近几十年来，全球气候转暖已成为不争的事实，气候变暖使中国向暖湿或干热方向发展^[1]。在全球气候转暖的大环境下，中国西北干旱区作为全球气候变化的敏感区和生态环境脆弱区之一，降水变化在该地区的季节性波动表现尤其明显^[2]。水分是植物吸收和利用养分的关键因子之一，通过影响植物对C、N和P等元素的获取、运输、分配和贮存，进而影响植物体内的代谢和物质合成^[3]。C是组成植物结构的基本元素，N和P是植物合成蛋白质以及遗传物质的重要元素，它们共同维持生物圈的物质循环和能量流动，也对生态系统中生产者的生长繁殖具有重要影响^[4]；因此，开展降水变化对植物C、N、P化学计量特征影响的研究，具有重要的生态学和生物进化学意义。

大量研究表明，水分对植物叶片C、N和P含量及其计量比值的影响存在较大差异。近年来，国内外关于植物叶片C、N和P含量对降水变化的响应机制做了大量研究。王凯等^[5]认为水分减少导致榆树幼苗叶片C和N含量增加，P含量降低，C/N下降，C/P和N/P增加。Chen等^[6]认为降水量会显著降低木本植物叶片的N和P含量。敬洪霞等^[7]对鞍叶羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)和假虎刺(Carissa spinarum)叶片化学计量特征的分析发现，水分增加会显著降低植物叶片N含量和C/N、C/P。由于目前对于植物叶片化学计量特征变化的研究主要集中在水分变化对森林和草原生态系统植物的影响，有关自然降水大尺度下荒漠植物叶片化学计量特征的研究依然不足^[8-9]。因此，沿自然降水梯度下，开展荒漠植物优势种叶片化学计量特征变化的研究，为探明荒漠植物叶片化学计量指标对降水的响应提供基础参数^[10]。

红砂(Reaumuria soongorica)和珍珠(Salsola passerina)是广泛分布于中国西北荒漠区的典型植物种。在自然界，这2种植物的生境类型多样，由于气候的不同形成不同的适应机制。近年来，关于2种荒漠植物生理生态变化特征的研究主要集中在光合特性和荧光特性^[11-12]。然而，沿自然降水大尺度下对红砂和珍珠植物叶片化学计量变化特征的研究相对较少；因此，笔者沿自然降水梯度对红砂和珍珠化学计量数进行测定，旨为解决：1)随干旱胁迫程度增加，红砂和珍珠化学计量数的变化是否存在规律；2)同一降水量条件下红砂和珍珠化学计量数是否存在差异。对这2个问题的回答，有利于揭示红砂和珍珠叶片C、N和P化学计量特征对降水变化的响应机制，并为荒漠植物红砂和珍珠的保护以及恢复提供理论依据^[11]。

笔者沿自然降水梯度，选择在酒泉、武威、景泰的红砂和珍珠自然群落建立试验样地。其中酒泉样地的地理坐标为E 98°47′、N 39°53′，当地气候属于温带大陆性气候，年均温7.5 ℃，年均降水量87.85 mm，年均蒸发量2 005.45 mm，属于极端荒漠区，地带性植被有红砂、珍珠、猪毛菜(Salsola collina)、盐爪爪(Kalidium foliatum)等。武威样地的地理坐标为E 102°61′、N 37°94′，是温带大陆性干旱气候，年均气温7.8 ℃，年均降水量163.89 mm，年均蒸发量1 936.77 mm，属于典型荒漠区，其地带性植被有红砂、白刺(Nitraria tangutorum)、盐爪爪、驼绒黎(Ceratoides lateens)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)等旱生灌木。景泰样地的地理坐标为E 104°43′、N 35°33′，是温带大陆性干旱气候，年均气温9.1 ℃，年均降水量185.6 mm，年均蒸发量为1 722.8 mm，属于荒漠草原区，其地带性植被有红砂、白刺、霸王(Zygophyllum xanthoxylon)、盐爪爪等。

于2020年7月中旬，依据中国气象局近58年的数据资料，按照降水量从少到多的顺序将河西走廊上的酒泉、武威和景泰3个地区作为采样点(图 1)。在3个采样点的红砂和珍珠自然群落上建立50 m×50 m样方，3次重复；样方确定后调查样方内红砂和珍珠的生长情况，并随机选取3株具有代表性的红砂和珍珠灌丛。选择植株及重复实验时，为避免来自周围植物的影响，尽量选择微环境相同并经过阳光充分照射的成年植株，并且选取植株的周围1.5 m范围内无其他植物生长，以减少其他灌丛对所选植株的不同程度化影响而造成的实验误差。

图 1(Fig. 1)

图 1 研究区地理位置示意图 Fig. 1 Geographical position of the study area

在所建立的样方内使用收割法采样，然后将所采样品装入信封袋并带回实验室用于室实验。将叶片105 ℃烘箱中杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒质量，之后将烘干的样品碾碎以便于C、N和P的测定。分别使用重铬酸钾氧化加热法、凯氏定氮法和钒钼黄比色法对红砂和珍珠叶片的有机碳、全氮和全磷质量分数进行测定^[13]。

采用Excel 2010和SPSS 26.0软件对数据进行统计分析，不同降水量、物种及其交互作用对红砂和珍珠如C、N和P的影响采用双因素方差分析，同一降水下红砂和珍珠叶片C、N和P质量分数对比采用独立样本t检验(α=0.05)。不同降水梯度下红砂或珍珠的显著性差异采用不同小写字母表示(P < 0.05)；相同降水条件下红砂与珍珠的显著性差异采用不同大写字母表示(P < 0.05)。利用Pearson法对植物叶片C、N和P质量分数及其计量比进行相关分析。作图采用Excel 2010，图中数值均为平均值±标准误差。

双因素方差分析表明(表 1)：降水量对植物叶片C、P质量分数存在极显著影响(P < 0.01)；物种对植物叶片C质量分数的影响极显著(P < 0.01)；二者的交互作用对植物叶片C质量分数存在显著影响(P < 0.05)。

表 1(Tab. 1)

表 1 降水量和物种对植物叶片化学计量指标的双因素方差分析(F值) Tab. 1 Results of two-wag ANOVA analysis of effects of precipitation and species on the stoichiometric indexes in plant leaves (F value) 变异来源 Source of variation 有机碳 Organic carbon 全氮 Total nitrogen 全磷 Total phosphorus C/N C/P N/P 降水量Precipitation 18.740** 2.241 11.980** 5.178** 28.696** 0.928 物种Species 16.954** 2.831 1.799 5.178* 0.289 6.602* 交互作用Interaction 3.301* 0.795 0.369 0.771 0.358 0.396 注：**极显著(P < 0.01)；*显著(P < 0.05)。下同。Notes: * and ** indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below.

表 1 降水量和物种对植物叶片化学计量指标的双因素方差分析(F值) Tab. 1 Results of two-wag ANOVA analysis of effects of precipitation and species on the stoichiometric indexes in plant leaves (F value)

由图 2可知，随干旱胁迫从景泰、武威到酒泉依次增加，红砂叶片C质量分数增加，N和P质量分数减少。极端干旱地区(酒泉)，红砂叶片C质量分数最大(39.59 g/kg)，P质量分数最小(2.96 g/kg)，与景泰相比酒泉C质量分数显著增加19%，P质量分数显著降低21%；武威地区红砂N质量分数最小(3.85 g/kg)，与景泰相比武威显著降低22%。随干旱胁迫增加，珍珠C质量分数增加，N和P质量分数减少。极端干旱地区，珍珠C质量分数最大(33.44 g/kg)，N和P质量分数最小(分别为4.46和2.57 g/kg)。同一降水量条件下，酒泉和景泰的红砂和珍珠叶片C质量分数均存在显著差异，且在景泰2个物种的C质量分数差值最大(6.15 g/kg)；武威的红砂和珍珠N质量分数存在显著差异，且2个物种的N质量分数差值为0.19 g/kg；酒泉的P质量分数存在显著差异，且2个物种的P质量分数差值为0.39 g/kg。另外，在相同干旱胁迫条件下，红砂和珍珠叶片C和P质量分数均表现为红砂高于珍珠，N质量分数均表现为珍珠高于红砂。

图 2(Fig. 2)

不同小写字母表示不同降水梯度下红砂或珍珠在0.05水平存在显著性差异(P < 0.05)；不同大写字母表示相同降水条件下红砂与珍珠在0.05水平存在显著性差异(P < 0.05)。下同。 Different lowercase letters indicate that there are significant differences between Reaumuria soongorica or Salsola passerine at the 0.05 level under different precipitation gradients (P < 0.05); different capital letters indicate that Reaumuria soongorica and Salsola passerine have significant differences at the 0.05 level under the same precipitation conditions (P < 0.05). The same as below. 图 2 不同降水量条件下红砂、珍珠叶片C、N和P质量分数 Fig. 2 Changes of C, N and P content in Reaumuria soongorica and Salsola passerine leaves under different precipitation conditions

双因素方差分析表明(表 1)，降水量对植物叶片C/N和C/P极显著影响(P < 0.01)，物种对植物叶片C/N和N/P在显著影响(P < 0.05)。

由图 3可知，随着干旱胁迫程度的增加，红砂叶片C/N、C/P和N/P呈现增加的变化趋势，在极端干地区(酒泉)，红砂C/N、C/P和N/P最大，与景泰相比，酒泉C/N和C/P分别显著增加27%和36%。珍珠C/N、C/P和N/P随干旱胁迫的增加而出现增加的变化趋势，酒泉地区珍珠C/N、C/P和N/P最大，与景泰相比，酒泉C/P显著增加43%。同一降水量条件下，武威的红砂和珍珠C/N和N/P均存在显著差异，且2个物种的C/N和N/P差值分别为2.11和0.44，但红砂和珍珠C/P未出现显著差异。另外，在相同干旱胁迫条件下，红砂和珍珠叶片C/N和C/P均表现为红砂高于珍珠，N/P则表现为珍珠高于红砂。红砂N/P在1.25~1.52之间，珍珠N/P在1.56~1.74之间，二者N/P均远＜14。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同降水量条件下红砂、珍珠叶片C/N、C/P和N/P变化 Fig. 3 Changes of C/N, C/P and N/P of Reaumuria soongorica and Salsola passerine leaves under different precipitation conditions

由表 2可知，不同降水变化条件下红砂叶各化学计量指标间存在相关性。红砂叶C和C/N、C/P之间呈极显著正相关；叶N和C/N之间呈极显著负相关，与N/P呈极显著正相关；叶P和C/P、N/P之间呈极显著负相关；叶C/N和C/P之间呈极显著正相关；叶C/P和N/P之间呈极显著正相关。

表 2(Tab. 2)

表 2 降水变化下红砂叶片各化学计量指标的相关性 Tab. 2 Correlation of stoichiometric indexes of Reaumuria soongorica leaf under precipitation changes 指标 Index 有机碳 Organic carbon 全氮 Total nitrogen 全磷 Total phosphorus C/N C/P N/P 有机碳Organic carbon 1 全氮Total nitrogen -0.079 1 全磷Total phosphorus -0.352 0.203 1 C/N 0.620** -0.802** -0.368 1 C/P 0.717** -0.194 -0.890** 0.552** 1 N/P 0.205 0.591** -0.654** -0.336 0.583** 1

表 2 降水变化下红砂叶片各化学计量指标的相关性 Tab. 2 Correlation of stoichiometric indexes of Reaumuria soongorica leaf under precipitation changes

由表 3可知，不同降水变化条件下珍珠各化学计量指标间存在相关性。珍珠叶C和C/N、C/P之间呈极显著正相关；叶N和P、N/P之间呈极显著正相关，与C/N呈极显著负相关，与C/P呈显著负相关；叶P与C/N之间呈显著负相关，与C/P呈极显著负相关；叶C/N和C/P之间呈极显著正相关，与N/P呈极显著负相关。

表 3(Tab. 3)

表 3 降水变化下珍珠叶片各化学计量指标的相关性 Tab. 3 Correlation of stoichiometric indexes of Salsola passerine leaf under precipitation changes 指标 Index 有机碳 Organic carbon 全氮 Total nitrogen 全磷 Total phosphorus C/N C/P N/P 有机碳Organic carbon 1 全氮Total nitrogen -0.285 1 全磷Total phosphorus -0.359 0.543** 1 C/N 0.579** -0.846** -0.453* 1 C/P 0.841** -0.437* -0.724** 0.641** 1 N/P -0.062 0.742** -0.155 -0.646** 0.061 1

表 3 降水变化下珍珠叶片各化学计量指标的相关性 Tab. 3 Correlation of stoichiometric indexes of Salsola passerine leaf under precipitation changes

研究发现干旱胁迫增加导致红砂和珍珠叶片C质量分数显著增加，这与王凯等^[5]研究发现干旱胁迫会显著提高榆树幼苗叶片C质量分数的结果一致。主要原因是红砂和珍珠是通过减小叶片表面积，增加叶片厚度，来降低蒸腾作用以减少水分散失，导致单位质量叶片C质量分数增加^[14]。可见，干旱促进植物叶片C质量分数积累，表现为耐旱性增强，这是植物对干旱环境的适应策略之一。研究也发现干旱胁迫程度增加使红砂和珍珠叶片N和P质量分数显著降低，这与罗艳等^[15]研究发现4种荒漠植物的叶片N和P质量分数在干旱处理下有减小的趋势结果一致。主要原因是干旱导致土壤中离子态的N和P养分元素的减少，降低植物对N和P的吸收和利用速率，使红砂和珍珠叶片N和P质量分数降低^[15]；此外，干旱环境会降低植物叶片光合速率和蔗糖合成酶、硝酸还原酶的活性，使植物体内蔗糖和还原糖的含量降低，最终导致植物叶片N和P质量分数降低^[11]。可见，干旱环境会降低植物对养分吸收和细胞内化学反应速率，导致植物叶片N和P质量分数降低。

研究发现红砂和珍珠C/N和C/P随干旱胁迫增加均呈现增大的变化趋势，这与郭宁等^[10]研究发现降水量会显著降低草地群落植物叶片C/N和C/P的结果一致。主要原因是降水会提高土壤含水量和有机质的分解，而土壤中离子态的营养元素是植物叶片C、N和P质量分数增加的直接因素，所以降水量会提高植物对N、P元素的吸收。然而，植物叶片C质量分数远高于N和P^[16]，N、P元素在C/N、C/P中的影响较小，植物叶片C/N、C/P与C质量分数呈正相关关系，与N、P质量分数呈负相关关系，即植物叶片C/N和C/P随降水量的减少而上升^{[10, 16-17]}。此外，研究区位于干旱地区，水分是限制该区域植物生长的重要因素，植物为了高效利用有限的水分资源，增强对干旱胁迫的抵抗能力，积极增加对叶片的C分配，导致叶片C/P和C/N增加。可见，干旱环境会提高植物的C同化能力和固碳效率，减缓其生长速率来降低水分的消耗，以适应干旱环境^[16]。

研究发现红砂和珍珠随干旱胁迫增加，叶N/P呈现上升的变化趋势，这与王凯等^[5]对榆树幼苗叶片的研究结果一致。目前较多研究认为当植被叶片N/P＞16时，植物生长受P限制；N/P＜14时，植物生长受N限制；14＜N/P＜16时，植物的生长受N和P同时限制。在本研究中N/P的比值显著＜14及较低的N质量分数可以判定红砂和珍珠的生长更多的受到N的限制，这与中高纬度地区的植物更易受N的限制的研究结果类似^[17]。植物的营养含量在一定程度上反映了植物的生境条件，与其他生态系统相比，红砂和珍珠所生长的土壤养分贫瘠，可能导致植物对养分的吸收和利用减少，造成植物体内养分含量的较少。此外，植物生长所需要的90%以上的N元素来自于凋落物分解过程中的养分释放^[18]，干旱导致凋落物的分解速率降低和土壤存储有机物质的能力减小，养分的可利用性相对于其他地区明显的降低，直接影响植物对N元素的吸收。并且P元素的来源主要是岩石风化，而研究区P元素相对充足，进一步说明红砂和珍珠的生长主要受到N的限制^[17]。

研究发现珍珠叶N和P之间存在正相关关系，说明珍珠叶N和P元素本身表现出很强的耦合关系；然而，红砂和珍珠叶片C与N和P之间并未表现出直接关系，C/N、C/P与C呈正相关，与N和P呈负相关，这说明2只植物是通过C/N和C/P来体现C-N和C-P的耦合关系，而且这种耦合关系由N和P主导。这与牛得草等^[19]和张文彦等^[20]对荒漠区灌丛植物叶和草原优势植物叶C、N、P的研究结果一致。主要原因是珍珠代谢过程中，C的固定需要大量的蛋白酶以及核酸的参与，而N和P共同参与植物体内基本的生理代谢过程，在环境影响下往往表现出一致性^[21]，这体现珍珠叶N和P变化的相对一致性。红砂不同于其他类群的养分利用策略是其能够稳定生长发育的有力保障，也是植物基本的特性之一。

综上所述，干旱促进红砂和珍珠叶片C元素的积累，降低N和P养分元素的吸收和利用，通过调节体内C、N和P元素的质量分数以适应环境，增强对干旱逆境的防御能力。N/P＜14，说明红砂和珍珠的生长主要受到N的限制。红砂叶片C和P质量分数和C/N、C/P高于珍珠，珍珠叶片N质量分数和N/P高于红砂，这是因为红砂对不利成长环境的防御能力强于珍珠，对P元素的吸收和利用能力更强，而珍珠对N元素的利用更强。珍珠叶N与P之间的正相关性体现荒漠植物珍珠叶片N和P变化的相对一致性；红砂和珍珠叶C和N、P之间未出现显著相关性，但2种植物叶片C/N、C/P和N/P分别与C呈正相关，与N和P呈负相关，说明红砂和珍珠是通过C/N、C/P来体现C-N、C-P的耦合关系。