化发生趋同性，对资源利用效率降低，彼此间竞争增强。功能均匀度可以反映物种在空间的分布特征，是衡量生态系统恢复力、抵御外来物种入侵的重要指标^[15]。干扰区土壤条件的变化使植物功能性状分布较为集中，降低了生态系统抵御外界环境变化的能力，生态系统功能均匀度降低。

4.2 输变电工程对生态系统多功能性的影响

通过均值法计算结果表明输变电工程的实施显著降低了草地的生态系统多功能性（图3a）。前期研究表明，工程项目建设过程中对生态系统一系列生物过程影响很大，主要通过影响植物生长状况与土壤养分，导致地上、地下生物多样性减少，从而对生态系统多功能性产生负面影响^[16]。本研究结果支持这一结论。而且从生态系统的单一功能来看，输变电工程的实施，影响了生态系统的净初级生产力、土壤碳蓄积能力、土壤养分循环功能以及生态系统的质量（图3和图4）。虽然工程没有改变生态系统的物种多样性，但是对植物生长的条件有所干扰，导致植物地上生物量减少，叶片养分含量下降。这可能是输变电工程建设对土壤环境（如养分可利用性）的影响，抑制了植物生长。在开发建设项目施工的准备期、施工期和恢复期，都会对土壤有所干扰，破坏地表植被，造成水土流失，导致土壤养分流失及土地生产力衰退^[16]。从土壤理化性质的结果也可以看出，塔基沿线的SN和无机氮质量分数都呈显著下降趋势（图4）。氮是草地生产力的重要限制因子，土壤氮限制会抑制草地生物量^[17]。先前的研究也表明，线性工程对土壤的干扰会使沿线土壤养分流失、粗颗粒增加^[18]。在高寒草原和草甸生态系统，工程对土壤的干扰，造成表层0～30 cm范围内土壤有机质和总氮含量显著降低^[10]。输变电工程虽然没有影响SOC、STP和SAP质量分数，但降低了与碳、氮、磷循环相关土壤酶活性（βG、NAG和AP），表明已经对土壤的养分循环功能造成了影响。

4.3 生态系统多功能性与生物多样性的关系

以往研究表明，物种多样性对生态系统多功能性存在制约作用^[19]。本研究中仅发现物种丰富度与生态系统多功能性之间存在线性正相关关系（图5）。有研究认为，无论多样性的高低，生态系统功能之间存在的权衡关系使群落不可能同时提供多个高水平的生态系统功能^[20]。本研究中香农—维纳指数和均匀度指数与生态系统多功能性无显著相关性，其原因可能是仅仅考虑了物种多样性，而忽略了物种多样性造成的种内或种间竞争对植物养分吸收的影响，从而影响生态系统功能^[21]。

在表征生物功能多样性的4个指标中，功能丰富度、Rao指数和功能均匀度与生态系统多功能性呈正的线性相关性（图6）。其中，功能均匀度对系统多功能性的解释程度最高（R² = 0.71），说明生态系统多功能性受到植物功能均匀度的制约。功能均匀度高的群落，植物性状的分布规律性越强，植物可以对各种资源进行更加充分的利用，有助于提高生态系统多功能性^[20]。但有研究认为，功能丰富度而非功能分布的均匀程度是影响生态系统多功能性的重要指标，群落功能多样性越高，植物功能性状间的变异性越高，功能性状分散性越强，使得植物能充分利用环境资源^[22]。可能是因为输变电工程对土壤环境的干扰，造成植物性状的趋同化，生态位重叠过高，使物种在空间中的分布不均匀，从而降低了生态系统的多功能性，因此，功能均匀度对生态系统多功能性的影响更大。

5 结论

通过对内蒙古东部输变电工程干扰区和未干扰区的群落物种多样性和功能多样性指标进行测定，深入探究在生态脆弱区进行输变电工程对草地生态系统多功能性的影响。研究结果表明，输变电工程对群落物种多样性的影响并不显著，然而却通过降低土壤养分及养分循环能力的方式对群落的功能多样性产生了显著影响。在群落物种多样性和功能多样性中，功能均匀度指数是解释生态系统多功能性的变化主要指标。本研究为评估输变电工程对草地生态系统的生态影响提供了深刻的见解，并为沙区草地生态修复提供理论支撑。