2. 河北涿鹿县林业和草原局, 075600, 河北张家口
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项目名称
- 国家“十二五”水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07308-001)
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第一作者简介
- 魏炀郴(1996-), 硕士研究生。主要研究方向: 水土保持与荒漠化防治。E-mail: weiyc2018@bjfu.edu.cn
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通信作者简介
- 杨建英(1965-), 女, 博士, 副教授。主要研究方向: 水土保持与荒漠化防治。E-mail: jyyang.yjy@qq.com
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文章历史
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收稿日期:2020-11-18
修回日期:2021-03-24
2. 河北涿鹿县林业和草原局, 075600, 河北张家口
2. Zhuolu Forestry and Grassland Administration, 075600, Zhangjiakou, Hebei, China
土地盐渍化是当今世界性的资源和生态问题,我国盐碱土分布区域广、面积大,总面积约为3 600万hm2,其中滨海盐土面积约为211万hm2[1-4]。21世纪以来,随着人类工程活动和经济活动的增加,我国不断提高土地资源开发利用的强度,在绿洲、滨海滩涂资源、后备土地资源的开发利用过程中,出现了一些新的土地盐渍化问题[3]。环渤海天津滨海新区自被纳入国家发展战略起,坚持以“生态、环保、可持续”为发展目标,绿化建设问题尤为突出[5]。滨海盐碱地区有着“绿色禁地”之称,其成陆和复垦年代短,土壤渗透性差、养分低、矿化度高、盐渍化作用强烈,使植物定植困难,而进行客土绿化成本高,且会产生次生盐碱化等问题,不利于可持续性的盐碱地复垦和生态修复,致使水土流失问题加剧,严重制约其经济、社会和生态的可持续发展[5-9]。
近年来,大量研究发现天津滨海盐碱区具有非常丰富的耐盐草本植物资源,主要有菊科(Compositae)、禾本科(Poaceae)和藜科(Chenopodiaceae)植物[10-12],但耐盐木本植物稀缺,原生群落结构单一,生态系统脆弱[9]。在绿化植物筛选方面集中于观赏草本植物的耐盐性研究[13-14],这使可供天津滨海盐碱区进行绿化用植物材料结构单一,难以形成较稳定的生态系统;因此,为实现天津滨海盐碱地区生态建设发展,在原有耐盐草本绿化植物资源的基础上,筛选适宜于本地区的绿化树木,有利于改善区域内生物多样性,提高绿化景观结构和层次,增强环境承载能力,为天津滨海盐碱区的进一步开发和利用奠定基础。
1 材料与方法 1.1 供试材料试验在北京市八家苗圃进行,根据绿化生产实用的原则[15],选定6种华北地区典型绿化树木合欢(Albizia julibrissin)、木槿(Hibiscus syriacus)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、宁夏枸杞(Lycium barbarum)、金银忍冬(Lonicera maackii)和爬山虎(Parthenocissus tricuspidata)作为供试材料。供试材料购于河北大辛庄苗木基地、苏州宿迁苗木基地和北林科技花卉有限公司,苗高0.4~0.7 m,地茎5~6 mm。
1.2 材料培养与胁迫处理选取生长状况良好的1年生苗木移植至塑料盆(30 cm×20 cm×25 cm)中,每盆3株,放于温室中培养,温室温度为23~30 ℃,相对湿度为60%~80%,苗木生长基质为1∶1体积比混合的珍珠岩和蛭石。每2 d浇灌适量蒸馏水,每10 d浇灌1次Hoagland营养液,保证植物正常生长所需的营养和水分。
天津滨海盐碱地区以轻度(含盐量 < 0.2%)、中重度(0.2%~0.6%)盐渍化土壤为主[6, 9, 16],因此设定0(CK)、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%NaCl溶液[17]质量分数梯度。苗木生长1个月后,选取生长状况良好的盆栽幼苗,在第1天分3次加入1 000 mL不同浓度的NaCl溶液进行胁迫处理,在第5天、第10天分别浇蒸馏水500 mL,每个处理6组重复,每个重复1盆,共计180个处理。胁迫期间在盆栽下放置塑料底座,回收渗出液,并倒回盆内,以维持盆栽内盐分浓度,在盐处理后每3 d取土样,浸提后用WET电导率仪测定其含盐量,保持与试验设计所需盐浓度基本相符。
1.3 测定方法 1.3.1 生长指标在盐胁迫处理后的第3、6、9、12和15天分别统计各幼苗存活率;盐胁迫15 d后,分别取其地上、地下部分在65 ℃烘箱中烘干至恒质量后,用万分之一天平称量得生物量[17]。
| $ {\rm{相对生物量 = }}\left( {{\rm{盐处理的生物量/对照生物量}}} \right){\rm{ \times 100\% }}。$ | (1) |
盐胁迫15 d后采集各植物相同部位叶片样本,采用硫代巴比妥酸法[17]测定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、采用蒽酮比色法[17]测定可溶性糖(soluble sugar,SS)含量,采用电导率仪测定相对电导率,以表示质膜透性[17]。
1.4 数据统计分析采用Microsoft Excel 2019进行数据整理,利用SPSS 22.0进行数据统计分析,用Origin作图。利用模糊数学中的隶属函数法[18]对6种绿化树木进行综合评价:
| $ {Y_{ij}} = \frac{{{X_{ij}} - {X_{j\min }}}}{{{X_{j\max }} - {X_{j\min }}}}; $ | (2) |
| $ {Y_{ij}} = 1 - \frac{{{X_{ij}} - {X_{j\min }}}}{{{X_{j\max }} - {X_{j\min }}}} $ | (3) |
式中:Yij为i树木幼苗的j指标的隶属函数值;Xij为i树木幼苗的j指标均值;Xjmax为各树木幼苗j指标均值的最大值;Xjmin为各树木幼苗j指标均值的最小值;量纲均为1。若j指标与耐盐性呈正相关,用式(2);若j指标与耐盐性呈负相关,用式(3)。
2 结果与分析 2.1 盐胁迫对不同树木幼苗生长指标的影响 2.1.1 存活率的变化盐胁迫下,合欢、木槿和紫穗槐未有死亡,金银忍冬、宁夏枸杞和爬山虎的存活率受到抑制(表 1)。各树种幼苗在0.2%盐胁迫下存活率均为100%,树种幼苗成活不受影响;随着盐浓度的增加,各树种幼苗存活率整体呈下降趋势。4种浓度盐胁迫15 d后,合欢、木槿、紫穗槐均未出现死亡;金银忍冬和宁夏枸杞在0.4%质量分数盐胁迫第3天和第6天统计时开始有植株死亡,在0.5%胁迫15 d后宁夏枸杞和金银忍冬存活率分别降至67%和33%。爬山虎在0.2%盐胁迫下成活不受抑制,自0.3%质量分数开始存活率逐渐降低,在0.3%、0.4%和0.5%质量分数盐胁迫15 d后存活率分别降至67%、33%和0。
| 表 1 不同质量分数盐胁迫下6种绿化树木幼苗存活率 Tab. 1 Survival rates of 6 greening tree seedlings under different salt stress |
盐胁迫下,各树木幼苗的生物量均呈下降趋势(图 1)。木槿相对生物量随盐浓度的升高而降低,在0.5%盐胁迫下生物量较对照减少4.24%,但在0.2%和0.3%质量分数盐胁迫下,其相对地下部分生物量增加。紫穗槐在0.2%和0.3%质量分数盐胁迫下,生物量分别较对照增加0.51%和1.19%,相对地上部分生物量增加,而相对地下部分生物量减小;在0.4%和0.5%盐胁迫下紫穗槐相对地上、地下部分生物量均有减小,生物量分别较对照减少2.88%和2.20%。合欢、金银忍冬、宁夏枸杞及爬山虎相对生物量随盐浓度升高而降低,在0.5%盐胁迫下生物量分别下降6.95%、7.63%、9.66%、9.98%,其中宁夏枸杞在较低浓度盐胁迫下生物量即有明显下降。
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图 1 不同浓度盐胁迫下6种绿化树木幼苗的相对生物量 Fig. 1 Relative biomasses of 6 greening tree seedlings under different salt stress |
各树木在盐胁迫下,细胞膜均受到一定程度的伤害,各树木相对电导率均随盐胁迫浓度的升高而增加,爬山虎增幅最大(图 2)。在0.2%质量分数盐胁迫下,合欢、木槿、紫穗槐和爬山虎相对电导率虽有增加但与对照差异不显著,而宁夏枸杞、金银忍冬相对电导率显著高于对照;在0.3%~0.5%质量分数盐胁迫下,6种植物相对电导率与对照相比均表现为极显著增加。与对照相比,6种树木相对电导率随盐胁迫浓度的升高而增大,6种树木在0.5%质量分数盐胁迫下相对电导率增幅由小到大依次是合欢(105.41%)、紫穗槐(119.78%)、宁夏枸杞(158.49%)、木槿(162.18%)、金银忍冬(200.51%)和爬山虎(330.24%),其中爬山虎幼苗叶片电导率的增幅与其他5种树木幼苗均呈极显著差异。
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在0.5%质量分数盐胁迫下爬山虎全部死亡,因此0.5%质量分数盐胁迫下爬山虎生理指标不纳入分析,下同。 Parthenocissus tricuspidata all died under 0.5% salt stress, thus we do not analyze the pphysiological indexes of them, the same below. 图 2 不同质量分数盐胁迫下6种绿化树木幼苗叶片的相对电导率 Fig. 2 Relative electric conductivity of 6 greening tree seedlings under different salt stress |
6种绿化树木叶片中MDA质量摩尔浓度随盐胁迫浓度的升高而增加(图 3),合欢和紫穗槐叶片MDA质量摩尔浓度变化较为平缓,与对照相比在0.5%质量分数盐胁迫下叶片MDA质量摩尔浓度分别增加9.83%和10.08%;其次是木槿、宁夏枸杞和金银忍冬,与对照相比在0.5%质量分数盐胁迫下叶片MDA质量摩尔浓度分别增加31.08%、40.15%和28.75%;爬山虎叶片MDA质量分数随浓度的变化最为明显,在0.2%质量分数下即极显著增加,在0.4%胁迫下MDA质量摩尔浓度较对照增加了87.85%,细胞膜氧化受损严重。
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图 3 不同质量分数盐胁迫下6种绿化树种幼苗叶片的MDA质量摩尔浓度 Fig. 3 MDA content of 6 greening tree seedlings under different salt stress |
爬山虎可溶性糖质量分数随盐胁迫浓度的增加呈现先增大后降低的变化趋势,而紫穗槐、木槿、合欢、宁夏枸杞和金银忍冬可溶性糖质量分数均随盐胁迫浓度的升高而增加(图 4)。紫穗槐、木槿、合欢、宁夏枸杞和金银忍冬可溶性糖质量分数在0.5%浓度盐胁迫下与对照相比分别增加12.12%、13.73%、19.38%、38.17%和90.86%,紫穗槐可溶性糖质量分数变化幅度最小,木槿次之,金银忍冬可溶性糖质量分数变化最大;爬山虎叶片可溶性糖质量分数随盐胁迫浓度的升高先增加后下降,在0.3%质量分数下达到最大值,与对照相比增加60.2%。
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图 4 不同质量分数盐胁迫下6种绿化树种幼苗叶片的可溶性糖质量分数 Fig. 4 Soluble sugar content of 6 greening tree seedlings under different salt stress |
耐盐性是植物综合性状的表现,用单项指标评价存在片面性。本研究首先采用双变量相关性分析法对6种树木幼苗5个生长和生理指标相对值进行相关性分析,各指标间极显著相关(表 2)。因此本研究选取存活率、生物量、相对电导率、MDA质量摩尔浓度、可溶性糖质量分数作为耐盐性综合评价指标,使用隶属函数法计算各评价指标的隶属函数值,根据隶属度均值对各植物耐盐性进行排序(表 3),6种绿化树种综合耐盐性表现为紫穗槐>合欢>木槿>金银忍冬>宁夏枸杞>爬山虎。
| 表 2 相对值相关性分析 Tab. 2 Correlation analysis of relative values |
| 表 3 6种绿化树木幼苗耐盐性综合评价 Tab. 3 Comprehensive evaluation of salt tolerance of 6 greening tree seedlings |
植物存活率是评价植物生长情况的基本指标之一,可直接反映植物耐盐性的强弱。谢楠等[19]研究表明存活率与植物的耐盐性存在显著相关性,袁小环等[14]将植物存活率纳入观赏草的耐盐性评价指标。本研究中紫穗槐、木槿和合欢在各浓度盐胁迫15 d后存活率均为100%,宁夏枸杞、金银忍冬和爬山虎的存活率均呈现出随盐胁迫浓度和胁迫天数的增加而下降的趋势,爬山虎在0.5%质量分数盐胁迫15 d后全部死亡。在植物耐盐性的研究中,生物量反应了盐胁迫对植物生长的影响程度[20]。在盐胁迫下,植物会通过改变植株高度、生长速度及各器官生物量的分配等方式保持其生存和生长[21]。一般情况下,受到盐碱环境的影响,植物个体发育相对矮小,生长缓慢或停止,生物量积累减少,但对于一些耐盐性植物,低浓度盐胁迫可以促进其生长[22]。在本研究中,紫穗槐生物量随盐浓度的升高表现出了低促高抑的效应,其他5种树木幼苗植株生物量均减少,其中金银忍冬幼苗生长对盐胁迫更为敏感,在低浓度盐胁迫下其生物量既有明显下降,这与华建峰等[23]在绿化灌木耐盐性方面的研究结论相似。同时,由于植物器官对盐分敏感性的差异,不同植物为应对盐胁迫表现出不同的生物量分配策略[19],例如豆梨(Pyrus collenyana)[24]、芦苇(Phraqmites australis)[25]在高盐条件下通过降低生物量在地下部分的分配以降低盐分的吸收;与之相反的如石南叶千层(Melaleuca ericifolia)[26]、麻栎(Quercus acutissima)[27]则通过增加地下部分生物量使其获得更多的水分和营养物质,增强植物体的生长和抗逆能力。在本研究中,其在较低浓度的盐胁迫刺激紫穗槐地上部分的生长以增加其生物量;而木槿在低浓度盐胁迫下,以增加其地下生物量,使其获得更多的水分和营养物质,以增强植物体的生长和抗逆能力。
植物对盐逆境的适应是一个综合的生物调节过程[28]。盐胁迫对植物造成的直接危害表现为渗透胁迫,并持续存在,对此植物通过积累溶质进行渗透调节,以稳定细胞渗透势。可溶性糖是很多非盐生植物的主要渗透调节剂,调节植物细胞的渗透势[22, 29],同时对细胞膜和原生质胶体有稳定作用[30]。细胞膜是细胞维持稳定胞内代谢环境的必要屏障,在盐胁迫下植物首先受到伤害的是细胞膜的结构与功能[31],丙二醛含量的高低和细胞质膜的透性变化是反应膜脂过氧化作用强弱和质膜受破坏程度的重要指标[28]。本研究中,6种绿化树木在盐胁迫下相对电导率和丙二醛摩尔浓度增幅排序一致,合欢、紫穗槐叶片丙二醛摩尔浓度与相对电导率增幅较缓,叶片细胞膜受损程度较弱,细胞膜结构功能相对稳定,李珍等[32]在研究盐胁迫下新麦草的生理调节规律时也得出相似结论。爬山虎可溶性糖质量分数随盐浓度的升高表现出“低促高抑”的现象,在0.3%质量分数达到最高值,同时其相对电导率自0.3%质量分数胁迫下开始显著增加,这表明可溶性糖调节对爬山虎细胞质膜有一定的稳定作用,但随着盐浓度的进一步升高,细胞功能紊乱,可溶性糖质量分数降低,相对电导率大幅升高,细胞质膜破坏严重,同时植株出现死亡。爬山虎叶片可溶性糖质量分数随着盐浓度的升高呈先增加后下降的趋势,也表明可溶性糖的渗透调节幅度有限,超出一定范围渗透调节作用减弱,这与之前谢楠等[19]研究结果一致。
植物耐盐能力是通过形态和生理上的改变对盐渍化环境适应的总体表现,其耐盐能力的强弱是多种代谢的综合表现,任何单一指标都不能准确有效地评价其耐盐性。本研究中,不同测定指标下6种树木的耐盐性存在一定差异,且各指标表现出极显著相关,因此采用多指标体系的隶属函数法综合评价6种绿化树木的耐盐性[16],结果表现为紫穗槐>合欢>木槿>金银忍冬>宁夏枸杞>爬山虎。
4 结论6种绿化树木幼苗综合耐盐性表现为紫穗槐>合欢>木槿>金银忍冬>宁夏枸杞>爬山虎。在植物生长方面,整体上盐胁迫抑制了各树木的生长,金银忍冬生长对盐胁迫最为敏感,但紫穗槐在较低质量分数(0.2%和0.3%)盐胁迫下生长得到促进;在生物量分配策略方面,木槿增加地下部分生物量以抵御盐胁迫, 而紫穗槐正相反;在生理调节方面,紫穗槐和合欢在各质量分数盐胁迫下表现出更为稳定的细胞膜结构与功能,为胞内代谢创造稳定的环境;爬山虎以0.3%质量分数为阈值,在较高质量分数盐胁迫下可溶性糖的渗透调节功能紊乱,细胞膜结构受到严重破坏,幼苗死亡现象严重。天津滨海盐碱地区以轻度、中重度盐渍化土壤为主,因此紫穗槐、木槿、合欢可用于天津滨海新区中重度盐碱地区工程绿化建设;金银忍冬、宁夏枸杞可用于轻度或中度盐碱地区工程绿化建设;爬山虎虽然耐盐性较差,但也可抵御一定的盐害,可在经过改良的轻度盐碱地区种植。
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2021, Vol. 19 
