2. 鄂尔多斯市林业和草原局, 017000, 内蒙古鄂尔多斯;
3. 内蒙古鄂尔多斯市造林总场, 014300, 内蒙古鄂尔多斯
中国水土保持科学 2024, Vol. 22 Issue (5): 141-150. DOI: 10.16843/j.sswc.2023117 |
植物蒸腾主要通过茎干液流来反映,蒸腾所需水分的99.8%来源于茎干液流,茎干液流中90%以上用于植物的蒸腾[1]。所以,蒸腾是茎干液流的主要驱动力,而茎干液流是蒸腾的结果。茎干液流研究大部分针对单方位液流进行研究,部分研究也指出了不同方位的植物茎干液流是存在差异的,不同方位的植物茎干液流研究对于预估植物水分利用效率更准确、可靠。学者对沙地樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)[2],沙地赤松(Pinus densiflora)[3]及沙棘(Hippophae rhamnoides)[4]进行了研究,均发现不同方位液流速率存在显著差异。Kume等[5]通过对黄土高原区刺槐与蒙栎多个方位液流监测,发现不同方位2种植物液流速率均呈显著性周向变化(变异系数为20%~45%),并且若忽视液流的这种周向变化,将对蒸腾作用的影响达到16%~21%。然而,众多研究多集中于白天液流方位的变化特征,对于夜间液流方位研究相对较少。随着植物水分生理监测技术的不断发展,诸多学者在不同树木类型和生态系统中均发现植物普遍存在夜间液流的现象[6]。植物的夜间液流是指在夜间土壤中的水分进入植物的根系后,通过输导组织向上运送到达冠层,或者储存在植物的茎干部分,或者通过气孔蒸散到空气中。且不同生境下植物夜间液流所占比例有所不同。如在半干旱区的黄土高原,灌木夜间液流一般占5%~20%,澳大利亚地区桉属(Eucalyptus)植物所占的比例为8%~10%,美国北卡罗来纳州的山核桃属(Hickory)可以达到22%[7],夜间茎干液流在植物的生长和代谢中起着重要的作用。它可以帮助植物在夜间向根部输送养分和其他物质,以满足根部的需求。此外,减少水分的损失,提高植物的水分利用效率。目前研究多集中于乔木的夜间液流,对于灌木夜间液流的研究较少。
沙荒地区气候干旱,光照强、降雨稀少,水分是限制沙区植物生长的重要因素。沙柳(Salix psammophila)具有耐干旱、水湿及抗风沙等特点,是中国沙荒地区人工造林面积最大的树种之一。长期以来,沙柳在适应环境演变的过程中形成了自身特有的生理机制和耗水规律,尤其是对干旱期及雨季期的水分利用策略特性,是研究其水分利用合理化的重要基础。因此,研究不同方位沙柳夜间液流变化特征及主要影响因子,对深入了解沙柳夜间水分利用的方位差异,及其对环境的适应能力有重要意义。综上,将沙柳作为研究对象,对东、南、西、北4个方位的液流在雨季前、雨季和雨季后进行持续监测,研究沙柳不同方位夜间液流变化特征及主要影响因子,旨在为沙柳人工林规划建设提供理论指导,为鄂尔多斯国家沙柳种质资源库沙柳种质有效保存提供科学依据。
1 研究区概况研究位于内蒙古自治区鄂尔多斯造林总场沟心召分场曹四滩护林站内。地理位置E 110°39′14″,N 40°14′24″, 海拔1 128 m。属温带大陆性季风气候,年平均气温6.1 ℃,平均降水量297.3 mm。研究区土壤以草甸风沙土为主,人工林主要树种为沙柳、速生杨(Populus popular)、旱柳(Salix matsudana)及榆树(Ulmus pumila)等。
研究区各气象因子日间与夜间变化规律基本相同,由图 1可知,在雨季前、雨季和雨季后3个阶段内,温度(Ta)随时间呈缓慢下降趋势;太阳辐射(R)、相对湿度(RH)及土壤含水量(θv)则随时间表现为先上升后下降;而饱和水汽压差(VPD)则表现为先下降后上升趋势,其中温度、风速、太阳辐射和饱和水汽压差白天均高于夜间,而相对湿度白天低于夜间。
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N: North. E: East. S: South. W: West. NE: Northeast. SE: Southeast. SW: Southwest. NW: Northwest. The same below. 图 1 研究区环境因子动态变化 Fig. 1 Dynamic changes of environmental factors in the study area |
本研究开始于2021年6月17日。在试验小区内(40 m×36 m)选取长势良好且生长状况一致的3株3年生沙柳作为标准株(行间距4 m,株间距4 m)进行监测,标准株基本特征如表 1所示。在试验期间仅在展叶期进行灌溉,水分来源主要是降雨。试验设计雨季前(7月1—31日)、雨季(8月1—31日)和雨季后(9月1—30日)3个阶段进行液流测定,其他气象指标进行同步监测。
| 表 1 被测样株基本特征 Tab. 1 Basic properties of the measured samples |
采用EMS 62包裹式植物液流计(20通道,捷克)连续测定3株试验沙柳的液流速率。探针安装于灌丛东、南、西、北4个方位,安装位置距地面45 cm,探针外包泡沫材料与锡纸。液流数据采集时间间隔设定为10 s,使用液流采集模块(SF62B,EMS,捷克)采集,数据收集完成后根据公式计算液流速率。
| $ Q=\frac{3\;600 P}{C_{\mathrm{W}} d \Delta T}-\frac{Z}{C_{\mathrm{W}}} { 。} $ | (1) |
式中:Q为液流速率,kg/h;P为热输入功率,W;Cw为水的比热容,J/(kg ·℃);d为测量点长度,cm;ΔT为测量点的温度差,℃;Z为测量点的热损失系数, W/℃。
2.2.2 环境因子测量采用HOBO U30小型气象站(美国),同步监测太阳辐射(R)、空气温度(Ta)、相对湿度(RH)、风力(Vw)和风向等气象因子,并根据Campbell与Normande经验公式计算饱和水汽压差(VPD)。本研究将太阳辐射小于5 W/m2定义为夜晚[8],由此划分日间、夜间的气象数据。
| $ V_{\mathrm{PD}}=0.611 \mathrm{e}^{\frac{17.502 r_{\mathrm{a}}}{T_{\mathrm{a}}+240.97}}\left(1-R_{\mathrm{H}}\right) 。$ | (2) |
采用TEROS 21(METER,美国)水分传感器,同步监测距根部30 cm,土深20、40、60和80 cm处的土壤水势变化,及距根部30 cm,土深20 cm处的土壤含水量变化。
2.3 数据分析运用Excel 2021对数据进行统计分析与整理。利用SPSS 19.0中的配对样本t检验,分析雨季前、雨季和雨季后日间与夜间各气象因子的差异;采用ANOVA方差分析法分析雨季前、雨季和雨季后各阶段内不同方位夜间液流量占全天液流量的差异性;采用Pearson相关分析及多元回归分析夜间液流速率与各气象因子的关系。利用Origin 2022绘制相关图表。
3 结果与分析 3.1 不同方位液流昼夜动态变化通过对不同方位液流在雨季前、雨季和雨季后阶段的观测数据(图 2)可知,北向的液流速率明显高于其他方位的液流速率,西向的液流速率较低,东向与南向的液流速率基本一致,并且不同方位均存在显著差异(表 2),雨季前,不同方位液流总体变化呈现出一致的白天高且有小幅度波动,夜晚低且较平稳的“双峰”型曲线。各方位液流速率于07:30左右开始启动,于09:00左右到达第1峰值,之后小幅度波动后,在13:30左右达到第2峰值,但北向的液流在16:00左右才达到第2峰值,且各方位液流均波动较多。各方位液流于19:00左右降低到最低值后逐渐波动平稳。雨季时期,不同方位液流总体变化呈现出相同的白天高、夜晚低的“几”字型曲线。各方位液流于08:00左右开始启动,在13:00左右达到峰值,但北向的液流在15:00左右才刚到达峰值,各方位液流于19:30左右降至最低点,之后逐渐波动趋于平稳。雨季后,不同方位液流总体变化也呈现出一致的白天高、夜晚低的“几”字型曲线。各方位液流于07:30左右开始启动,在14:00左右达到峰值,之后开始下降于19:00左右下降到最低值,之后平稳波动。
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图 2 不同阶段内不同方位液流昼夜动态变化(平均值±标准差) Fig. 2 Diurnal and nocturnal dynamic changes of sap flow in different orientations in different stages (mean±standard deviation) |
| 表 2 不同阶段之间不同方位夜间液流配对样本t检验结果 Tab. 2 Paired sample t test results of nocturnal sap flow in different orientations between different stages |
如图 3所示,雨季前东、西、南、北方位沙柳日间液流量均值分别为(2.34±0.37)、(2.47±0.29)、(2.12±0.22)和(3.05±0.29)kg/d;夜间液流量均值分别为(1.26±0.07)、(1.25±0.03)、(1.32±0.05)和(1.73±0.08)kg/d。雨季前时期,北向液流日间与夜间均略大于其他方位,其他方位之间日间与夜间液流量并无太大差异。不同方位液流量日间最高值均出现在7月14日附近,不同方位夜间液流量最大值均出现在7月2日附近。雨季期间东、西、南、北方位沙柳日间液流量均值分别为(3.61±0.71)、(3.55±0.82)、(3.14±0.61)和(4.06±0.74)kg/d;夜间液流量均值分别为(1.44±0.40)、(1.30±0.04)、(1.48±0.14)和(1.72±0.10)kg/d。依然北向液流日间与夜间均略大于其他方位。雨季后期间,东、西、南、北方位沙柳日间液流量均值分别为(4.10±0.68)、(4.08±0.73)、(3.61±0.54)和(4.78±0.61)kg/d;夜间液流量均值分别为(1.40±0.23)、(1.31±0.09)、(1.42±0.12)和(1.73±0.15)kg/d。北向液流日间与夜间液流量均大于其他方位。日间液流量总体呈现为先升高后降低的单峰曲线,明显可以看出雨季期间液流量波动较大。夜间液流量总体呈现出较平稳的趋势。
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图 3 不同方位日间与夜间液流累积量变化 Fig. 3 Changes of diurnal and nocturnal sap flow accumulation in different orientations |
对试验期间不同方位液流液流占全天液流的比例及分布频数进行了统计分析(图 4)。在雨季前、雨季和雨季后3阶段夜间液流占全天液流比例总体呈现出先降低在升高的“U”字型曲线。雨季前夜间液流比例较高,之后逐渐降低,并且在雨季后期与雨季后的前期维持较低水平,在9月10日之后逐渐上升。雨季前,东、南、西、北各方位夜间液流占全天液流的比例分别在27%~41%、29%~39%、34%~42%和32%~43%之间,平均值分别为35%、34%、38%和36%。雨季期间,东、南、西、北各方位夜间液流占全天液流的比例分别在21%~46%、21%~41%、25%~43%和24%~41%之间,平均值分别为29%、28%、32%和30%。雨季后,东、南、西、北各方位夜间液流占全天液流的比例分别在20%~45%、20%~41%、23%~43%和23%~39%之间,平均值分别为26%、25%、29%和27%。
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图 4 夜间液流量占全天液流量的比例与分布 Fig. 4 Ratio and distribution of nocturnal sap flow to daily sap flow |
图 5所示为不同方位夜间液流比例,可以看出雨季前,西向、南向均与其他方位有显著性差异,东向与北向差异不显著,雨季期间,西向与东向、南向差异性显著,南向与北向差异性显著。雨季后,西向与东向、南向有显著性差异。不同方位在雨季前、雨季和雨季后均有显著性差异,且雨季前比例最高,雨季后比例最低,不同阶段西向比例均较其余方位更高,分别为38.3%、32.5%和28.8%。
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不同大写字母表示相同方位,不同阶段夜间液流占比的差异性;不同小写字母表示相同阶段,不同方位夜间液流比例的差异性。 Different capital letters indicate the difference in the proportion ofnocturnal sap flow in the same direction and at different stages. Different lowercase letters indicate the difference of nocturnal sap flow ratio in different directions at the same stage. 图 5 不同方位夜间液流量比例的差异性 Fig. 5 Difference in the proportion of nocturnal sap flow in different orientations |
通过配对样本t检验结果可知(表 3),白天与夜间的Vw、Ta、VPD及RH在雨季前、雨季和雨季后均具有显著差异(P<0.01),在雨季前,白天的Vw、Ta和VPD的平均值分别较夜间上升122.8%、34.1%和166.1%,但RH的平均值较夜间降低36.6%;在雨季,白天的Vw、Ta和VPD的平均值分别较夜间上升213.8%、35.5%和261.7%,RH较夜间降低31%;在雨季后,白天的Vw、Ta和VPD的平均值分别较夜间上升133.9%、76.2%和256.9%,RH较夜间降低52.9%。通过分别对雨季前、雨季和雨季后白天与夜间的气象因子差异性进行两两对比分析(表 4),雨季前和雨季期间,4个气象因子白天与夜间的差异均达到显著性水平(P<0.05);而雨季期间与雨季后,白天与夜间的气象因子差异中只有Ta和RH达到显著性水平(P<0.05);同样雨季前与雨季后,也只有Ta与VPD达到显著性水平(P<0.05)。
| 表 3 不同阶段内昼夜气象因子差异性 Tab. 3 Difference in diurnal and nocturnal meteorological factors in different stages |
| 表 4 不同阶段之间配对样本t检验结果 Tab. 4 Paired sample t-test results between different stages |
将雨季前、雨季和雨季后各阶段气象因子与不同方位夜间液流及各气象因子之间进行Preason相关分析(表 5),通过逐步回归分析法建立了多气象因子与不同方位夜间液流的关系模型(P<0.01)(表 6),结果显示,雨季前、雨季和雨季后各阶段内各方位夜间液流与各气象因子均呈显著性相关,与RH呈显著正相关关系,与Vw、Ta、VPD和θv均呈显著负相关关系。雨季前,各方位夜间液流主要受RH和VPD的影响较大;雨季期间,东向主要受RH与Vw的影响较大,其余方位均受RH和VPD的影响较大,雨季后,各方位夜间液流也主要受RH和VPD的影响较大。
| 表 5 不同方位夜间液流与气象因子的相关关系 Tab. 5 The correlation between nocturnal sap flow and meteorological factors in different orientation |
| 表 6 不同方位夜间液流与气象因子的多元回归模型 Tab. 6 Multiple regression model of nocturnal sap flow and meteorological factors in different orientations |
本研究中,小时尺度上不同阶段沙柳液流速率均表现为北向最高,西向最低,这与党宏忠等[9]研究结果一致。可能沙柳北向受到更多阳光照射,促进了茎干光合作用与葡萄糖合成,从而使北向液流速率最高。这与魏鸾葳等[10]研究发现太阳辐射和温度与树干液流呈显著性正相关一致。风会对茎干施加外力,直接影响液流速率,并且风还会改变沙柳叶片的摆动与角度,从而影响叶片气孔的开合情况,间接影响液流速率。而不同阶段的西向风力均较小,所以西向液流速率较低,与王轶浩等[11]研究发现树干液流速率与风速呈正相关一致。并且,同阶段内,不同方位液流的日变化趋势与启动时间相同,与刘洋等[12]对毛白杨的研究一致。月尺度上雨季前,不同方位液流速率均呈“双峰”型曲线,表明此阶段沙柳存在“午休”现象。北向沙柳液流速率到达峰值时间较其他方位延迟2 h左右。可能由于北向太阳辐射与温度较其他方位更高,而长时间的高温会加快植物体内水分蒸发,并且增加茎干组织的膨胀压力,导致液流速率减缓,使到达峰值的时间延迟[13]。本研究中,雨季期间液流启动时间较雨季前与雨季后推迟30 min,且液流速率峰值大小程度依次为雨季前<雨季<雨季后。韩磊等[14]研究发现供水充足情况下蒸腾速率是受到水分胁迫情况下的3.4倍。但随着土壤含水量不断增多,会导致根系缺氧,从而降低液流速率。所以雨季期间峰值高于雨季前,但由于降雨使土壤含水量不断增加,抑制了液流速率,从而峰值低于雨季后。
本研究中雨季前、雨季和雨季后不同方位液流均呈现出显著相关性(P<0.05)。通过Waisel等[15]研究胡杨茎干中染液的运动模式为螺旋状或者环状上升, 也直接证明了不同方位木质部中水分运输的关联。
4.2 不同方位沙柳昼夜液流量变化特征本研究中,日尺度上液流量总体呈先升高后降低的趋势即8月降雨较多,及时补充了土壤水分,液流量不断增加,9月末太阳辐射及温度逐渐降低,沙柳叶片开始脱落,沙柳逐渐进入休眠期,液流量也逐渐减少。这与郝少荣等[16]的研究一致。并且雨季期间的液流量波动较大,即随着降雨量剧烈增加,土壤含水量会显著增加,液流量也随之增加,并且温度等环境因子的变化也会影响液流量的稳定性。各方位夜间液流占全天液流的比例波动范围分别为20%~46%、21%~41%、25%~43%和23%~43%,Fang等[17]通过研究位于半干旱区黄土高原的灌木,发现其夜间液流一般占5%~20%,而本研究中夜间液流比例高于5%~20%,可能由于研究区虽地处半干旱区,但年降雨量(167.5 mm)远小于黄土高原降雨量(300 mm)。并且,本研究中雨季前与雨季后夜间液流比例较高,雨季期间比例较低。可能由于雨季前与雨季后土壤水分受到限制,植物白天通过蒸腾作用失去的水分可能超过了根部吸收的水分量,导致茎干液流量减少[18],然后,夜晚气温较低,蒸腾作用减弱,植物可以更有效地保留水分,因此夜间液流相对高。雨季期间,由于降雨提供了更多的水分供给植物,土壤含水量增加,根系吸收到更多的水分,因此白天茎干液流增加,夜间茎干液流相对减少,并且降雨后,导致植物蒸腾作用增强[19],促使植物水分运输加快,使白天茎干液流增加,夜间茎干液流相对减少,所以雨季期间夜间液流比例较低。本研究中不同方位液流占比具有显著差异性。雨季前,同一方位液流在雨季前、雨季和雨季后也均变现出显著性差异,说明降雨对沙柳夜间液流比例有重要作用。
4.3 不同方位沙柳夜间液流对环境的响应本研究中不同阶段内,各方位夜间液流与各气象因子均呈显著性相关,与RH呈显著正相关,与Vw、Ta、VPD和土壤含水量均呈显著负相关。RH和VPD为各方位夜间液流速率的主控因子。Chen等[20]通过研究油松(Pinus tabuliformis)与元宝槭(Acer truncatum)夜间液流对气象因子的响应,也得出相似结果。此结果也说明了夜间液流在对树体进行水分补充之外,还存在着夜间蒸腾作用。雨季期间东向夜间液流主要受Vw的影响,可能由于雨季期间,东向的Vw较高,空气流动带走叶片表面水分,使植物蒸腾作用增加,从而导致夜间液流速率增加,加强了液流速率与Vw的相关性,臧春鑫等[21]也研究发现锦鸡儿整株与Vw具有较好的相关性。各气象因子对不同方位夜间液流没有造成空间上的显著性差异,可能由于沙柳冠幅、株高等较小,不同方位夜间液流所受环境影响差别不大,从而对不同方位的夜间液流影响也不大,所以没有造成不同方位夜间液流空间上的差异。根据多元回归模型可知本研究中,东向夜间液流在不同阶段均主要受土壤含水量、VPD和Vw,对气象因子的响应较为稳定。南向受影响因子最多,对环境响应较为敏感。
5 结论1) 小时尺度上雨季前、雨季和雨季后从总体来看均为北向的沙柳液流速率明显高于其他方位的沙柳液流速率,且西侧沙柳液流速率最低。月尺度上雨季前,不同方位沙柳液流速率均表现出“双峰”型曲线,且北向沙柳液流速率达到第2峰值时间延迟2 h左右。雨季与雨季后不同方位液流速率均呈现白天高,夜晚低的“几”字型曲线。并且雨季期间,不同方位沙柳启动与结束时间推迟0.5 h左右。
2) 日尺度上沙柳液流量总体呈现先升高后降低的趋势,并且雨季期间的液流量波动较大。东、南、西、北各方位夜间液流占全天液流的比例总体均呈现先降低在升高的“U”字型曲线,波动范围分别为20%~46%、21%~41%、25%~43%和23%~43%。并且不同方位夜间液流占全天液流的比例具有显著差异性。所以,如果忽略方位差来估算整株的沙柳蒸腾,将有较大的误差。
3) 雨季前、雨季和雨季后不同方位夜间液流均与RH和VPD的相关性较好,但雨季期间,东向夜间液流与RH和Vw的相关性较大。东向夜间液流在雨季前、雨季和雨季后影响最大的气象因子均为土壤含水量、VPD和Vw,对气象因子的响应较为稳定。南向受影响因子为土壤含水量、VPD、Vw、Ta与RH,对环境响应较为敏感。其余方位差异不显著。
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