陕北黄土区自然条件差，水土流失问题严重、水资源不足是限制林草植被的关键因素^[1]。我国在针对黄土高原地区的抗旱造林方面，提出立地类型划分、造林整地等方案，为该地区三北防护林体系工程建设、退耕还林(草)等国家重大工程建设提供强力的科技支撑。黄土陡坡土壤干旱贫瘠，在长期水土流失及人类生产活动影响下，形成大量的切沟、塌陷、缓台、浅沟和陡坎等微地形，影响降水的二次分配，使微生境条件在坡面上产生异质性分布，促使林草植被达到与之相适应的供需平衡^[2]。过去对林草植被构建的相关研究多建立在大尺度地形因子上，采用以坡面做为造林单元或以小班来划分立地类型的方法，选择适宜树种及造林整地^[3]。近年来，小尺度下坡面微地形对植物群落影响的研究虽日益增多，但对陕北黄土区不同坡向各类微地形的植物群落的数量特征的综合性分析仍很少见^[4]。笔者以陕北黄土区吴起县合沟流域极陡坡各类微地形植物群落为对象，调查不同坡面微地形微生境条件及坡面植物群落各项数量特征分异情况，分析植物群落数量特征与坡面微地形间的关系，以期为陕北黄土区困难立地自然植被的恢复及当地生态环境的改善提供参考。

本研究所在的合沟流域位于陕西省吴起县中部，地跨E 108°12′20″~108°13′55″，N 36°53′23″~36°55′07″，海拔约1 350~1 585 m。该流域地处黄土高原梁状丘陵沟壑区，具有暖温带大陆性干旱季风气候特征，年均温为7.8 ℃。该流域多年平均降水量为478 mm，降水具有年际变化大、季节分配不均等特点。该流域内土壤主要由质地为轻壤的黄绵土构成^[5]。该流域位于森林草原与草原交错带，由于长期受人为活动干扰，原有植被几乎被全部破坏。自1998年开始实施退耕还林还草工程以来，全流域实行封山育林计划，植物群落完全依靠自然恢复，目前以次生植被为主，由落叶阔叶林、灌木和草本为主导，主要植物种有山杏(Armeniaca sibirica)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、白莲蒿(Artemisia sacrorum)等。

本研究于2019年7—8月间进行，选取合沟流域内分布有切沟、塌陷、缓台、浅沟和陡坎5种微地形的坡面，坡度＞35°的极陡坡作为研究样地。其中，塌陷是土体受土壤侵蚀影响向下陷落形成的陷坑；塌陷继续发育形成侵蚀沟的初级阶段浅沟，横断面为宽浅槽型；浅沟侵蚀继续发展成为切沟，横断面呈“V”字形；陡坎和缓台为坡面内坡度明显大于和小于原状坡面平均坡度的局部地块。分别在半阴、半阳两个坡向的坡面上各选取5种微地形和未发生明显地形改变的原状坡面^[6]各2个作对照，共选取24个坡面；每个坡面上各取2个样方，由于未调查到乔木存在，因此仅拉取1 m×1 m的草本样方，共48个草本样方。

使用罗盘、GPS仪器，记录所有样方所处地的海拔、经纬度、坡度、坡向等环境条件；采用典型样地的标准样方调查法，调查群落种类组成的性质与数量特征。采用目视判读法来估算各样方的总盖度及不同植物种的种数和分盖度；采用烘干称量法，将样方内所有植物的地上部分进行剪割后装入纸袋，将之带回室内使用烘箱(80 ℃)得到其地上生物量^[7]。

选用Margalef指数测定群落物种丰富度；选用重要值测定群落物种的组成用以划定群落的优势种；选用Shannon指数、Simpson指数及Pielou指数对比分析群落多样性特征的分异情况^[8]。

采用EXCEL统计整理样方的各项数据，计算植物群落各项特征值。

采用SPSS统计软件，首先对所有原始数据进行正态性检验，若结果非正态性分布，则对数据进行转换。然后对微地形类型、坡向等相关地形因子进行分级量化，根据半阳坡土壤水分，将微地形的类型按照该顺序从1到5分别进行赋值^{[2, 9]}；坡向可将半阳坡和半阴坡分别赋值为1和2。最后将各地形因子与植物群落各项数量特征值进行相关性分析与检验。

在本研究区内，所有样方中共出现33种植物，其中有31种草本植物，以禾本科和菊科植物为主；灌木有2种，为胡枝子(Lespedeza bicolor)和岗松(Baeckea frutescens)。该流域自实行封山育林至今，研究区内坡面多被天然草本植物群落所覆盖，偶有少量灌木出现。各类微地形植物群落物种构成及主要植物种重要值统计见表 1和表 2。

表 1(Tab. 1)

表 1 不同微地形植物群落的物种构成 Tab. 1 Species constitute of plant communities on different micro-topographies 微地形 Micro-topography 半阳坡Semi-sunny slope 半阴坡Semi-shady slope 草本植物Herbage 灌木植物Shrub 草本植物Herbage 灌木植物Shrub 缓台Platform 10 - 11 1 塌陷Collapse 5 1 8 - 陡坎Scarp 7 1 10 1 浅沟Shallow gully 8 1 9 - 切沟Gully 6 1 7 2 原状坡Undisturbed slope 6 1 5 1 注：“-”表示无。Notes: The “-” indicates none.

表 1 不同微地形植物群落的物种构成 Tab. 1 Species constitute of plant communities on different micro-topographies

表 2(Tab. 2)

表 2 不同微地形植物群落主要物种重要值 Tab. 2 Importance values of plant communities' main species on different micro-topographies   % 植物种 Plant species 半阳坡Semi-sunny slope 半阴坡Semi-shady slope 缓台 Platform 塌陷 Collapse 陡坎 Scarp 浅沟 Shallow gully 切沟 Gully 原状坡 Undisturbed slope 缓台 Platform 塌陷 Collapse 陡坎 Scarp 浅沟 Shallow gully 切沟 Gully 原状坡 Undisturbed slope 白茅Imperata ylindrica 14.41 23.44 17.66 6.83 48.25 32.51 23.40 22.33 49.11 28.24 4.81 29.78 白莲蒿Artemisia sacrorum 25.71 34.41 38.42 48.10 38.73 9.87 20.99 36.33 - 16.46 36.30 24.44 岗松Baeckea rutescens - 8.77 9.91 16.80 - 5.11 - - - - 21.11 - 委陵菜Potentilla hinensis 7.43 - 11.46 - - - 0.83 - - 32.92 - 45.78 朝天委陵菜Potentilla supina 10.53 - - - - 4.90 12.91 - 15.82 - - - 注：表中仅列出重要值排名靠前的主要植物种，“-”表示无。Notes: This table only lists the main species with a top important values, “-” indicates none.

表 2 不同微地形植物群落主要物种重要值 Tab. 2 Importance values of plant communities' main species on different micro-topographies

由表 1和表 2可知，半阴坡切沟出现2种小灌木，而半阳坡各类微地形仅出现1种小灌木；半阴坡各类微地形的草本植物的种数均优于半阳坡。半阳坡形成以白莲蒿、白茅等草本为优势种的植物群落，而半阴坡形成以白莲蒿、白茅、委陵菜等草本植物为优势种的植物群落，2种坡向下的植物群落优势种差别不大，且均零星分布有小灌木，说明植物群落已经开始向小型半灌木演替，根据微地形可对植物群落的演替程度进行排序^[10]，半阳坡可排序为：缓台 < 浅沟、塌陷、陡坎、切沟；半阴坡可排序为：浅沟、塌陷 < 缓台、陡坎 < 切沟。半阴坡较半阳坡出现的灌木种类更多，植物群落较半阳坡复杂，空间变异性大。

不同微地形植物群落的植被盖度及草本生物量之间的对比见图 1。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同微地形植物群落的植被盖度及草本生物量对比图 Fig. 1 Comparison of vegetation coverage and herbaceous biomass on different micro-topographies

由图 1可知，半阳坡和半阴坡的各类微地形植被盖度均高于原状坡面；除陡坎外，其余各类微地形草本生物量均优于原状坡面。半阳坡和半阴坡植被盖度与草本生物量大致呈阶梯状分布，植被盖度大致分异为：原状坡面 < 陡坎 < 缓台、浅沟、塌陷 < 切沟，草本生物量大致为：陡坎 < 原状坡面 < 塌陷 < 缓台 < 浅沟 < 切沟。可见切沟植物生长状况最好。

各类微地形的植被盖度及草本生物量与原状坡面之间的差异性检验见表 3。

表 3(Tab. 3)

表 3 微地形与原状坡面植物群落盖度与生物量的差异性 Tab. 3 Difference of vegetation coverage and herbaceous biomass of plant communities between the micro-topographies and the undisturbed slope 微地形 Micro-topography 半阳坡Semi-sunny slope 半阴坡Semi-shady slope 植被盖度 Vegetation coverage 草本生物量 Herbaceous biomass 植被盖度 Vegetation coverage 草本生物量 Herbaceous biomass 缓台Platform 0.222 1.229* 1.408* 2.421* 塌陷Collapse 1.027* 0.209 0.129 0.591 陡坎Scarp 0.023 0.061 0.090 0.092 浅沟Shallow gully 1.750* 1.438* 1.005* 1.572* 切沟Gully 3.682** 3.774** 3.642** 3.779** 注：*表示显著性水平在0.05以内，即具有显著性差异；**表示显著性水平在0.01以内，即具有极显著相差异。Notes: The “*” indicates a significant difference while P < 0.05; the “**” indicates an extremely significant difference while P < 0.01.

表 3 微地形与原状坡面植物群落盖度与生物量的差异性 Tab. 3 Difference of vegetation coverage and herbaceous biomass of plant communities between the micro-topographies and the undisturbed slope

由表 3可知，半阳坡和半阴坡的切沟植被盖度和草本生物量均高于原状坡面，差异极显著；半阳坡和半阴坡的浅沟的植被盖度和草本生物量均显著高于原状坡面。陡坎在半阳坡与半阴坡的植被盖度和草本生物量与原状坡面差异性最不显著，即表现最接近。

各类微地形与原状坡面植物群落的丰富度指数及多样性指数见图 2。

图 2(Fig. 2)

图 2 不同微地形植物群落的各项多样性指数对比图 Fig. 2 Comparison of various of diversity indices on different micro-topographies

由图 2可见，半阳坡和半阴坡的各类微地形植物群落多样性特征值均大于原状坡面，且半阴坡的各类微地形植物群落多样性特征值均大于半阳坡，说明半阴坡的生境更有利于植被的生长。总体来看，原状坡面植物群落的物种丰富度低，分布较均匀但包含物种少，群落结构稳定性较差；切沟植物群落的物种丰富度较高，分布较均匀且包含物种较多，群落结构相对较稳定；陡坎植物群落的物种丰富度低，分布不均匀且包含物种较少，属于单优势种群落；浅沟植物群落的物种丰富度高，分布不均匀但包含物种多，属于多优势种群落；缓台与塌陷结构模式类似，各指数均稍次于切沟但优于原状坡面。

黄土坡面各类微地形植物群落数量特征与地形因子进行相关性分析见表 4。

表 4(Tab. 4)

表 4 群落数量特征与地形因子的相关性 Tab. 4 Correlation between community quantitative characteristics and topography factors (n=48) 地形因子 Topography factor 生物量 Herbaceous biomass 植被盖度 Vegetation coverage Margalef指数 Margalef index Shannon指数 Shannon index Simpson指数 Simpson index Pielou指数 Pielou index 微地形Micro-topography 0.892** 0.613* 0.925** 0.724* 0.673* -0.064 坡向Slope aspect 0.707* 0.671* 0.608* 0.610* 0.750** 0.820** 坡度Slope -0.113 -0.241 -0.079 -0.074 -0.305 -0.017 注：n为样方数；*表示显著性水平在0.05以内，即显著相关；**表示显著性水平在0.01以内，即极显著相关。Notes: The “n” is the number of plots; the “*” is a significant correlation while P < 0.05; the “**” indicates an extremely significant correlation while P < 0.01.

表 4 群落数量特征与地形因子的相关性 Tab. 4 Correlation between community quantitative characteristics and topography factors (n=48)

由表 4可知，微地形与植物群落的生物量、Margalef指数间的相关性极显著，盖度、Shannon指数和simpson指数与微地形间的相关性仅为显著水平。说明微地形与植物群落的各项特征值间存在着较密切的关系，对植被生长有着较为显著的影响。坡度与植物群落的数量特征间无明显相关关系。

1) 半阴坡与半阳坡相比，其灌草群落的植物种数更多，各项多样性指数更高，除塌陷外，其他微地形的植被盖度和草本生物量均高于半阳坡。可认为半阴坡植物群落较半阳坡复杂、空间变异性大，其植物群落所处的自然演替阶段更高级。

2) 微地形对植被的丰富度、生物量等指标有着极显著的影响，对植被盖度、多样性等指数有着显著影响。可认为微地形与植物的生长状况之间存在有显著的相关关系。

3) 各类微地形的植物种数、草本生物量、植被盖度大多优于原状坡面。可认为各类微地形与原状坡相比，其植物群落的数量特征基本优于原状坡面，微地形对植物群落的生长发育具有一定的促进作用。

4) 陕北黄土区坡面的各类微地形使生境条件产生空间差异，进而影响植物群落生长与演替，使其数量特征产生显著差异。因此在陕北黄土区开展植被恢复时，应考虑不同微地形的特点及植物群落特征的差异，以恢复与保护草本群落为主，使陕北黄土区自然植被稳定演替，促进该地区困难立地植被的恢复与重建。

在干旱贫瘠的黄土区，土壤水分和养分是限制植物生长的关键因素。海拔、坡度、坡向等大尺度地形因子的变化，会使植物生境条件产生空间分异^[11]。半阴坡与半阳坡相比，光照时间较短、温度较低，土壤含水量较高且分布较均匀^[12]，更适合植物群落的恢复与生长。本研究中半阴坡出现更多的灌木，植物群落的各项特征值大多优于半阳坡，这与秦伟等^[13]的研究结果类似，说明植物群落在生境条件更好的半阴坡自然演替速度会加快。

在小尺度范围下，微地形对坡面降水进行再分配，土壤水分由于径流运移路径的改变再次产生空间分异^[14]，导致植物群落的各项特征值出现分异。在微地形中，切沟更有利于坡面径流的汇集和土壤水分的保持^[15]，在相同的封育恢复时间内，演替速度最快，灌木出现最早；陡坎保水蓄肥能力较弱，植被状况最差。但在本研究中，缓台、陡坎的草本植物种类均多于切沟，这与卢纪元等^[9]、王晶等^[16]的研究有一定差异，可能是因为本研究区域内的缓台发育更完全，地形更利于径流的汇集，保持水肥能力更好；陡坎草本植物种类丰富，在半阴坡相较塌陷和浅沟更早地出现灌木，可能是由于雨季水分条件更充足，更易获得来自上部的土壤径流所带来的大量水分与养分，根据卜楠等^[17]，该现象也有可能是由于土壤表层生长有拦截土壤径流的生物结皮，减少土壤水分、养分的流失。一些研究发现，仅在切沟或沟底的河谷低地存有零星灌木^[18-19]，但在本研究中，大部分微地形均有少量灌木出现，这可能是由于植被恢复年限增长，植物生境条件改善，先锋树种抢占水分条件较好的生境。