生物多样性不仅是生态环境平衡稳定的关键因素，同时也为包括人类在内的所有生物提供生存条件和物质基础。生物多样性直接影响着生态系统的稳定性和持续性^[1]，因此，对自然保护区植物多样性的研究有助于更好的利用林业生态资源，并为自然保护区植被保护工作及相关管理提供基础。缙云山位于亚热带季风湿润性气候，环境适宜资源丰富，加之近年来相关单位的大力保护，为植物的生长和繁衍提供了很好的条件^[2]。缙云山虽面积只有7 600 hm²却有着极高的物种丰富度。以藻类植物为例，保护区共有8门28科60属206种，具有极高的物种丰富度^[3]。以往的研究受限于研究手段及数据资料，对某些植物物种的鉴定会存在谬误，甚至忽略了某些物种，同时对大型真菌类缺乏调查记录，随着自然环境的改变植物种必定受到一定的影响，因此急需对该保护区的植物种进行更新的详细调查。为对保护区内的植物资源进行有效保护，及为后续开展的缙云山国家级自然保护区的生物多样性研究工作提供基础，本次研究对保护区内的所有植物类群(包括藻类植物、大型真菌、苔藓植物、维管束植物)的物种种类和地理分布特征进行了调查，同时对植物稀有种进行了有效统计。

缙云山国家级自然保护区(下简称为缙云山)位于重庆市北碚区境内(E 106°17′~106°24′，N 29°41′~29°52′)，为国家典型酸雨区，总面积76 km²，海拔200~952 m，最大高差达到675 m。缙云山属亚热带季风湿润性气候，年平均气温13.6 ℃，年降雨量1 611.8 mm，年平均相对湿度87%^[4]。土壤pH在4.0~4.5之间，属于酸性土壤。典型林分主要包括常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林等。

调查范围为缙云山的所有水域(塘)、水沟。重点为黛湖、大茶沟、石堰沟、石河堰、翠月湖的13个采样点。采用定性采集方法，在库塘和流速较缓的溪沟中，用25号浮游生物网在采样点水面下0.5 m处以每秒20~30 cm的速度作“∞”形往复缓慢拖动。拖网时间为3~5 min，将采得的水样倾入标本瓶中，加入鲁哥氏液固定保存^[5]，其后在显微镜下对定性样品进行拍照和鉴定。对于硅藻，加入浓硫酸反应过后再进行测定^[6]。

大型真菌的调查工作主要包括标本采集—信息记录—实验室鉴定3部分。在野外实地采用样线法和样方法相结合的方法采集大型真菌子实体的标本。标本采集前对子实体的颜色、大小、质地等宏观特征进行测量和记录，同时保持标本的完整性。通过表格记录和拍照的方式对大型真菌子实体的外部形态、发生情况、生态习性及生境特点进行记录。采集的标本按性质不同分别包装，带回实验室后获取孢子印。查阅相关的大型真菌彩色图谱和分类专著，标本采用传统的形态学分类和化学试剂反应相结合的方法进行鉴定^[7]。

根据缙云山不同海拔和生境类型共划分7块调查样地，并进行苔藓植物标本的采集。样方规格为30 cm×30 cm，在样地内每隔5~6 m设置1个样方，共133个样方，同时记录样方内苔藓植物的盖度、郁闭度等植物信息，以及土层厚度、湿度和人为干扰度等环境条件信息。按比例采集样方内所有的苔藓植物，置于采集袋。在干燥条件下，使用解剖镜观察植物体、叶片着生和分枝情况，湿润后在解剖镜下观察叶片伸展情况并进行解剖，剖离茎叶和苞叶，对特征典型的标本做茎和叶的横切；观察孢子体外部特征，并进行解剖，制成临时装片，在Olympus光学显微镜下对各项特征进行观察、测量、记录^[8]。

于不同季节，结合不同调查方法对缙云山区范围内的维管植物进行调查和统计。对物种丰富、分布范围相对集中、面积较大的地段采用样方法。对物种不丰富、分布范围相对分散、种群数量较多的区域采用样带法，即调查者按一定路线行走，调查记录路线左右一定范围内出现的物种，路线宽度可确定也可不确定。对物种稀少、分布面积小、种群数量较小的区域宜采用全查法，即直接调查统计调查区内物种的全部个体，实测其面积，真实地反映资源的客观情况。典型样地设置面积大小以大于其群落最小样地面积为标准，森林群落设置400 m²(20 m×20 m)，灌丛群落样地设置为25 m²(5 m×5 m)，草丛群落样地面积统一设置为4 m²(2 m×2 m)。对于不能直接识别的物种，采集标本带入实验室进行鉴定^[9]。

由本次调查可知，缙云山现存植物共计338科1 171属2 408种(包括亚种、变种、变型及引种)，藻类植物、苔藓植物、大型真菌、维管束植物组成比例依次递增(图 1)。其中，藻类植物8门28科60属206种(表 1)，科属种比例分别为8.3%、5.1%和8.6%；大型真菌19目51科109属184种，科属种比例分别为15%、9.3%和7.6%；苔藓植物55科112属244种，科属种比例分别为16.3%、9.6%和10.1%；维管束植物204科890属1 774种，科属种比例分别为60.4%、76%和73.7%(图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 缙云山植物种类组成 Fig. 1 Plant species composition in Jinyun Mountain

表 1(Tab. 1)

表 1 缙云山藻类植物种类组成 Tab. 1 Species composition of algae in Jinyun Moantain 门Phylum 科Family 属Genus 种Species 蓝藻门Cyanophyta 4 12 31 隐藻门Cryptophyta 1 1 1 甲藻门Pyrrophyta 1 1 1 金藻门Chrysophyta 1 1 1 黄藻门Xanthophyta 1 1 2 硅藻门Bacillarophyta 8 21 91 裸藻门Euglenophyta 1 2 5 绿藻门Chlorophyta 11 21 74 合计Total 28 60 206

表 1 缙云山藻类植物种类组成 Tab. 1 Species composition of algae in Jinyun Moantain

经调查和鉴定，缙云山水域分布有藻类植物共206种(含变种和变型)。主要包括蓝藻门(Cyanophyta)、隐藻门(Cryptophyta)、甲藻门(Pyrrophyta)、金藻门(Chrysophyta)、黄藻门(Xanthophyta)、硅藻门(Bacillarophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、绿藻门(Chlorophyta)在内的8门28科60属(表 1)。其中硅藻门和绿藻门藻类为优势植物种，分别占物种总数的44.17%和35.92%；隐藻门、甲藻门、金藻门和黄藻门藻类则较为稀有，仅1~2种，占物种总数的比例不到1%(图 2)。

图 2(Fig. 2)

图 2 缙云山藻类植物相对比例 Fig. 2 Relative proportion of algae in Jinyun Mountain

担子菌门真菌占有绝对的优势性，占总种数的91.26%；而子囊菌门真菌仅占总种数的8.74%，同时11种优势科真菌中有10科都隶属于担子菌门(图 3)。保护区有大型真菌共计184种。隶属于子囊菌门及担子菌门的19目51科109属，其中子囊菌门5目8科11属16种，担子菌门14目43科98属168种(表 2)。

图 3(Fig. 3)

图 3 缙云山大型真菌相对比例 Fig. 3 Relative proportion of macrofungi in Jinyun Mountain

表 2(Tab. 2)

表 2 缙云山大型真菌种类组成 Tab. 2 Species composition of macrofungi in Jinyun Mountain 子囊菌门Ascomycota 科名 Family 属数 Number of genera 种数 Number of species 科名 Family 属数 Number of genera 种数 Number of species 煤炱科Capnodiaceae 1 1 马鞍菌科Helvellaceae 1 1 胶陀螺科Bulgariaceae 1 1 羊肚菌科Morchellaceae 1 1 虫草科Cordycipitaceae 2 2 盘菌科Pezizaceae 1 2 炭角菌科Xylariaceae 2 6 火丝菌科Pyronemataceae 2 2 担子菌门Basidiomycota 伞菌科Agaricaceae 10 17 硬皮马勃科Sclerodermataceae 1 2 鹅膏菌科Amanitaceae 1 19 蛇革菌科Serpulaceae 1 1 球柄菌科Bolbitiaceae 2 2 乳牛肝菌科Suillaceae 1 2 珊瑚菌科Clavariaceae 1 1 鸡油菌科Cantharellaceae 1 1 囊韧革菌科Cystostereaceae 1 1 伏革菌科Corticiaceae 1 1 轴腹菌科Hydnangiaceae 1 1 花耳科Dacrymycetaceae 3 4 蜡伞科Hygrophoraceae 2 3 地星科Geastraceae 1 2 丝盖菇科Inocybaceae 2 2 钉菇科Gomphaceae 1 1 离褶伞科Lyophyllaceae 1 2 刺革菌科Hymenochaetaceae 4 6 小皮伞科Marasmiaceae 3 9 鬼笔科Phallaceae 5 6 小伞科Mycenaceae 2 2 耳匙菌科Auriscalpiaceae 1 1 侧耳科Pleurotaceae 2 4 齿菌科Hydnaceae 1 1 膨瑚菌科Physalacriaceae 3 4 红菇科Russulaceae 2 8 脆柄菇科Psathyrellaceae 4 7 韧革菌科Stereaceae 2 2 裂褶菌科Schizophyllaceae 1 1 银耳科Tremellaceae 1 2 球盖菇科Strophariaceae 4 4 拟层孔菌科Fomitopsidaceae 3 4 塔氏菌科Tapinellaceae 1 1 灵芝科Ganodermataceae 1 4 口蘑科Tricholomataceae 1 1 节毛菌科Meripilaceae 1 1 木耳科Auriculariaceae 2 5 干朽菌科Meruliaceae 3 3 胶耳科Exidiaceae 2 2 多孔菌科Polyporaceae 9 14 牛肝菌科Boletaceae 7 12 革菌科Thelephoraceae 1 1 桩菇科Paxillaceae 1 1 合计Total 109 184

表 2 缙云山大型真菌种类组成 Tab. 2 Species composition of macrofungi in Jinyun Mountain

缙云山苔藓植物物种丰富，共有55科112属244种。其中藓类植物34科84属200种，苔类植物21科28属44种。藓类植物的科属种相对比例分别为61.8%、75%及82%；苔类植物相对较少，分别为38.2%、25%及18%(图 4)。

图 4(Fig. 4)

图 4 缙云山苔藓植物相对比例 Fig. 4 Relative proportion of bryophytes in Jinyun Mountain

调查显示缙云山维管束植物共1 774种，分属于204科890属，其中包括蕨类植物37科72属152种，裸子植物9科23属45种，被子植物158科795属1 577种。被子植物在缙云山维管束植物中占绝对优势，分别占缙云山维管束植物科属种的77.8%、89.3%、88.3%(图 5)。

图 5(Fig. 5)

图 5 缙云山维管束植物相对比例 Fig. 5 Relative proportion of vascular plants in Jinyun Mountain

调查发现，研究区内黄焰沟、板子沟等7个采样点位于纵向比降较大、坡度较陡的的山间溪流内，水流流速快，因此喜流水环境的硅藻为优势种。而黛湖、甘家桥水库、白云水池、缙云寺、雷家院子、大茶沟水库等6个采样点为静水的湖泊、水库、水井等，因此以喜静水的绿藻为优势类群。

研究区内的大型真菌主要随缙云山典型植被分布于常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林和荒地或草丛中，其中以针阔混交林中分布最多含111种，荒地及草地中大型真菌分布最少仅含25种(表 3)。研究区大型真菌的分布区类型以世界分布为主(含84属，占总属数的77.06%)，其次为泛热带分布(含16属，占总属数的14.68%)，北温带分布最少(含9属，占总属数的8.26%)。

表 3(Tab. 3)

表 3 缙云山典型林分大型真菌分布特征 Tab. 3 Distribution characteristics of macrofungi in typical stands of Jinyun Mountain 林分类型 Stand type 种数 Number of species 占总种数的比例 Proportion in total species/% 主要种类 Main species   常绿阔叶林Evergreen broad-leaved forest 95 57.23   木耳、皱木耳、树舌灵芝、钹孔菌、大孔菌等Auricularia auricular、Auricularia delicata, Ganoderma applanatum, Polyporus perennis, Favolus alveolaris，etc.   针阔混交林Mixed coniferous forest 111 66.87   朱红栓菌、扇形小孔菌、硫磺菌等Pycnoporus cinnabarius, Microporus flabelliformis, Laetiporus sulphureus，etc.   针叶林Coniferous forest 76 45.78   褐紫囊孔菌、紫褐黑孔菌、粘盖牛肝菌等Hirchioporus fusco-violaceus, Nigroporus vinosus, Suillus bovinus，etc.   竹林Bamboo forest 31 18.67   中华散尾鬼笔、棱柱散尾鬼笔、短裙竹荪等Lysurus mokusin f. sinensis, Lysurus mokusin, Dictyophora duplicata，etc.   荒地或草地Wasteland or meadow 25 15.06   粪缘刺盘菌、阿帕锥盖伞、无环斑褶菇等Cheilymenia coprinaria, Conocybe apala, Panaeolus antillarun，etc.

表 3 缙云山典型林分大型真菌分布特征 Tab. 3 Distribution characteristics of macrofungi in typical stands of Jinyun Mountain

缙云山苔藓植物共有13个分布区类型。其中热带分布共计82种，占本区苔藓植物总种数的37.44%；中国特有分布有23种，占本区苔藓植物总种数的10.50%。这一现象反映了缙云山苔藓植物区系成分复杂，具有显著的热带特征，同时兼有一定比例的温带分布和东亚分布(表 4)。

表 4(Tab. 4)

表 4 缙云山苔藓植物区系组成 Tab. 4 Composition of bryophyte flora in Jinyun Mountain 分布区类型Distribution type 种数Number of species 占总种数的比例Proportion in the total number of species/% 世界分布World distribution 25 10.25 热带分布 Tropical distribution   泛热带分布Pantropical distribution 16 7.31   热带亚洲至热带美洲间断分布Discontinuous distribution from tropical Asia to tropical America 6 2.74   旧世界热带分布Old world tropical distribution 4 1.83   热带亚洲至热带大洋洲分布Distribution from tropical Asia to tropical Oceania 5 2.28   热带亚洲至热带非洲分布Distribution from tropical Asia to tropical Africa 2 0.91   热带亚洲分布Tropical Asian distribution 49 22.37 温带分布 Temperate distribution   北温带分布North temperate distribution 63 28.77   东亚至北美洲间断分布Discontinuous distribution from East Asia to North America 4 1.83   旧世界温带分布Old world temperate distribution 3 1.37   温带亚洲分布Temperate Asian distribution 4 1.83   东亚分布East Asian distribution 40 18.26   中国特有分布Endemic distribution in China 23 10.50   合计Total 244 100.00

表 4 缙云山苔藓植物区系组成 Tab. 4 Composition of bryophyte flora in Jinyun Mountain

对缙云山维管束植物共185科663属(因缙云山部分种子植物源于外地引进，为反映真实情况，故将其剔除)分别进行科、属水平上分布区类型划分，共分为15个分布类型，其中热带分布最多，科数水平上和属数水平上分别占总数的52.43%和48.11%(表 5)。

表 5(Tab. 5)

表 5 缙云山维管束植物区系组成 Tab. 5 Composition of vascular bundle in Jinyun Mountain 分布区类型 Distribution type 科数(科) Number of families 占总科数的比例 Percentage in the total number of families/% 属数(属) Number of genera 占总属数的比例 Percentage in the total number of genera/% 世界分布World distribution 49 26.49 87 13.12 热带分布Tropicaldistribution 97 52.43 319 48.11 温带分布Temperate distribution 38 20.54 243 36.65 中国特有分布Endemic distribution in China 1 — 14 0.02 注：表中“—”表示数值小于0.01。Notes: “—” in the table indicates that the value is < 0.01.

表 5 缙云山维管束植物区系组成 Tab. 5 Composition of vascular bundle in Jinyun Mountain

物种多样性的另一重要特征就是植物类群的特有性和稀有性。

缙云山维管束植物中，中国特有属有26属，占中国特有属总数(243)的10.7%，这说明缙云山维管束植物具有较强的特有性。观测到的维管束植物特有属分别为银杏属(Gingo)、水杉属(Metasequoia)、青钱柳属(Cyclocarya)、青檀属(Pteroceltis)、杜仲属(Eucommia)、鬼臼属(Dysosma)、地构叶属(Speranskia)、丹麻杆属(Discocleidion)、裸芸香属(Psilopeganum)、钟萼木属(Bretschneidera)、瘿椒树属(Tapiscia)、通脱木属(Tetrapanax)、香果树属(Emmenopterys)、四棱草属(Schnabellia)、泡果荠属(Hilliella)、盾果草属(Thyrocarpus)、筒花苣苔属(Thyrocarpus)、异药花属(Fordiophton)、大血藤属(Sargentodoxa)、鸦头梨属(Melliodendron)、银杉属(Cathaya)、金钱松属(Pseudolarix)、秤锤树属(Siojackia)、喜树属(Camptotheca)、珙桐属(Daxidia)、枳属(Poncirus)。

根据2021年9月国家林业局和农业农村部公告(2021年第15号)，由国务院批准发布的《国家重点保护野生植物名录》，缙云山现有国家重点保护植物：绞股兰(Gynostemma pentaphyllum)、八角莲(Dysosma versipellis)、金荞麦(Fagopyrue dibotrys)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、香果树(Emmenopterys henryi)、青檀(Pteroceltis tatarinowii)、桫椤(Alsophila spinulosa)、金花茶(Camellia chrysantha)、金毛狗(Cibotium barometz)、金钱松(Pseudolarix kaempferi)、秃杉(Taiwania flousiana)、珙桐(Davidia involucrate)、银杏(Ginkgo biloba)、红豆树(Ormosia hosiei)、钟萼木(Bretschneidera sinensis)、南方红豆杉(Taxus chinensis var mairei)等55种。珍稀植物大多对生态条件要求特殊，多以小种群存在，分布具有局限性。

缙云山受威胁的种子植物种类在《中国植物红皮书》^[10]、IUCN(世界自然保护联盟)2014年收录数据、2013年环境保护部和中国科学院发表的《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》3个资料中的收录情况如图 6所示，其中受威胁的种类分别有35种，26种及60种，将三者求并集得到保护区中珍稀濒危植物总名录，共包含83种。

图 6(Fig. 6)

图 6 缙云山珍稀濒危植物物种统计图 Fig. 6 Statistical map of rare and endangered plant species in Jinyun Mountain

植物多样性与众多环境因子有着很强的关联性。倪东萍等^[11]通过研究重庆大巴山国家级自然保护区森林结构的多样性得出了海拔差异是影响植物多样性的重要原因。Zhao等^[12]在新疆神农架山的研究也充分证明了这一点。同时，环境温度和降雨、土壤含水量的变化也是引起植物分化，造成植物多样性增多的重要因素^[13-14]。此外，大型植物多样性的差异也会通过影响林下环境包括土壤结构、养分含量等进一步增加大型真菌多样性^[15]。

缙云山地属热带季风气候，其适宜的温度和降雨量为植物生长提供了良好的生境^[16]。同时通过现有研究得知自然保护区内的海拔差异、土壤环境差异及林内微气候的差异等众多自然环境因子助力了缙云山植物多样性的增加^[17-18]。不同人为扰动和土地利用方式也增加了植物的多样性^[19]。

早期保护生物学的重心一直放着小种群的潜在基因风险上，如近亲杂交、基因流等，以及表现为优胜劣汰或适者生存式的自然淘汰引起的物种灭绝。但长期研究发现，外界突发性的环境扰动尤其是人为扰动对植物生境的破坏是引起植物种灭绝的首要因素^[20]。由于人类文明的高速发展引起的自然环境突变导致对环境变化较为敏感的植物种面临极大的生存威胁。

重庆缙云山国家级自然保护区气候类型多样，地貌类型丰富，现有植物2 408种，包括珍稀濒危植物83种，丰富的植物多样性对生态系统稳定具有十分重要的作用^[21]。为保护植物多样性，宏观上要继续遵循国家自然保护区相关法律法规，严禁对林木产生人为破坏，同时一切旅游、野外实验调查等可能产生人为干扰的活动需严格接受缙云山管理局的统一管理；微观上要定期进行物种调查，建立保护区植物种名录，同时要充分了解各植物种生存环境需求并定期监测保护区自然环境，以在生境变化的时候及时采取相应措施，还要建立濒危植物种基因库，采取人工培育措施以保护其生存。

关于植物多样性的研究大多综合环境因子分析某一地段某一植物类群的特有性，如孙晓辉等^[22]研究了河南南阳白河国家湿地公园维管植物的多样性及区系，丛明旸等^[23]研究了镜泊湖世界地质公园火山口地下森林苔藓植物多样性。本次研究综合概述了缙云山国家级自然保护区内藻类植物、大型真菌、苔藓植物及维管束植物的全部种类，为缙云山的物种多样性研究提供了基础，同时为保护区植被维护工作和管理运营工作提供了数据支撑。下一步将细化研究各植物类群与缙云山环境因子的相关关系，并推测环境变化条件下缙云山植物多样性所受的影响，以期为三峡库区植物多样性的研究提供基础。

1) 缙云山植物种类丰富，共有植物2 408种，包括藻类植物206种、大型真菌183种、苔藓植物244种及维管束植物1 774种，维管束植物以73.7%的比例占绝对优势。

2) 缙云山植物区系分布类型以热带分布为主，温带分布次之，有由热带向温带过渡的趋势。

3) 缙云山植物特有性强，稀有性程度高，这是缙云山植物多样性的重要特征之一。