植物构型包括植物的分枝形态、冠幅形态以及根、茎、叶枝等在空间上表现的搭配方式^[1]，是植物重要的外貌特征，也是植物发挥生态功能的基础^[2]。植物构型反映植物对资源的获取方式、稳定性水平以及优势植物种的发育过程^{[1, 3]}，植物构型既受遗传控制，也会因为生存环境的变化进行进化调控^[4]。植物构型的变化可以反映植物在群落间对资源环境的响应策略^[5]，其与功能的相互作用及互馈关系决定植被的发展与演替方向^[6]，且受环境因素的显著影响^[6]。有研究表明，由于干旱地区水资源的限制，导致植物根系较为发达，而地上部分较为矮小^[7]。光照条件也被认为是影响木本植物枝系构型的环境因素^[8]，Givnish^[9]和余碧云等^[10]研究认为阳性植物会投入更多的资源用于垂直生长，通过减小冠幅面积，增大树冠厚度来获取更多的光资源。而阴性植物则会通过增加自身冠幅面积，以满足对光摄取的要求^[2]。此外，土壤养分、大气温度等因子也会影响植物枝系构型特征^[11]。

梭梭(Haloxylon ammodendron)隶属藜科(Chenopodiaceae)，超旱生小乔木，叶退化成鳞片状宽三角形^[12]，其生境多为地下水位较高的沙丘间低地、干河床、湖盆边缘、山前平原或石质砾石地的土壤或沙地^[13]，广泛分布于我国西北荒漠、半荒漠地区。由于其耐干旱、耐高温、耐盐碱、耐风蚀的特性^[14-15]，成为在荒漠生态系统和绿洲生态系统之间建立人工防护林缓冲带的主要树种^[16-17]。

目前研究大部分集中在对梭梭林土壤、人工栽培技术、水分变化对梭梭的影响以及风沙活动对梭梭的影响，而对荒漠盐湖不同林龄的梭梭人工林在长期的生长发育过程中，其枝系构型动态变化的研究鲜有报道。基于此，为探究在盐湖保护过程中，梭梭人工林的植株构型是否会因生长年限的增长而产生变化，按照种植梭梭的年限，对梭梭的构型特点进行调查分析，通过研究不同林龄梭梭人工林的枝系构型特征，了解其构型特征与生存环境之间的关系，以期进一步认识梭梭的种群动态和生态适应性，为梭梭人工林的保护和开发提供科学依据。

1 研究区概况

吉兰泰盐湖隶属内蒙古自治区阿拉善盟左旗(E 105°35′~105°46′，N 39°38′~39°49′)，盐湖地处阿拉善高原的东南部。这是我国最大的沙尘暴策源地，属东亚内陆荒漠边缘^[18]。盐湖西北部是巴音乌拉山，东南部为贺兰山，东北缘邻接乌兰布和沙漠，西南部毗邻腾格里沙漠^[19]。吉兰泰地处内陆高原，属于典型的温带大陆性干旱气候，区域内干燥少雨，年均降水量107.2 mm，年均蒸发量1 810.6 mm，多年平均气温8.6 ℃，最高温41.5 ℃。受周边环境影响，研究区内风沙活动频繁，冬春季盛行西北风、东北风，最大瞬时风速达24 m/s，年均扬沙时间82.5 d，年风沙流频次112.9次。盐湖周边植被群落结构单一，以旱生、超旱生、盐生植物为群落主要构成。主要以藜科、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)为主。主要植物种有油蒿(Artemisia ordosica)、盐爪爪(Kalidium foliatum)、珍珠猪毛菜(Salsola passerina)、披碱草(Elymus dahuricus)、西伯利亚白刺(Nitraria sibirica)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)等^[20]。

2 研究方法 2.1 样地及样株选取

试验样地选择在吉兰泰盐湖人工梭梭林防护林境内，设置2018、2015、2010、2005和1990年人工种植的梭梭林5个试验样地(5个处理)，根据种植年限将人工梭梭林划为2、5、10、15和30 a林龄(5个处理分别用2、5、10、15和30 a编号)，样地分别进行分区标记。梭梭5种林龄造林规格均为3 m×5 m，5种样地种植苗木均为2年生幼年，由吉兰泰当地苗圃培育，且种植方法均为“高压水冲”造林法，研究样地土壤、植被、地貌等基本特征一致(表 1)。造林完成后给予造林苗木充分的灌溉，后期除自然降雨外不在进行任何灌溉抚育(苗木生长条件为自然干旱)。本试验于2020年5月对5块样地的苗木进行标记，在5块样地中各随机选取生长良好、无病害的样株30株进行标记，进而确定标准株，待标准株确定后，分别选取与标准株相似的具有代表性植株做为试验植株，同时挂牌标记，于2020年9月进行枝序、株高、冠幅、各级枝长以及植物构型等指标的测定。

2.2 测定指标及方法

1) 枝序：选取离心法确定植株枝序，由内而外对枝序进行定级。自下而上地将着生于主干上的枝作为第1级枝，着生在第1级枝上的为第2级枝，着生在第2级枝上的为第3级枝，依此类推。

2) 株高、冠幅及各级枝长：使用钢卷尺(精度0.1 cm)对选定的植株进行测量。

3) 分枝角度：用量角器测定(与垂直方向上)。

4) 地径和各级分枝的基部直径：用游标卡尺测定。

5) 植物构型各指标的计算方法如下^[21-22]：

(1) 总体分枝率(overall branching ratio)

$ O=\frac{N_{\mathrm{T}}-N_1}{N_{\mathrm{T}}-N_{\mathrm{S}}}。$

(1)

式中：N_T=∑N_i，为所有枝级枝条总数；N_S为最高级枝条数；N₁为第1级的枝条数。

(2) 逐步分枝率(stepwise branching ratio)

$ S_{i+1: i}=\frac{N_{i+1}}{N_i}。$

(2)

式中N_i和N_i+1分别为第i和第i+1级的枝条总数。

(3) 枝径比(ratio of branch diameter)

$ R_{i+1: i}=\frac{D_{i+1}}{D_i} 。$

(3)

式中D_i+1和D_i分别为第i+1和第i级枝条的直径，cm。

(4) 树冠分维数(tree crown fractal dimension)

$ D=\frac{\ln R}{\ln K}。$

(4)

式中：R为每一级分枝数目；K为连续分枝级别枝长之比，K < 1。

(5) 分枝分维数(branch fractal dimension)

$ B=C L^E。$

(5)

式中：C为比例数(常数)；L为枝长，cm；E分形维数，B与L在双对数坐标下存在一种线性关系，将上式转换为：

$ \ln B=\ln C+E \ln L。$

(6)

式中E为该直线的斜率，通过回归方程分析求出分形维数E。

2.3 数据处理与分析

试验数据采用Excel 2010进行初步整理，用SPSS 24.0进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)，使用Origin 2019作图。

3 结果与分析 3.1 不同林龄梭梭的形态生长指标特征

梭梭株高、冠幅、基径均随着林龄的增加呈现不断增大的趋势(表 2)，30 a林龄的梭梭株高、冠幅、基径分别达到293.60、320.53和114.70 mm，分别较2 a生梭梭增长4.10、7.87和6.96倍，其中30 a梭梭株高显著高于5和2 a，基径显著高于10、5和2 a，冠幅则显著高于其他4个处理(P＜0.05)，其他4个林龄间高度差异不显著(P＞0.05)，基径和冠幅均为5、10、15显著高于2 a(P＜0.05)。

3.2 不同林龄梭梭的地上枝系特征 3.2.1 梭梭各级分枝长度特征

分枝长度是衡量枝系向空间伸展性能的主要指标之一。如图 1所示，梭梭最高枝级为4级枝序，随着梭梭林龄的增大各级枝条分枝长度呈逐渐增大趋势，同时5种林龄都表现为越向冠层外，枝长度越长的生长趋势，表明5种不同林龄梭梭最外层枝系发育能力最强。对比分析梭梭5种林龄可知，梭梭林龄为15 a时各级分枝枝条长度为最大值，且4级枝条发育最为健壮，显著优越于其他3级枝条(P < 0.05)。5和10 a梭梭各级枝长增长差异较小，变化范围在3.92~7.55 cm之间；15和30 a梭梭的3、4级分枝长度明显高于其他林龄，且存在显著差异(P < 0.05)。

3.2.2 梭梭各级分枝角度变化趋势

2和5 a林龄梭梭分枝角度随枝级的增加而减小(图 2)，均是1级分枝角度显著大于其他3级(P < 0.05)，10、15和30 a林龄梭梭分枝角度变化不一，其中以30 a梭梭的各级分枝角度最大，且1级显著地大于其他3级(P < 0.05)。10 a林龄间则是2级分枝角度显著大于1、3、4级(P < 0.05)，15 a林龄不同级分枝角度差异不显著(P>0.05)。15和30 a梭梭2、3、4级枝条分枝角度的变化值明显小于林龄为2、5和10 a，均在2°之间。这说明随着梭梭生长过程逐渐趋于稳定，其分枝角度的变化不明显，冠层内分枝发育较疏散，外层分枝发育较稠密。

3.2.3 梭梭分枝率的变化趋势

总体分枝率能更进一步表征植物当年新生枝条数量，其数值越小，表明当年新生枝条数量越多。由表 3可知，2、5、10和30 a梭梭的总体分枝率为2.13、2.58、2.72、2.19和2.49，梭梭林龄为2 a时总体分枝率最小，林龄为10 a是最大，但各林龄间无显著差异(P>0.05)。总体分枝率变化极值为10 a体现出随着生长时间的延长，梭梭新生枝条生长的能力逐渐衰弱的生长趋势。

逐步分枝率体现植物不同级枝条分枝能力的强弱。一般来说，逐步分枝率值越大，表明该级枝条具有良好的枝条分枝能力，可以高效地利用空间资源。5种林龄梭梭的S_2∶1数值表现为30 a显著低于其他林龄，而S_4∶3则表现出从2到10 a林龄增大的趋势，相对于S_2∶1和S_3∶2而言，2、5和15 a出现大幅度下降，而10和30 a的数值相对平稳。总体来看S_2∶1、S_3∶2的数值中30 a林龄的最小，而S_4∶3则表现为30 a的数值较高。

3.2.4 不同林龄梭梭枝径比特征

除10 a林龄处理，梭梭的枝径比均表现出R_4∶3＞R_3∶2的趋势，这说明梭梭2级枝条对3级枝条的承载力要小于3级枝条对4级枝条的承载力；在梭梭生长的过程中，各林龄R_2∶1无显著差异(P>0.05)，R_3∶2则表现为5、10、15和30 a间无差异，4个林龄枝径比均显著高于2 a林龄的梭梭(P＜0.05)；而R_4∶3呈现明显的上升趋势且15和30 a显著大于5和10 a又显著大于2 a(P＜0.05)。从各林龄枝径比进行比较发现(图 3)，2 a林龄梭梭的各级枝径比呈下降趋势，5和10 a林龄梭梭的各级枝径比相对平稳没有大幅变化，15和30 a林龄梭梭的R_4∶3出现大幅增长。这说明随着梭梭林龄的增加，其枝条间承载力也会随之增加，梭梭枝系在树冠内层枝条发育纤细，其次为中层枝条，最外层枝条枝径最粗壮。

3.3 不同林龄梭梭高冠比特征 3.3.1 不同林龄梭梭表型特征分析

如图 4所示，林龄为2、5、10和15 a时梭梭高冠比均＞1，表明梭梭株高得到充分的生长，并且梭梭株高发育较为挺拔；而林龄为30 a时梭梭高冠比＜1，表明梭梭冠幅得到充分的生长，且冠幅发育较为饱满。进一步表明林龄为2、5、10和15 a的梭梭整体外观呈“高瘦形”灌木；林龄为30 a梭梭整体外观呈“矮胖形”灌木；并且高冠比2 a>15 a>10 a>5 a>30 a。

3.3.2 梭梭枝系构件分形维数

树冠分维数(D)的计算综合了分枝数与各级枝长这两个指标，是探索林木构型结构是重要指标。一般情况下，树冠分维数大说明植株对空间资源的占据及扩展能力较强，空间结构复杂，而此分维数值低则表明植株的枝系空间分布较为单一，对空间资源的利用潜力较低。由图 5可知，随着林龄的增加，梭梭的树冠分维数逐年增加，这说明梭梭在林龄较小时空间结构较为简单，枝系在周围空间的分布单一，2 a生梭梭的树冠分维数值仅为6.01，而此数值在30 a时增加到29.34。此结果也可证明林龄较大的梭梭为适应周围环境有所改变，由此更高效的利用空间环境光照资源。

植株的分枝分维数(E)是树冠对空间占据能力的体现，同时也代表了植株叶片数量对枝条的填充能力，分枝分维数的计算方法是对植株平均枝长与平均分枝数在双对数坐标下一系列值进行线性回归，得到直线的斜率即为分枝分维数D，如表 4所示，2、5、10、15和30 a梭梭是分枝分维数分别为1.709 9、1.711 1、2.545 9、1.293 3和2.150 6。分枝分维数小说明植株分枝格局简单，表 4所示梭梭的分枝分维数y随着林龄x增加而增加的发展趋势说明随着梭梭的生长发育，其树冠体积和叶片数量均在增加，分枝格局趋于复杂，因此对周围空间资源的利用也更加有效。

4 讨论

梭梭是优良的固沙荒漠植物，广泛用于保护吉兰泰盐湖区生态系统。不同地区植物由于遗传物质结构的不同以及生存环境的差异，在不同外部环境条件下会表现出不同的生态对策^[23]。吉兰泰盐湖区生长的梭梭根据当地气候环境同样表现出一定的生态适应，在不同的生长发育阶段，其构型也是影响植株进一步发育和生长的限制条件。不同林龄的人工梭梭2、5、10和15 a的植株的株高均高于冠幅，30 a冠幅则高于株高，且1、2和3级枝条均比较长，这是由于干旱环境因素限制，梭梭株高生长达到阈值，到生长发育后期，为适应当地环境，使叶片接受更多光照和充分的利用空间资源，梭梭各枝级以横向生长为主。相关研究表明，植株可以通过调节枝条长度有效利用资源如光照、养分等^[24]。梭梭在生长发育的过程中，其枝条增长值会呈现出先增加后减小的趋势，原因是梭梭枝条生长范围增大，对环境资源的利用范围就会越大，在生长前期由于植株生长发育需要大量的环境资源，所以枝条大量生长，后期受环境因素影响和自身生长空间等限制^[25]，枝条增长速度减缓。这个趋势可能是梭梭植株自身上级枝条对下级枝条的承载力影响的结果^[26]。

5 结论

1) 5种林龄中，梭梭的株高、基径、冠幅、各级枝长都随着林龄的增加呈增大的趋势，且5种林龄条件下4级枝条发育最为健壮。这说明大林龄的梭梭生长与林分更新的生长能力更强，有利于梭梭种群更新。

2) 5种林龄梭梭分支角度随着枝级的增加而减小，减小幅度在2.91°~12.84°之间；随着梭梭生长过程逐渐趋于稳定，其分枝角度的变化不明显，分枝角度呈现出越靠近植株主体越大，且成熟期梭梭分枝角度趋于稳定，变化幅度仅在2°之间。梭梭随林龄的增加其枝条间承载能力增强，同时不同林龄人工梭梭林的整体构型表现出一定的可塑性，林龄为2、5、10和15 a的梭梭整体外观呈“高瘦形”灌木；林龄为30 a梭梭整体外观呈“矮胖形”灌木，可根据不同的造林年限和植被特征，优化干旱、半干旱区造林模式配置。

3) 2、5、10、15和、30 a梭梭是分枝分维数分别为1.709 9、1.711 1、2.545 9、1.293 3和2.150 6。梭梭的分枝分维数随着林龄增加而增加的发展趋势说明随着梭梭的生长发育，其树冠体积和叶片数量均在增加，分枝格局趋于复杂，因此对空间光照资源利用更加有效。