深圳经济特区成立以来，经济社会保持高速发展，城市建设带动大量的生产建设项目，对生态环境产生强烈的影响，再加上深圳地处南方红壤丘陵区，特定的自然条件(红壤风化程度高、降雨多而集中、暴雨强度大、地形起伏变化大)使深圳水土流失具有易发、多发的特点^[1-2]。自1995年开始，深圳市通过实施闲置开发区土壤侵蚀治理、裸露山体缺口治理以及水源保护林建设等一系列水土保持生态工程建设，水土流失面积已由1995年的185 km²下降到2018年的25.69 km²，仅占全市陆域面积的1.29%^{[1, 3]}。

与此同时，许多学者也围绕深圳市水土流失特征和定量评估开展研究：党晨席等^[4]和王小杰等^[5]初步建立深圳市土壤侵蚀预测模型；徐翼等^[6]利用区域水土流失快速评估方法对深圳市不同时期的水土流失进行动态评估；穆天龙等^[7]利用RUSLE模型定量研究深圳市土地利用变化对土壤侵蚀的影响；张园眼等^[2]基于GIS和RUSLE模型定量分析深圳市各土壤侵蚀因子的空间分布特征。可以看出，目前有关深圳市水土流失的研究多侧重于土壤侵蚀总量估算和对水土流失影响因素的分析。

对于水土流失的防治，深圳通过“园林城市”“生态城市”“国际花园城市”等城市建设模式的实践，逐步形成了城市水土保持创新技术体系^[1]。其中，植被重建是开展水土流失生态治理的重要措施，2019年发布的DB4403/T 34—2019《深圳市生产建设项目水土保持技术规范》将“配植物，优生态”作为水土保持设计的策略之一，强调水土保持措施的生态性，通过植被重建，有利于促进土壤发育，改善土壤特性，提高肥力^[8]；但是针对植被重建较长时间后，不同植物配置模式对深圳红壤坡地土壤质量影响的定量评估研究较少。

土壤中各种养分之间存在着一定的耦合关系，将土壤中某种元素作为单一要素考虑不能全面反映土壤养分特征，掌握土壤中各元素之间的关系及比例十分必要^[9]。生态化学计量学是分析多重化学元素的质量平衡对生态交互作用影响的一种理论，通过分析元素间的平衡关系，为研究生态系统碳、氮、磷养分分布和循环、养分限制及平衡机制等提供了一种综合方法^[10]。

笔者以恢复10a的不同植物配置模式为研究对象，选取深圳市水土保持科技示范园内的红壤坡地径流小区为取样与观测的试验地，对比分析不同植物配置模式对土壤养分及其化学计量比的影响，探讨不同植物配置模式的土壤养分效应，以期为深圳市水土流失区植被重建的优化配置和效果评价提供科学依据。

研究地点位于深圳市水土保持科技示范园内，地理位置为E 113°56′48″、N22°35′51″，海拔39 m。该区域的气候类型为亚热带海洋性季风气候，雨量充沛，年平均降雨量1 966.5 mm，4—9月为雨季，降雨量占全年降雨量的85%，年平均气温22.4 ℃，年平均日照时间2 120.5 h^[2]。

科技示范园内共设置8个规格为20 m×5 m的标准坡面径流小区，坡度均为22.5°，小区内土壤类型均为赤红壤。根据径流小区建设资料，径流小区于2009年建成，小区在填土前先将回填土壤混合均匀以保证各小区之间和小区内部土壤的均一性，填土深度为50 cm。径流小区共设置草地(grass land, GL)、乔木林地(wood land, WL)、乔灌复合林地(wood & shrub land, WL+SH)3种植物配置模式，以及裸地(bare land, BL)作为对照，其中1号径流小区为裸地；2号、3号和4号径流小区为草地，种植台湾草(Zoysia tenuifolia)；5号和6号径流小区为乔木林地，种植荔枝树(Litchi chinensis)；7号和8号径流小区为乔灌复合林地，乔木种植荔枝树、灌木种植黄金叶(Duranta repens)和七彩大红花(Hibiscus rosa-sinensis)。样地基本特征见表 1。

表 1(Tab. 1)

表 1 样地基本特征 Tab. 1 Basic information of plots 小区 植物配置模式 林木密度 乔木郁闭度 灌木层盖度 凋落物量 编号 Plant allocation Stand density/ 胸径DBH/cm 树高Tree height/m Tree crown Shrub Litter amount/ Plot No. pattern (Trees·m-2) density/% coverage/% (g·m-2) 1 裸地BL 0 — — — — — 2 草地GL 全覆盖Full coverage — — — — 9.33 3 草地GL 全覆盖Full coverage — — — — 8.67 4 草地GL 全覆盖Full coverage — — — — 7.01 5 乔木林地WL 0.13 13.43±1.84 4.43±0.29 88.34 — 15.01 6 乔木林地WL 0.13 13.25±1.36 4.40±0.32 92.43 — 23.73 7 乔灌复合林地WL+SH 0.05(乔木Woods)，0.45(灌木Shrubs) 11.10±1.60 4.22±0.56 61.10 48.80 27.33 8 乔灌复合林地WL+SH 0.05(乔木Woods)，0.47(灌木Shrubs) 10.92±1.16 4.28±0.73 58.10 36.91 32.51 注: 胸径、树高数值为平均值±标准差；—表示无相关指标。下同。Notes: The values of DBH and tree height in the table are mean value ± standard deviation. — indicates no relevant index. BL: Bare land. GL: Grass land. WL: Wood land. WL+SH: Wood & shrub land. The same below.

表 1 样地基本特征 Tab. 1 Basic information of plots

土壤样品采集于2019年5月，在8个径流小区的上、中、下3个坡位分别按梅花法布设5个采样点，有研究表明红壤地区表层土壤是植物影响土壤养分的主要作用层，10 cm以下土壤养分垂向分布逐渐趋于一致^[11]；因此，在每个采样点用土钻分别取0~10和10~20 cm浅层土壤以及40~50 cm底层土壤样品，然后将每个坡位5个采样点同一深度层次的土样混合装袋并进行编号。其中，40~50 cm土壤作为深层对照来对比研究植物对浅层和深层土壤养分的影响。

土样送至长江大学土壤农化实验室进行测试分析。土样阴干后剔除植物根系、叶片、昆虫尸体等杂物，并充分混合均匀，按四分法将样品分为4份，取其中1份进行土壤养分分析。

土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)采用重铬酸钾外加热法进行测定，全氮(total nitrogen, TN)采用凯式定氮法进行测定，全磷(total phosphorus, TP)采用高氯酸-硫酸消解钼锑抗比色法进行测定，碱解氮(alkaline nitrogen, AN)采用碱解扩散法进行测定，速效磷(available phosphorus, AP)采用NaHCO₃浸提钼锑抗比色法进行测定^[12]。土壤养分含量采用质量分数，化学计量系数采用摩尔比。

采用Microsoft Excel 2010对数据进行前期统计处理；采用SPSS 19.0对数据进行单因素方差分析及相关分析；采用Canoco 5.0进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)，分析不同植物配置模式之间土壤养分和化学计量系数之间的关系。

不同植物配置模式下各深度土壤SOC、TN、TP、AN和AP含量分布如图 1所示，采用Duncan法进行多重比较分析来检验其养分含量的差异显著性，检验结果用大、小写字母标注在图 1中。

图 1(Fig. 1)

图中数据为平均值±标准差；不同大写字母表示不同植物配置模式间土壤养分含量差异显著(P < 0.05)；不同小写字母表示不同深度间土壤养分含量差异显著(P < 0.05)。 Data in the figure are mean ± standard deviation. Different capital letters indicate significant difference in soil nutrient contents between different plant allocation patterns (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant difference in soil nutrient contents between different soil depths (P < 0.05). 图 1 不同植物配置模式下土壤养分含量 Fig. 1 Soil nutrient contents under different plant allocation patterns

除TP和AN在土壤中垂向分布较均匀外，土壤中其余养分分布均呈现出显著的“表聚效应”。0~10 cm表层土壤中的SOC、TN和AP(除草地外)含量显著高于下层土壤(P < 0.05)，其增幅范围分别可达83.2%~368.7%、73.1%~235.5%和72.9%~94.6%。而10~20和40~50 cm 2个深度层次之间土壤中的养分含量差异不显著(P>0.05)，说明植物对土壤养分的主要作用层是0~10 cm表层土壤。

除TP外，草地、乔木林地和乔灌复合林地0~10 cm表层土壤中的其他养分含量均显著高于裸地(P < 0.05)，但不同植物配置模式对表层土壤中各养分的提高效果各异：乔灌复合林地表层土壤中的SOC含量显著高于乔木林地(P < 0.05)，而与草地差异不显著(P>0.05)；乔灌复合林地表层土壤中的TN含量显著高于草地和乔木林地(P < 0.05)；乔木林地表层土壤中的AP含量显著高于草地和乔灌复合林地(P < 0.05)；不同植物配置模式下表层土壤中的TP、AN含量差异不显著(P>0.05)。

为了定量评价植物配置模式对土壤养分的截留效果，以裸地作为对照，定义土壤养分截留效应值的计算公式为：

式中：K为土壤养分截留效应值；c_i为有植物条件下的表层土壤养分质量分数g/kg；c₀为裸地条件下的表层土壤养分质量分数g/kg。

将0~10cm表层土壤养分的平均含量代入式(1)计算得到不同植物配置模式下的土壤养分截留效应值(表 2)。可见，乔灌复合林地对土壤SOC、TN和AN的截留效果最好，乔木林地对土壤TP和AP的截留效果最好。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同植物配置模式下的土壤养分截留效应值 Tab. 2 Soil nutrient retention effect values under different plant allocation patterns 植物配置模式 SOC TN TP AN AP Plantallocation pattern 草地GL 2.44 1.37 0.21 1.77 1.04 乔木林地WL 2.14 1.52 0.36 1.92 2.66 乔灌复合林地WL+SH 4.26 2.96 0.03 2.72 1.72

表 2 不同植物配置模式下的土壤养分截留效应值 Tab. 2 Soil nutrient retention effect values under different plant allocation patterns

不同植物配置模式下各深度土壤C∶N、C∶P和N∶P分布如图 2所示，采用Duncan法进行多重比较分析来检验其差异的显著性，检验结果用大、小写字母标注在图 2中。

图 2(Fig. 2)

图中数据为平均值±标准差；不同大写字母表示不同植物配置模式间土壤化学计量比差异显著(P < 0.05)；不同小写字母表示不同深度间土壤化学计量比差异显著(P < 0.05)。 Data in the figure are mean ± standard deviation. Different capital letters indicate significant difference in soil nutrient stoichiometry between different plant allocation patterns (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant difference in soil nutrient stoichiometry between different soil depths (P < 0.05). 图 2 不同植物配置模式下土壤C、N和P化学计量特征 Fig. 2 Soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics under different plant allocation patterns

C∶N与SOC、TN在土壤中的垂向分布不同，除乔灌复合林地40~50 cm深层土壤C∶N显著低于浅层土壤外(P < 0.05)，裸地、草地和乔木林地不同深度土壤C∶N均未表现出显著差异(P>0.05)。不同植物配置模式下0~10 cm表层土壤的C∶P和N∶P显著高于下层土壤(P < 0.05)，而10~20和40~50 cm 2个深度层次之间土壤C∶P和N∶P均差异不显著(P>0.05)，说明C∶P和N∶P主要受控于土壤中SOC和TN含量，且植物对土壤C∶P和N∶P的主要作用层是0~10 cm表层土壤。

3种植物配置模式之间0~10 cm表层土壤C∶N均差异不显著(P>0.05)，其变化范围为11.67~19.42，显著高于裸地表层土壤(9.30~12.30)(P < 0.05)，而10~20 cm土壤C∶N仅草地与裸地差异显著(P < 0.05)，40~50 cm深层土壤C∶N在不同植物配置模式与裸地之间均差异不显著(P>0.05)。

乔灌复合林地表层土壤C∶P和N∶P均显著高于草地、林地和裸地(P < 0.05)，而草地、林地、裸地之间表层土壤C∶P和N∶P均差异不显著(P>0.05)。按其平均值大小排序分别为：C∶P，乔灌复合林地(68.13)>草地(33.51)>乔木林地(27.93)>裸地(11.96)；N∶P，乔灌复合林地(4.58)>草地(2.06)>乔木林地(2.02)>裸地(1.06)。

对土壤养分及其化学计量比进行相关性分析见表 3，除TP与其他养分之间相关性不显著外(P>0.05)，SOC、TN与AN、AP之间均呈现出极显著的正相关(P < 0.01)，AN、AP之间呈现出显著的正相关(P < 0.05)。土壤养分与化学计量比之间，SOC、TN、AN和AP均与C∶P和N∶P呈现出极显著的正相关(P < 0.01)，TP与C∶P和N∶P呈现出显著的负相关(P < 0.05)，而C∶N与所有种类土壤养分之间的相关性不显著(P>0.05)。各化学计量比之间，C∶N与C∶P和N∶P之间均无显著的相关性，而C∶P和N∶P之间呈现出极显著的正相关(P < 0.01)。

表 3(Tab. 3)

表 3 土壤养分及其化学计量比的Pearson相关系数 Tab. 3 Pearson correlation coefficients of soil nutrients and their stoichiometric ratios 土壤养分Soil nutrient SOC TN TP AN AP C∶N C∶P N∶P SOC 1 TN 0.945 ** 1 TP -0.005 0.008 1 AN 0.457 ** 0.478 ** 0.230 1 AP 0.592 ** 0.615 ** 0.041 0.291 * 1 C∶N 0.154 -0.100 -0.057 0.104 0.061 1 C∶P 0.914 ** 0.866 ** -0.268 * 0.347 ** 0.478 ** 0.148 1 N∶P 0.868** 0.915** -0.267* 0.347** 0.502** -0.072 0.956** 1 注: **表示在0.01水平(双侧)上显著相关；*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。Notes: ** indicates an extremely significant correlation (P < 0.01). * indicates a significant correlation (P < 0.05).

表 3 土壤养分及其化学计量比的Pearson相关系数 Tab. 3 Pearson correlation coefficients of soil nutrients and their stoichiometric ratios

对不同植物配置模式下土壤养分和化学计量系数进行冗余分析，从RDA二维排序图(图 3)可以看出，SOC、TN、AN、C∶P和N∶P的箭头方向一致且它们之间夹角很小，表现为正相关关系；TP与其他养分的箭头方向近似正交，表明相关性很低，而与C∶P和N∶P的箭头方向夹角＞90°，表现为负相关关系；C∶N的箭头连线最短，说明养分含量变化对C∶N变化的解释程度较低。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同植物配置模式下土壤养分及其化学计量系数的RDA二维排序图 Fig. 3 Two-dimensional sequence diagram of the RDA of soil nutrients and their stoichiometry under different plant allocation patterns

将环境因子(GL、WL、WL+SH和BL)在RDA排序图(图 3)中代表土壤养分及其化学计量比的箭头上进行投影，可以看出乔木林地(WL)对土壤TP和AP具有显著的正效应，乔灌复合林地(WL+SH)对土壤TN、AN、SOC、C∶P和N∶P具有显著的正效应，草地(GL)相对前2种植物配置模式对土壤养分及其化学计量系数的影响较小，这与不同植物配置模式对土壤养分的截留效应计算结果(表 2)一致，而裸地(BL)对土壤养分及其化学计量系数则具有显著的负效应。

3种植物配置模式下土壤养分含量与裸地对比结果显示，植物能显著改善和提高土壤养分状况，且主要作用层是0~10 cm表层土壤。根据全国第2次土壤普查养分分级标准^[13]，植被重建后表层土壤中SOC和TN含量属于三级，TP含量属于二级，AN和AP含量分别属于五级和四级，说明研究区表层土壤中SOC、TN和TP较为丰富，而AN和AP较为缺乏。刘俊第等^[14]和吴敏敏等^[15]在福建长汀的研究也发现尽管土壤中AN和AP在植被恢复过程中呈逐步累积趋势，但仍处于极缺乏状态，主要是因为速效养分相比全量养分更易发生迁移，受土壤侵蚀作用更易流失。

土壤SOC主要来源于地表枯落物的矿化分解和转化积累^[16]，而土壤中的氮素也绝大部分来源于有机质^[17]，相关分析也验证土壤C和N具有极显著的正相关性(P < 0.01)。植被重建后枯落物的归还使表层土壤SOC和TN含量显著提高，其中乔灌复合林地的植物残体输入量最高，使土壤中SOC、TN含量增加也最为显著(P < 0.05)。此外，植物的多样化也有利于土壤中动物和微生物数量的增加和活性增强，从而促进枯落物的分解和养分的归还^[18]。

尽管植被重建后表层土壤中AN含量相对裸地有显著提高，但仍处于缺乏状态。土壤中AN受TN的影响较大，相关分析的结果(表 3)也验证AN与TN含量具有极显著的正相关性(P < 0.01)，但AN相对TN更易发生迁移^[19]，使AN在3种植物配置模式表层土壤中的含量差异不显著(P>0.05)。而王昭艳等^[8]对赣北红壤侵蚀坡地的研究发现果树+草本全区覆盖模式对土壤AN提高效果要显著高于其他植物配置模式，可能是因为不同植物配置模式对水土流失的阻控效果不同，此外，枯落物分解和植物对养分的吸收利用也存在差异。

土壤TP大部分以迟效性状态存在，与土壤中矿物结合紧密，相对不易迁移^[20]，因此3种植物配置模式之间土壤中的TP含量差异不显著(P>0.05)。而AP是植物生长所需的主要磷素形态，与SOC和TN呈极显著的正相关(P < 0.01)(表 3)，说明植物配置模式对土壤中AP的影响机理应与SOC和TN相似，植被重建有利于土壤中不同粒径团聚体的形成，从而促进AP在土壤中的积累^[21]。乔木林地表层土壤中的AP含量显著高于草地和乔灌复合林地(P < 0.05)，一方面与乔木林地的枯落物较多有关，土壤中的磷被植物吸收之后又以凋落物的形式归还土壤，另一方面是因为乔木林地相比草地具有较厚的腐殖质层，土壤微生物含量高，矿化分解TP的能力较强。而乔灌复合林地相对乔木林地，其表层土壤中的AP含量较少，可能与乔灌复合林地对AP的消耗较大有关^[22]。

表层土壤是植物对土壤养分的主要作用层，因此也是影响土壤C、N和P化学计量比的主要作用层。土壤C∶N反映土壤碳、氮养分平衡状况，较低的C∶N表明土壤有机质具有较快的矿化速率，不利于养分的积累^[23]。研究区裸地表层土壤C∶N与张秋芳等^[24]报道的福建长汀红壤重度侵蚀区土壤C∶N接近，二者均显著低于其他地区土壤C∶N平均值(表 4)，表明裸地由于遭受强烈的侵蚀使得土壤保水保肥能力下降进而导致C∶N严重失衡。但经历植被重建后的草地、乔木林地和乔灌复合林地土壤C∶N得到显著提升，与中国和全球陆地、以及热带/亚热带地区接近(表 4)，说明通过植被重建可为土壤补充碳源并降低氮素矿化速率，使土壤C∶N逐渐趋向平衡。3种植物配置模式之间表层土壤C∶N均未表现出显著差异(P>0.05)，且不同深度层次的土壤之间C∶N变化较小，说明C和N耦合关系比较稳定，这与李占斌等^[16]、张光德等^[28]和Liu等^[29]的研究结果一致。

土壤C∶P通常用来指示土壤磷素矿化能力^[18]。研究区乔灌复合林地表层土壤C∶P显著高于草地和乔木林地(P < 0.05)，其原因是乔灌复合林地的植物残体输入量最高，可向土壤输入大量有机质^[30]，而TP主要来源于土壤母质，其含量相对稳定。相关分析的结果(表 3)显示土壤C∶P与SOC含量呈极显著的正相关(P < 0.01)，进一步说明土壤SOC变化是C∶P变化的主要原因。虽然乔木林地和草地表层土壤C∶P相对裸地有一定程度的提高，但三者之间差异不显著(P>0.05)，这与冯柳俊等^[31]的研究结果一致。而张秋芳等^[24]在福建长汀的研究结果表明种植马尾松可显著提高土壤C∶P，朱平宗等^[18]在江西吉安的研究则发现草地和灌木林地表层土壤C∶P相对裸地均有显著下降，产生这些差异的主要原因可能是不同地区土壤磷素本底含量不同以及不同植物种类对磷的吸收和凋落物的回归差异。本研究中土壤C∶P远小于其他地区(表 4)，说明研究区土壤磷素的有效性相对较高，植物的生长不会受到磷素的限制。

表 4(Tab. 4)

表 4 不同区域表层土壤C、N和P化学计量比对比 Tab. 4 Comparison of shallow soil C∶N, C∶P, and N∶P in different areas 区域 土壤深度 C∶N C∶P N∶P 数据来源 Study area Soil depth/cm Data sources 中国陆地平均值Continent in China (average) 0~10 14.40 136.00 9.30 Tian, et al. [25] 全球陆地平均值Global continent (average) 0~10 14.30 186.00 13.10 Cleveland, et al. [26] 草地(全球平均) Grass land (global average) 0~10 13.80 166.00 12.30 Cleveland, et al [26] 热带/亚热带森林(全球平均) Tropical/subtropical forests (global average) 0~30 15.80 169.40 13.40 Xu, et al. [27] 南方红壤重度侵蚀区(福建长汀) Heavily eroded red soil area in southern China (Changting, Fujian) 0~10 10.27 102.09 10.08 张秋芳等[24] Zhang, et al [24] 红壤坡地(裸地) Red soil slope (BL) 0~10 11.22 11.96 1.06 本研究This study 红壤坡地(草地) Red soil slope (GL) 0~10 16.34 33.51 2.06 本研究This study 红壤坡地(乔木林地) Red soil slope (WL) 0~10 14.14 27.93 2.02 本研究This study 红壤坡地(乔灌复合林地) Red soil slope (WL+SH) 0~10 15.08 68.13 4.58 本研究This study

表 4 不同区域表层土壤C、N和P化学计量比对比 Tab. 4 Comparison of shallow soil C∶N, C∶P, and N∶P in different areas

土壤N∶P常用来确定土壤养分阈值和诊断养分限制因子^[18]。研究区土壤N∶P与C∶P具有极显著的正相关性(P < 0.01)(表 3)，说明植物配置模式对土壤N∶P的影响机理与C∶P相似。研究区乔灌复合林地表层土壤N∶P显著高于草地和乔木林地(P < 0.05)，这是因为乔灌复合林地的植物残体输入量最高，使得表层土壤TN显著增加而TP无明显变化。研究区土壤N∶P与TN含量呈极显著的正相关(P < 0.01)，而与TP相关系数较小(表 3)，进一步说明TN是N∶P变化的主要影响因素。本研究中土壤N∶P相对其他地区偏低(表 4)，说明氮素是研究区土壤养分主要限制因子，这是由于深圳红壤主要由中粗粒花岗岩风化发育而来，抗蚀能力低，导致土壤中氮素更易流失。

1) 土壤养分分布受土层和植被类型的影响，除TP和AN在土壤中垂向分布较均匀外，表层土壤中的SOC、TN和AP含量显著高于下层土壤(P < 0.05)，0~10 cm表层土壤是植物发挥效益的主要作用层。乔灌复合林地对土壤SOC、TN和AN的截留效果最好，乔木林地对土壤TP、AP的截留效果最好。植被重建使土壤中养分含量相对裸地有显著提升，对改善红壤坡地土壤质量具有明显作用。

2) 不同植物配置模式对土壤养分化学计量比的影响程度不同。土壤C、N耦合关系较为稳定，植被重建后表层土壤C∶N相对裸地有显著提升，但不同植物配置模式之间土壤C∶N无显著差异(P>0.05)。土壤C∶P、N∶P与C、N之间呈极显著的正相关(P < 0.01)，乔灌复合林地表层土壤C∶P、N∶P均显著高于草地、林地和裸地(P < 0.05)。但研究区土壤N∶P相对较低，N为研究区植物生长的主要限制元素。因此，建议今后对该区域红壤坡地进行绿化治理时应优先选择固氮能力强的植物。

3) 本研究仅对深圳红壤坡地3种植物配置模式下土壤养分及其化学计量特征进行了初步研究，对植物-土壤间相互作用的分析还存在一定欠缺，今后还需要加强对植物根系分布和地上部分生长状况以及样地土壤侵蚀的观测研究，并结合土壤与植物根、茎、叶等不同器官以及枯落物中C、N和P的耦合关系进行深入分析。