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  中国水土保持科学   2024, Vol. 22 Issue (3): 82-92.  DOI: 10.16843/j.sswc.2024026
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引用本文 

张敏, 钱多, 张咏, 李鑫豪, 刘鹏, 赵洪贤, 刘新月, 徐清风, 查天山. 北京地区黄栌树干液流变化的环境驱动机制[J]. 中国水土保持科学, 2024, 22(3): 82-92. DOI: 10.16843/j.sswc.2024026.
ZHANG Min, QIAN Duo, ZHANG Yong, LI Xinhao, LIU Peng, ZHAO Hongxian, LIU Xinyue, XU Qingfeng, ZHA Tianshan. Driving forces of the variations in sap flow in Cotinus coggygria in Beijing[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2024, 22(3): 82-92. DOI: 10.16843/j.sswc.2024026.

项目名称

国家重点研发计划项目“典型人工林生态系统对全球变化适应机制”(2020YFA0608100)；北京市园林绿化局“北京园林绿化生态系统监测网络新建站数据管理项目”(GJH-2023-027)；北京市教委科技计划一般项目“北京常见彩叶树种资源利用效率及其生态功能研究”(KM201912448001)

第一作者简介

张敏(1997—)，女，硕士研究生。主要研究方向：生态系统水循环。E-mail: 724767308@qq.com

通信作者简介

查天山(1965—)，男，博士，教授。主要研究方向：生态系统碳水循环。E-mail: tianshanzha@bjfu.edu.cn

文章历史

收稿日期：2024-02-27
修回日期：2024-04-05
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
北京地区黄栌树干液流变化的环境驱动机制
张敏 1,2, 钱多 3, 张咏 4, 李鑫豪 1,2, 刘鹏 1,2, 赵洪贤 1,2, 刘新月 1,2, 徐清风 1,2, 查天山 1,2     
1. 北京林业大学水土保持学院，100083，北京;
2. 林木资源高效生产全国重点实验室，100083，北京;
3. 北京农业职业学院，102442，北京;
4. 北京市十三陵林场管理处，102200，北京
收稿日期：2024-02-27; 修回日期：2024-04-05
项目名称：国家重点研发计划项目“典型人工林生态系统对全球变化适应机制”(2020YFA0608100)；北京市园林绿化局“北京园林绿化生态系统监测网络新建站数据管理项目”(GJH-2023-027)；北京市教委科技计划一般项目“北京常见彩叶树种资源利用效率及其生态功能研究”(KM201912448001)
第一作者简介：张敏(1997—)，女，硕士研究生。主要研究方向：生态系统水循环。E-mail: 724767308@qq.com
通信作者简介：查天山(1965—)，男，博士，教授。主要研究方向：生态系统碳水循环。E-mail: tianshanzha@bjfu.edu.cn
摘要：为探究北京主要造林树种黄栌树干液流在季节与昼夜尺度上的环境调控机制，为人工林经营管理提供科学支持，以蟒山国家森林公园主要造林树种黄栌(Cotinus coggygria)为研究对象，在2021年生长季(4—9月)，采用热扩散技术对黄栌树干液流速率进行原位连续观测，并同步观测环境要素如空气温度(Ta)、相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)和土壤体积含水量(VWC)，通过回归与通径分析方法探究环境因子对树干液流的驱动机制。主要研究结果：黄栌生长季累积蒸腾量为90 mm。昼夜尺度液流速率(J′s)主要受PAR调控，呈正相关关系(R2=0.93)，二者到达峰值的时间存在0.5 h的时滞。季节尺度，日平均液流速率(Jsd)主要受蒸气压差(VPD)调控，VPD对液流速率的调控阈值为1.5 kPa：当VPD < 1.5 kPa时，VPD直接驱动液流变化，呈正线性相关关系(R2=0.94)；当VPD>1.5 kPa时其对液流速率的调控作用减弱, 气孔导度(gs)对液流速率的调控作用增强，且gs随VPD的上升呈指数型下降(R2=0.88)。在生长旺期(6—8月)，Jsd随Ta、VPD、PAR的上升而上升，但与VWC间没有明显关系。研究发现黄栌具有低耗水性，昼夜尺度液流主要受光合有效辐射限制，季节尺度液流速率主要受蒸汽压差调控，黄栌可通过调节气孔导度适应大气干旱，为北京营造水源涵养林、水土保持林树种选择提供科学依据。
关键词：黄栌    树干液流    环境因子    时间尺度    时滞效应    
Driving forces of the variations in sap flow in Cotinus coggygria in Beijing
ZHANG Min 1,2, QIAN Duo 3, ZHANG Yong 4, LI Xinhao 1,2, LIU Peng 1,2, ZHAO Hongxian 1,2, LIU Xinyue 1,2, XU Qingfeng 1,2, ZHA Tianshan 1,2     
1. School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China;
2. State Key Laboratory of Efficient Production of Forest Resources, 100083, Beijing, China;
3. Beijing Vocational College of Agriculture, 102442, Beijing, China;
4. Beijing Ming Tombs Forest Farm, 102200, Beijing, China
Abstract: [Background] The water conservation function of a forest ecosystem is of great significance for sustainable development in a region. The transpiration of a plantation is an important component of forest water cycle and a key indicator reflecting the water conservation function of a forest. The measurement of sap flow can accurately estimate the process of a forest plantation. [Methods] Sap flow density of plantation species, Cotinus coggygria, was continuously measured in situ during the growing season from April to September in 2021 in Mangshan National Forest Park in Beijing using thermal diffusion method. Environmental factors including air temperature (Ta), relative humidity (RH), photosynthetically active radiation (PAR) and soil volumetric water content (VWC) were measured simultaneously. Besides, vapor pressure deficit (VPD) was calculated by substituting Ta and RH into the formula. This study examined the variations of sap flow density and environmental factors on the diurnal and seasonal scale, as well as analyzed the correlation between them via regression analysis and path analysis. [Results] The cumulative transpiration was 90 mm during the growing season. On the diurnal scale, sap flow density was mainly controlled by PAR, showing a positive correlation (R2=0.93), There was a time lag of 0.5 h between the peak values of sap flow density and PAR. On the seasonal scale, sap flow density was mainly regulated by VPD, and there was a threshold for this regulation at 1.5 kPa. When VPD is less than 1.5 kPa, the changes in sap flow density were directly related to VPD, showing a positive linear correlation between them (R2=0.94). When VPD is more than 1.5 kPa, the regulatory effect of VPD on sap flow density gradually weakened, while the regulatory effect of stomatal conductance (gs) on sap flow density increased, and gs had an exponential decline with the rise of VPD (R2=0.88). During the mid-growing season from June to August, sap flow density increased with the rise of Ta, VPD and PAR, but there was no significant relationship with VWC. [Conclusions] It is concluded that C. coggygri had the characteristics of lower water consumption, and its sap flow density was mainly controlled by PAR on the diurnal scale and was regulated by VPD on the seasonal scale. This species can adapt to atmospheric drought by regulating stomatal conductance. This study provides scientific basis for the species selection in developing forest plantations for soil and water conservation in Beijing.
Keywords: Cotinus coggygria    sap flow    environmental factor    time scale    time lag effect    

我国是世界上水资源匮乏的国家之一。近年来，大气增温和人类不合理活动使水资源更加短缺，我国干旱土地面积增加，水土流失严重，林地水资源的科学管理和高效利用成为目前讨论的关键问题[1-3]。植物蒸腾耗水是植被水分利用的主要形式之一，在气体交换、运输养分和适应热胁迫方面有重大贡献[2]，通过测算植物蒸腾耗水计算其生态需水，可为植被恢复工程提供参考。

目前，对于造林树种蒸腾耗水的研究多集中于乔木树种，基于乔木树种蒸腾与树干液流的探究发现二者之间具有显著线性相关关系[4-8]，树干液流测定可以准确估计单株植被蒸腾量和蒸腾过程[9-11]。树干液流主要受环境因子和生物因子的调控，其中环境因子分两大类：一是驱动植物蒸腾的大气蒸发动力(包括太阳辐射、空气温度等)；二是保证植物生长发育的水分供给(包括蒸气压差、土壤水分等)[12-15]。植物自身气孔导度主要通过调节气孔开闭来调控树干液流[16]。树干液流在季节与昼夜尺度的调控因子存在差异，季节尺度下树干液流主要受太阳辐射和蒸气压差调控[17-18]，日尺度下太阳辐射为主要影响因子[15, 17-18]。种间树干液流速率及其调控机制也不尽相同[12-19]。因此，探明季节与昼夜尺度下树干液流的调控机制对分析植物蒸腾耗水具有重要意义。

作为北京地区典型乡土造林树种之一，黄栌(Cotinus coggygria)具有很高的观赏价值和生态效益，其生长矮小，属小乔木或灌木，生长快，根系发达，是半干旱区植被恢复的重要木本植物[20]。与乔木树种相比，小乔木树干液流日变化波动性更大，且日内液流启动、达到峰值与终值的时间更早[21]。目前，对于乔木耗水特性研究多集中于盆栽控制试验[20, 22-25]，试验结果无法精确代表植物实际生长过程中的蒸腾耗水规律与对环境响应机制。本研究选取北京地区黄栌为研究对象，分别探究季节、昼夜尺度树干液流的变化规律以及对环境因子的响应，明确影响液流变化的主要环境因子，结果有助于理解环境对黄栌蒸腾的驱动规律，为未来气候变化下水土保持林的树种选择与经营管理提供科学基础。

1 研究区概况

研究区位于北京市昌平区蟒山国家森林公园内人工林生态系统监测站(E 116°16′35″，N 40°15′27″)，植被类型为针阔混交人工林，海拔661 m，属暖温带大陆性季风气候，年平均气温12 ℃，最低月均温为-4.1 ℃，最高月均温为25.8 ℃，多年平均降水量为500~600 mm，集中在7—8月；土壤类型主要为褐土，含砾石较多，且较黏重，土层厚度平均在30~40 cm[15]。在研究区内选取长势均匀良好的黄栌林布设20 m×20 m的样地，并在四周设置围栏，防止周边牲畜扰动(图 1)。

图 1 黄栌样地 Fig. 1 Cotinus coggygria plot
2 材料与方法 2.1 树干液流监测

在样地内随机选取长势良好且大小均匀的6株样树(表 1)。于2021年使用热扩散技术(TDP)测量树干液流[26-28]，在样木径干1.3 m高的北侧位置，将一组探针(长度30 mm)垂直插入样株边材中，外附铝膜包裹，并用防水胶带密封铝膜与径干的连接处，防止外界物理损坏以及太阳辐射和降雨的影响[28]。采用Sap IP液流监测网络采集数据(图 1)，记录间隔为15 min，每10 d定期维护仪器1次。本研究中1—3月、10—12月液流接近于0，定义为非生长季，故本研究涉及时段为2021年4—9月。

表 1 黄栌样树主要参数 Tab. 1 Major parameters of sample trees in Cotinus coggygria plot
2.2 环境因子观测

使用距样地直线距离30 m处涡度塔上的微气象观测系统对环境因子进行连续观测。空气温度Ta(air temperature, ℃)和相对湿度RH(relative humidity, %)采用空气温湿度传感器(ATMOS14, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)观测，光合有效辐射PAR(photosynthetically active radiation, μmol/(m2·s))采用光合有效辐射仪(LI-190R, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)观测，降雨量P(precipitation, mm)采用雨量筒(ECRN-100, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)观测，土壤体积含水量VWC(volumetric soil water content, m3/m3)分别由样地内随机布设的3套土壤水分传感器(5TM, Campbell Scientific, Inc., Logan, USA)测定, 布设深度皆为10 cm。定期从数据采集器(CR1000, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)拷贝环境因子的半小时数值，记录间隔为30 min，每10 d定期维护仪器1次。

2.3 数据处理 2.3.1 数据异常值剔除与插补

本研究采用3倍标准差的方法去除数据异常值；对停电、仪器故障、异常数据剔除造成的数据缺失进行插补，若数据缺失时间小于2 h，采用线性内插法[29]；若数据缺失时间过长，采用边际抽样分布法进行插补[30]。原始数据缺失率为4.13%。

2.3.2 液流及环境因子数据计算

液流速率反映单位时间单位面积通过的液流量，计算公式如下[26-27, 31-32]

$ J_{\mathrm{s}}=0.011\ 9\left(\frac{\Delta T_{\mathrm{m}}-\Delta T}{\Delta T}\right)^{1.231} 。$ (1)

式中：Js为液流速率，g/(cm2·s)；ΔTm为每日温差最大值，℃；ΔT为探针间的温差，℃。

边材面积采用生长锥法获得，通过测量样木1.3 m处的胸径、木质部长度和心材长度[33]，通过以下公式计算：

$ S_{\mathrm{A}}=\frac{\pi}{4} \varPhi\left(D_{\mathrm{X}}^2-D_{\mathrm{H}}^2\right) 。$ (2)

式中：SA为边材面积，m2；Φ为胸径，m；DX为木质部长度，m；DH为心材长度，m。

基于边材面积，对样株液流进行加权平均，公式如下：

$ J_{\mathrm{s}}^{\prime}=\frac{\sum\limits_1^n J_{\mathrm{s} i} S_{\mathrm{A} i}}{\sum\limits_1^n S_{\mathrm{A} i}} $ (3)

式中：Js′为加权平均后的液流速率，g/(cm2·s)；Jsi为样地中第i棵样株的液流速率，g/(cm2·s)；SAi为第i棵样株的边材面积，cm2；n为样株数量，n=6。

单位地面面积蒸腾计算公式如下：

$ T_{\mathrm{r}}=10 J_{\mathrm{s}}^{\mathrm{d}} I_{\mathrm{SA}} $ (4)

式中：Tr为单位地面面积蒸腾，mm/d；Jsd为日平均液流速率，g/(cm2·d)。

$ I_{\mathrm{SA}}=\frac{\sum\limits_1^n S_{\mathrm{A} i}}{A} $ (5)

式中：ISA指边材面积指数，m2/m2；SAi为样地中第i棵样株的边材面积；A为样地面积，A=400 m2。

蒸气压差由空气温度和相对湿度计算得到：

$ \mathrm{VPD}=e-e \frac{R_{\mathrm{H}}}{100} $ (6)

式中：VPD为蒸气压差，kPa；RH为相对湿度，%；由空气温度计算得到，量纲为1：

$ e=0.611 \exp \left(\frac{17.27 T_{\mathrm{a}}}{273.3+T_{\mathrm{a}}}\right) $ (7)

气孔导度采用彭曼公式的简化公式计算[34]，公式如下：

$ g_{\mathrm{s}}=\frac{\gamma \lambda J_{\mathrm{s}}}{\rho C_{\mathrm{p}} \mathrm{VPD}} $ (8)

式中：gs为气孔导度，mol/(m2·s)；γ为干湿表常数，γ=0.65 kPa/℃；λ为水蒸发潜热，λ=2.45 J/kg；ρ为空气密度，ρ=1.23 kg/m3；Cp为空气热容量，Cp=1.013 J/(kg·K)。

2.3.3 数据分析方法

由于树干液流速率与环境因子数据采集时间间隔分别为15 min和30 min，为后续统计分析，将所有数据时间间隔整合为30 min，即除监测期首日0：00数据外，其余整点或半点数据均取该时刻前半小时内所有数据的均值，作为该时刻所对应的数值。昼夜尺度使用每30 min数据进行分析，季节尺度使用每日平均值进行分析。

利用Matlab 2018a“cross-correlation”分析方法对昼夜尺度下液流与环境因子数据进行滞后分析[35]，并对每月同一时间的数值进行线性回归，计算回归斜率[36]；采用SPSS 26.0对季节尺度下液流与环境因子数据进行通径分析，所有数据图均使用Origin 2018软件对数据进行作图。下雨会抑制Js，影响结果的准确性，所有相关性分析均剔除了降雨期间的数据[37]。

3 结果与分析 3.1 液流及环境因子变化规律

季节尺度，Ta、PAR、VPD、VWC日均值波动范围分别为9.19~29.43 ℃、32.7~629.26 μmol/(m2·s)、0.04~3.58 kPa、0.2~0.37 m3/m3(图 2a~c)，平均值为21.43 ℃、369.69 μmol/(m2·s)、1.14 kPa、0.25 m3/m3。生长季日平均液流速率Jsd为1.08~94.6 g/(cm2·d)，年际平均值为43.33 g/(cm2·d)(图 2d)。生长季的平均日蒸腾为0.51 mm/d，总蒸腾为90.12 mm，说明黄栌具有低耗水性。且黄栌液流与Ta、PAR、VPD日变化趋势一致，VWC整体变化缓慢，除7月降雨显著增多时，VWC表示为随降雨量P的增多呈急剧上升后缓慢下降的趋势。

Ta，空气温度，℃；PAR，光合有效辐射，μmol/(m2·s)；VWC，土壤体积含水量，m3/m3；P：降雨量，mm；VPD：蒸气压差，kPa；Jsd，日平均液流速率，g/(cm2·d)。下同。 Ta, air temperature, ℃; PAR, photosynthetically active radiation, μmol/(m2·s); VWC, volumetric soil water content, m3/m3; P, precipitation, mm; (P); VPD, vapor pressure deficit, kPa; Jsd, daily average of sap flow density, g/(cm2·d). The same below. 图 2 黄栌树干液流速率(Jsd)与环境因子的动态变化 Fig. 2 Variations in sap flow density (Jsd) of Cotinus coggygria and environmental factors

昼夜尺度，Jsd从太阳升起开始增加，在每天11：00—14：00之间达到峰值，随后下降，最低值在23：00—次日04：00之间(图 3a)；PAR的日变化趋势与Js一致，而Ta、VPD呈先小幅下降后上升，在15：00—16：00达到峰值，随后开始下降，在次日4：00—6：00之间开始上升(图 3b~d)

Js′：液流速率，g/(cm2·s)。下同。 Js′: sap flow density, g/(cm2·s). The same below. 图 3 4—9月液流速率(Js′)及环境因子的昼夜变化 Fig. 3 Diurnal variation in sap flow density(Js′) and environmental factors from April to September
3.2 环境因子在季节尺度对液流的影响

季节尺度，对Jsd与环境因子进行通径分析，结果如表 2，可以看出：Jsd与VPD和PAR之间表现为较大的显著相关性，相关系数分别为0.649与0.527，并而与VPD之间的直接通径系数最大，数值为为0.8，其次为gs，数值为0.5，而与PAR之间的直接通径系数较小(表 2)；由间接通径系数可以看出，VPD与PAR之间的相关系数也较大，表明辐射会影响空气温度和湿度，从而间接地影响VPD。

表 2 季节尺度黄栌液日平均流速率(Jsd)对环境因子的响应 Tab. 2 Responses of daily average of sap flow density (Jsd) of Cotinus coggygria to environmental factors on the seasonal scale

蒸气压差通过调控气孔导度来调节液流，做液流速率Js′与gs随VPD变化图(图 4)，可以看出：VPD < 1.5 kPa时，Js′与VPD显著线性正相关(R2=0.95)，但gs与VPD无线性关系且此时gs数值处于较高水平；VPD>1.5 kPa时，gs与VPD呈指数型下降(R2=0.84)，此时Js′与VPD相关性较差。通过分析VPD处于1.5 kPa上下时Js′与gs的相关性，可以看出VPD>1.5 kPa时，gs对Js的调控作用更强，表现为显著性正相关(R2=0.88)(图 5)。因此，蒸气压差对液流的调控表现为：VPD < 1.5 kPa时，VPD直接调控Js′；VPD>1.5 kPa时，VPD抑制gs，对Js′的调控作用逐渐减弱。在生长旺期(6—8月)，Jsd与VPD、Ta、PAR的线性相关关系均显著，分别解释了Js变化的94%、87%和79%，但与VWC无明显关系(图 6a~d)。

gs，气孔导度，mol/(m2·s)；半小时Js′、gs数据按0.2 kPa VPD分段平均。误差棒代表标准差，下同。 gs, stomatal conductance, mol/(m2·s); Both of half-hourly Js′ and half-hourly gs were bin-averaged with the increment of VPD by 0.2 kPa. Bars indicate standard errors. The same below. 图 4 液流速率(Js′)和气孔导度(gs)与蒸气压差(VPD)的关系 Fig. 4 Relationship between sap flow density (Js′) or stomatal conductance(gs) and vapor pressure deficit (VPD)
半小时Js数据按0.05 mol/(m2·s) gs分段平均。 Half-hourly Js was bin-averaged with the increment of gs by 0.05 mol/(m2·s). 图 5 液流速率(Js)与气孔导度(gs)的关系 Fig. 5 Relationship between sap flow density (Js) and stomatal conductance(gs)
Jsd数据分别按0.5 kPa VPD、0.008 m3/m3 VWC、1.5 ℃ Ta、60 μmol/(m2·s) PAR分段平均。 Jsd is bin-averaged with the increment of VPD, VWC, Ta and PAR by 0.5 kPa, 0.008 m3/m3, 1.5 ℃ and 60 μmol/(m2·s). 图 6 生长旺期(6—8月)日平均液流速率(Jsd)与环境因子的关系 Fig. 6 Relationship between daily average of sap flow density (Jsd) and environmental factors during the mid-growing season from June to August
3.3 环境因子在昼夜尺度对液流的影响

昼夜尺度Js′与环境因子之间存在时滞(图 3)。Js′与环境因子在不同月份时滞时间如表 3，结果如下：4—9月，Js′整体滞前于Ta、VPD，但在7月时滞减弱；Js′与PAR在不同月份存在0.5 h的时滞或没有时滞(表 3)；对Js′与环境因子进行时滞校正，校正后的Js′与Ta、PAR、VPD的相关程度均提高(表 4)，其R2均值分别从0.544、0.92、0.54升至0.863、0.94、0.86，其中Js′与PAR之间的线性相关系数最大。

表 3 不同环境因子与树干液流(Js)的时滞时间 Tab. 3 Time lags between sap flow (Js) and different environmental factors
表 4 时滞校正对树干液流速率(Js′)与环境因子线性相关的影响 Tab. 4 Influences of time lag revision on the linear relations between sap flow density (Js′) and environmental factors

校正后Js′在白天(8：00~20：00)对环境变量的敏感性不同(图 7)。Js′—Ta、Js′—PAR、Js′—VPD、Js′—Ta之间的回归斜率在上午11：00之前较大，在中午和下午早些时候(12：00—16：00)较低，傍晚(17：00—20：00)Js′—Ta、Js′—VPD敏感性持续降低，但Js′—PAR回归斜率呈逐渐上升趋势。

图 7 08：00—20：00液流速率(Js′)与环境因子之间的线性回归斜率 Fig. 7 Linear regression slopes between sap flow density (Js′) and environmental factors from 08:00 to 20:00
4 讨论 4.1 季节尺度上环境因子对液流的调控

季节尺度VPD和PAR共同调控Jsd的变化，这一结果在其他研究中也有发现[16, 18]。其中，VPD调控作用更强，蒸气压差通过影响植被气孔导度调控液流变化[16, 38]，调控机制为：当VPD < 1.5 kPa时，气孔处于张开状态，gs较大，VPD直接控制液流；当VPD>1.5 kPa时，gs随VPD的上升而下降(图 4)，气孔逐渐关闭，VPD对液流的调控作用逐渐减弱。PAR与VPD共同调控液流，PAR作为初始能量，是植物进行水汽交换的主要驱动力，对VPD有着极强的调控作用。有研究发现，蒸气压差和太阳辐射对树干液流的影响与土壤含水量密切相关，土壤含水量相对充足时，蒸气压差为主要调控因子，反之为太阳辐射[39]。本研究中土壤含水量充足，且Jsd主要受VPD调控，与该研究结果一致, 更加论证这一观点。

同一地区处于不同生长阶段的相同树种，其液流变化也有所不同[16]。生长旺期(6—8月)叶片气孔导度较大，蒸腾较强，此时液流主要受环境因子的综合调控(图 6)。这与科尔沁沙地杨树树干液流的研究结果一致[17]，环境因子通过影响植物叶片气孔的开闭来促进或抑制植物蒸腾[6, 16, 40-41]。本研究中Jsd与VWC无明显关系，说明季节尺度土壤含水量并不是黄栌液流的限制因子。

4.2 昼夜尺度上环境因子对液流的调控

本研究发现，液流昼夜变化整体表现为单峰曲线(图 3)，在其他研究中也有类似的发现[16, 19, 22]。峰值时间出现在正午左右，说明高温环境下，植物会降低气孔导度，减少蒸腾，来适应高温环境胁迫[36-37]；但在不同月份达到峰值的具体时间存在差异，4月液流峰值出现时间明显晚于其他月份(图 3)。这是由于4月叶片气孔尚未完全张开，气孔导度较小，增加蒸腾时间，使其延后到达峰值[18, 20]。

液流的昼夜变化与环境因子显著相关[42]。本研究中，昼夜尺度Js主要受PAR控制，PAR作为初始能量，促使Ta和VPD增大，造成Js′与PAR、Ta、VPD三者到达峰值的时间存在相位差，因此，PAR是液流与环境因子昼夜变化产生时滞现象的主要因子。Js′对Ta、PAR和VPD的响应存在时滞(表 3)，对时滞进行校正后发现Js′与环境因子之间的相关性均有提高，说明校正可以显著提高树干液流与环境因子的相关性[43]；且时滞校正后液流仍与PAR的相关性最大(表 4)，再次验证辐射为树干液流昼夜变化的主要影响因素。液流与环境因子之间的时滞现象体现植物对环境胁迫的高度适应，由于气孔导度直接影响植物流体流动速率[16, 44]，液流与环境之间出现时滞本质上就是气孔导度在不同月份对环境响应的差异。

高温会抑制植物的生理活动并降低气孔导度，为适应夏季正午高温的外界环境，减少水分损失，植物会提前关闭部分气孔，减少蒸腾[36-37]。本研究中，在正午之前，随着时间的推移Js对PAR、VPD、Ta的回归斜率逐渐降低(图 7)，到正午趋近于0，表明在较为干热的条件下，液流对环境因子变化的敏感性降低。

5 结论

本研究发现黄栌树干液流昼夜变化主要受光合有效辐射(PAR)控制，季节尺度主要受蒸气压差(VPD)调控。黄栌具有低耗水特性，其树干液流对环境敏感性的差异以及对环境因子的时滞效应充分反映黄栌的环境适应性，为北京山区营造水土保持林选取主要造林树种提供了更科学的理论依据。但本研究中黄栌具有低耗水性，样地土壤水分充足，无法确定该树种对土壤水分需求的阈值，需要进一步结合较为干旱地区对于黄栌耗水特性的研究。

6 参考文献
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