樟子松具有抗寒、抗旱、耐贫瘠等优良特性，防风固沙作用显著^[1]，是我国干旱、半干旱风沙区营造防风固沙林、农田草场防护林、水土保持林和用材林的主要树种^[2]。学者们^[3-5]在樟子松人工林对土壤性质的影响研究方面，主要集中在土壤物理性质、土壤水分、土壤养分等，为进一步解决沙地土壤水分及养分含量亏缺的问题提供了依据。土壤是物质和能量交换的重要场所，是植物生长重要的基质，土壤养分状况直接影响植物的生长发育^[6]。在土壤影响根系的同时，也受到根系的影响。根系在土壤中的机械穿插改变了土壤的通透性，从而影响了土壤的理化性质^[7]。Hales^[8]第一次明确提出根系分布的研究意义，后续关于植物根系的相关研究不断出现，学者们^[9-10]在植物根系方面对根系的形态、分布、生长发育状况以及生物量等开展了不少研究工作。目前，国内对植物根系的研究主要集中在果树^[11]、农作物^[12-14]和灌木方面^[15-17]，在樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)根系方面也有少量研究，主要集中在生产力、营养元素含量和分布及适应性等方面^[18-19]，然而过熟林樟子松根系分布及与土壤养分相关性方面尚未见报道。本研究以60年樟子松人工林根系为对象，分析根系分布规律及根系土壤养分含量分布规律，探讨两者之间的关系，为本地区的樟子松林培育、经营及管理提供理论依据。

试验地位于辽宁省固沙造林研究所章古台试验基地(E 122°23′ ~122°33′, N 42°39′ ~42°43′)，平均海拔226.5 m。处于科尔沁沙地东南部边缘，地处中温带，该区属于亚湿润大陆性季风气候，是最早引入樟子松的地区^[20]。年均气温4.6~6.3 ℃，极端最低气温-33.4 ℃，极端最高气温43.2 ℃，平均空气湿度60.4%，年降水量450~500 mm，60%~70%降水集中在6—8月，年平均蒸发量1 600 mm，无霜期平均154 d，年平均风速4.5 m/s。土壤以风沙土为主，pH值6.7左右，植被以抗旱性较强的沙生植物为主。代表性植物有樟子松、山里红(Crataegus pinnatifida)、榆树(Ulmus pumila)、大果榆(Ulmus macrocarpa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、盐蒿(Artemisia halodendron)、中华隐子草(Cleistogenes chinensis)等^[2]。

在章古台地区选择林龄为60年樟子松人工林作为试验地。2017年7月踏查后选择标准地，共设置3块重复标准样地，标准地基本情况如表 1所示。在每个标准地中选择3株标准木，沿着标准木树干正东、正西、正南、正北4个方向，从树干基部沿水平方向2 m范围内挖取土壤剖面，剖面正对树干。在剖面上，按照距树干距离0~0.5、＞0.5~1.0、＞1.0~1.5、＞1.5~2.0 m 4个水平范围采集根, 并测定根直径，同时按照距树干距离为0、0.5、1.0、1.5和2.0 m 5个水平距离采集土样，按照不同深度(0~20、＞20~40、＞40~60、＞60~80和＞80~100 cm)采集根和土样。同一标准地内相同距离相同深度的土样混合均匀，采用四分法取样，测定土壤的含水率和养分含量。

表 1(Tab. 1)

表 1 样地基本情况 Tab. 1 Basic conditions of the plot 样地概况指标Plot profile indicator 值Value 林龄Stand age/a 60 树高Tree height/m 13.04 密度Density/(Trees·hm-2) 330 郁闭度Canopy density 0.57 株行距Planting space/m 6×5 平均胸径Average DBH/cm 20.59 东西冠幅East-west crown/m 4.62 南北冠幅North-south crown/m 4.92 枯落物平均厚度Average litter depth/cm 4.01 枯落物平均半分解层厚度Average semi-decomposed layer depth of litter/cm 1.52 枯落物平均未分解层厚度Average undecomposed layer depth of litter/cm 2.49 树干处枯落物厚度Litter depth near the trunk/cm 2.10 树干处枯落物半分解层厚度Semi-decomposed layer depth of litter near the trunk/cm 0.89 树干处枯落物未分解层厚度Undecomposed layer depth of litter near the trunk /cm 1.31 树冠边缘处枯落物厚度Litter depth at the edge of canopy/cm 4.76 树冠边缘处枯落物半分解层厚度Semi-decomposed layer depth of litter at the edge of canopy/cm 1.84 树冠边缘处枯落物未分解层厚度Undecomposed layer depth of litter at the edge of canopy/cm 2.92

表 1 样地基本情况 Tab. 1 Basic conditions of the plot

土壤养分的测定方法根据《土壤农化分析》^[21]中方法进行。其中：土壤有机碳的测定采用重铬酸钾一外加热法，全氮的测定采用凯氏定氮法，碱解氮的测定采用碱解扩散法，全磷和速效磷的测定采用钼锑抗比色法, 全钾的测定采用火焰光度法，速效钾的测定采用NH₄OAc浸提—火焰光度法。根的直径采用游标卡尺测量。

所有数据均在土壤风干的基础上进行测定和计算。采用SPSS(20.0)软件对根的生长指标和土壤养分之间进行相关性分析，采用Ducan检验对各指标进行显著性差异分析，显著性水平为0.05。采用变异系数分析土壤养分的变异程度，计算公式为：VC=(DS/M)×100%。式中：VC为变异系数；DS为标准差；M为平均值。采用Excel 2010进行绘图。

60年樟子松根系的水平和垂直空间分布如图 1所示。在距离树干2.0 m水平范围内，根主要分布在0~0.5 m范围内，根数量占研究范围根总量的44.78%，显著高于其他3个水平范围，而＞0.5~1.0、＞1.0~1.5和＞1.5~2.0这3个水平范围根数量分别占研究范围总量的17.92%和17.91%和19.44%，之间无显著差异；根直径在0~0.5 m水平范围内最大，均值为46.9 mm，显著高于＞0.5~1.0、＞1.0~1.5和＞1.5~2.0 m水平范围的根直径，后者直径最小。

图 1(Fig. 1)

不同小写字母表示处理间差异显著(P < 05),下同。 Notes: Different lowercase letters at the same figure indicate significant differences among different treatments (P < 0.05). The same below. 图 1 樟子松根数量和根直径空间分布 Fig. 1 Spatial distribution of roots number and root diameter with Pinus sylvestris var. mongolica

从土层角度分析，在100 cm深度范围内，根数量和直径均随土层深度增加而降低。樟子松根系集中分布在0~40 cm土层范围内，数量占研究土层范围根总量的74.63%。其中0~20和＞20~40 cm土层分别占总量的38.81%和35.82%，之间无显著差异，但皆显著多于其他土层。其他土层间无显著差异，其中＞80~100 cm土层根数量最少，仅占总量的4.48%。根直径在0~40 cm土层最大，0~20和＞20~40 cm均值分别为46.42和41.85 mm，显著高于＞40~100 cm各个土层，且＞40~100 cm各土层间无显著差异。

樟子松根系土壤含水率分布特征如图 2所示, 距树干不同水平距离土壤含水比例范围为2.29%~5.41%，其变异系数为19.5%。随着水平距离的增加, 除80~100 cm呈逐渐递减外，其余土层均呈现出逐渐递增趋势，1.5~2 m范围处含水率均显著大于0~0.5m。随着土层深度的加深，除0.5与2.0 m处各土层含水率呈现先上升后下降趋势外，其余各水平距离处含水率均呈逐渐下降趋势。

图 2(Fig. 2)

图 2 樟子松根系土壤含水率分布特征 Fig. 2 Distribution characteristics of soil water content in roots of Pinus sylvestris var. mongolica

樟子松根系土壤有机质含量分布特征如图 3, 距树干不同水平距离土壤有机质质量分数范围为0.84~9.94 g/kg，其变异系数为10.7%。随着水平距离的增加，各土层土壤有机质的含量总体均呈上升趋势。其中，表层土(0~20 cm)在0~1.0 m水平距离范围内有机质含量变化缓慢，在＞1.0~2.0 m范围内有机质含量上升趋势明显且显著高于0~1.0 m。其他4个土层有机质含量随水平距离增加呈现先增加后降低的趋势，在水平距离1.5 m处最高，且显著高于其他水平距离。随着土层深度的增加，各水平距离处有机质含量总体均呈下降趋势。表层(0~20 cm)土壤有机质含量显著高于深层(＞20~100 cm)土壤。深层土壤中，各土层之间土壤有机质含量没有显著差异。

图 3(Fig. 3)

图 3 樟子松根系土壤有机质含量分布特征 Fig. 3 Distribution characteristics of SOM (soil organic matter) content in roots system with soil Pinus sylvestris var. mongolica

樟子松根系土壤全氮和碱解氮含量分布特征如图 4，距树干不同水平距离土壤全氮质量分数范围为0.09~0.41 g/kg，其变异系数为11.1%。随着水平距离的增加，各土层土壤全氮含量均呈现先下降后上升的趋势，在水平距离1.0 m处含量最低。表层(0~20 cm)土壤全氮含量在各水平距离处均显著高于深层(＞20~100 cm)土壤。随着土层加深，不同水平距离处全氮含量均呈下降趋势。表层(0~20 cm)土壤全氮含量显著高于深层(＞20~100 cm)土壤。

图 4(Fig. 4)

图 4 樟子松根系土壤全氮与碱解氮含量分布特征 Fig. 4 Distribution characteristics of soil TN (total nitrogen) and AN (available nitrogen) contents in roots system soil with Pinus sylvestris var. mongolica

距树干不同水平距离土壤碱解氮的质量分数范围为1.66~22.61 mg/kg, 其变异系数为10.9%。随着水平距离的增加，各土层碱解氮含量呈现先下降后上升的趋势，均在1.0 m处含量最低。表层(0~20 cm)土壤碱解氮含量在2.0 m处最高。深层(＞20~100 cm)土壤在0 m处最高。随着土层深度的加深，各水平距离处土壤碱解氮含量不断降低，表层(0~20 cm)土壤碱解氮含量显著高于深层(＞20~100 cm)土壤。而深层土壤中，＞20~40 cm土层土壤碱解氮含量显著高于＞40~100 cm土层，＞40~100 cm中各土层之间土壤碱解氮含量没有显著差异。

樟子松根系土壤全磷和速效磷含量分布特征如图 5，距树干不同水平距离土壤全磷的质量分数范围为0.27~1.7 g/kg, 其变异系数为10.4%。随着水平距离的增加，各土层土壤全磷含量总体均呈现平稳-上升-下降-平稳的趋势，各土层均在1.0 m处含量最高，且＞1.0~2.0 m范围土壤全磷含量显著高于0~0.5 m。随着土层深度的加深，0和0.5 m距离处土壤全磷含量总体均呈下降趋势，其他距离处土壤全磷含量没有明显规律。

图 5(Fig. 5)

图 5 樟子松根系土壤全磷与速效磷含量分布特征 Fig. 5 Distribution characteristics of soil TP (total phosphorus) and AP (available phosphorus) contents in roots system soil with Pinus sylvestris var. mongolica

距树干不同水平距离土壤速效磷的质量分数范围为13.94~28.34 mg/kg，其变异系数为1.9%。随着水平距离的增加，各土层土壤速效磷含量总体呈上升趋势，深层土上升幅度较大，而表层土较小。深层土中各土层土壤速效磷含量均在0~1.5 m水平距离范围内呈显著增加趋势，在＞1.5~2.0 m水平距离范围内变化平稳。随着土层深度的加深，0 m处土壤速效磷含量随土层深度增加而下降，其他水平距离处土壤有效磷含量没有明显规律。

樟子松根系土壤全钾和速效钾含量分布特征如图 6，距树干不同水平距离土壤全钾的质量分数范围为3.19~5.31 g/kg, 其变异系数为3.5%。随着水平距离的增加，各土层土壤全钾含量总体呈下降-上升-下降-平稳的趋势，在0 m和1.0 m处含量较高，在0.5 m和1.5 m处含量较低。其中＞40~80 cm土层呈现在0.5 m处下降而后基本保持平稳的趋势。随着土层深度的加深，各水平距离全钾含量均呈下降趋势。各水平距离处土层间全钾含量差异显著。

图 6(Fig. 6)

图 6 樟子松根系土壤全钾与速效钾含量分布特征 Fig. 6 Distribution characteristics of soil TK(total potassium) and AK (available potassium) contents in roots system soil with Pinus sylvestris var. mongolica

距树干不同水平距离土壤速效钾的质量分数范围为1.9~2.59 mg/kg, 其变异系数为2.2%。随着水平距离的增加，各土层土壤速效钾含量总体呈波浪式缓慢波动的趋势。随着土层深度的加深，各水平距离土壤全钾含量均呈下降趋势。其中，0~40 cm深度2个土层间土壤速效钾含量差异显著，＞40~100 cm深度3个土层间土壤速效钾含量无明显差异。

如表 2所示，樟子松标准株4个方位土壤养分相比较，土壤有机质、全钾和速效钾含量在南方位最高，土壤含水率、全磷和碱解氮含量在北方位最高，土壤全氮和速效磷含量在东方位最高。土壤含水率、全氮和碱解氮含量在南方位最低，土壤有机质、速效磷和速效钾含量在北方位最低，土壤全磷和全钾含量在东方位最低。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同方位土壤养分含量 Tab. 2 Soil nutrient contents in different orientations 方位 Orientations 含水率 Water content/% 有机质 SOM/ (g·kg-1) 全氮 TN/ (g·kg-1) 碱解氮 AN/ (mg·kg-1) 全磷 TP/ (g·kg-1) 速效磷 AP/ (mg·kg-1) 全钾 TK/ (g·kg-1) 速效钾 AK/ (mg·kg-1) 北North 4.01±0.04a 2.15±0.5d 0.25±0.01b 9.53±0.05a 0.85±0.02a 23.79±0.39c 3.84±0.03b 2.16±0.01b 南South 1.40±0.01b 8.30±0.22a 0.11±0.01c 7.29±0.02d 0.54±0.01b 29.66±0.10b 4.16±0.05a 2.37±0.02a 东East 2.96±0.01b 4.17±0.09b 0.27±0.01a 8.37±0.08b 0.33±0.01c 32.21±0.44a 2.19±0.09d 2.18±0.01b 西West 2.70±0.01b 2.77±0.12c 0.26±0.01a 7.67±0.10c 0.34±0.01c 31.54±0.12a 2.71±0.04c 2.19±0.01b 注：不同小写字母表示不同方位差异显著(P＜0.05)。Notes: Different lowercase letters at the same column of data in the in the table indicate significant differences among different orientations (P＜0.05).

表 2 不同方位土壤养分含量 Tab. 2 Soil nutrient contents in different orientations

对60年樟子松北方位根系分布与上壤养分含量进行相关性分析，不同指标相关性关系见表 3。根数量与根直径呈极显著正相关。根数量和根直径与土壤全氮含量呈显著正相关。根直径与土壤速效磷含量呈显著负相关, 根数量和根直径与土壤其他养分相关性不显著。土壤有机质含量与碱解氮含量、速效钾含量呈极显著正相关, 与土壤含水率呈显著正相关。土壤碱解氮含量与全氮含量呈显著正相关，与速效钾含量呈极显著正相关。土壤全氮含量与全磷含量呈显著负相关，与速效磷含量呈极显著负相关。

表 3(Tab. 3)

表 3 根系分布与上壤养分含量相关系数 Tab. 3 Correlation coefficient between root distribution and soil nutrients 指标 Index 根数量 Number of roots 根直径 Root diameter 含水率 Water content 有机质 SOM 全氮 TN 碱解氮 AN 全磷 TP 速效磷 AP 全钾 TK 速效钾 AK 根数量Root number 1 根直径Root diameter 0.957** 1 含水率Water content -0.248 -0.198 1 有机质SOM 0.174 0.194 0.647* 1 全氮TN 0.651* 0.611* -0.031 0.328 1 碱解氮AN 0.502 0.467 0.428 0.886** 0.603* 1 全磷TP -0.413 -0.297 0.255 0.185 -0.649* -0.107 1 速效磷AP -0.547 -0.644* 0.194 -0.237 -0.744** -0.490 0.345 1 全钾TK -0.051 -0.087 0.003 0.173 -0.238 0.146 0.599 -0.313 1 速效钾AK 0.400 0.455 0.577 0.815** 0.328 0.764** 0.278 -0.325 0.385 1 注:*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。Notes:* indicates significant correlation at 0.05 level, and ** indicates significant correlation at 0.01 level.

表 3 根系分布与上壤养分含量相关系数 Tab. 3 Correlation coefficient between root distribution and soil nutrients

根系是林木吸收养分和水分的主要器官^[22]。根系的空间结构是反映地下部分协调生长的重要指标，也是植物营养能力的基本体现^[7]。在多数森林生态系统中，根系分布状况受到土壤资源的异质性和植物自身内在特性共同的影响，根系主要在土壤表层分布，其数量随土层深度增加而减小^[23]。本研究结果也表明, 随着土层深度的增加，樟子松根系在土壤中的分布呈现减少的趋势。王凯等^[24]的研究表明，根系主要集中分布于接近土壤表层，这与本研究结果一致。造成这种结果的原因是：其一，樟子松为浅根性树种^[25]；其二，相关性结果表明全氮含量与根的数量和直径大小呈显著正相关。这与Cavelier^[26]研究发现根系的垂直分布主要由土壤中氮含量控制是一致的，氮素的输入主要依赖于植物残体的归还，大部分氮素会随着植物组织的衰老和凋落回归土壤^[27]，因此林地浅层土壤氮含量比深层丰富，为根系生长营造了良好的土壤环境。

从水平分布分析：根系主要集中分布在0~0.5 m范围内，占调查总量的41.67%，而＞0.5~1.0 m、＞1.0~1.5 m与＞1.5~2.0 m水平范围内根数量和根直径大小间差异不大，分别占17.9%、17.9%、19.4%。导致该结果的原因主要是樟子松根系在沙地土壤中的分布具有异质性，使根系的生长和分布受到植物自身内在特性与土壤环境的双重影响，而土壤环境异质性为影响根系分布空间异质性的主要原因^[23]。0~0.5 m范围内全氮含量最高，诱导了根的生长发育，因而根在该范围内分布最为密集。

本研究发现，樟子松林下土壤中各种养分含量均受土层深度和水平距离的影响。从土层角度分析，土壤养分存在明显的表聚效应^[28]。土壤中各养分含量随着土层深度增加而递减。其原因主要是，枯落物对表层土壤养分含量的影响较大，北方针叶林的枯枝落叶主要通过微生物分解，土壤湿度作为调节微生物活动的因素，是调节枯枝落叶周转速率最重要的环境因子之一^[29]。研究区表层土壤水分含量显著高于深层, 而土壤水分参与酶类催化及氨基酸水解等反应，能够提高土壤酶活性和微生物数量，从而促进了枯枝落叶的加速分解，有利于植物根系及时吸收大量水分和养分，促进植物根系生长发育。根系分泌物增加了土壤中的生物活性物质，利于活化土壤中的难溶养分，分解形成较多的土壤速效养分^[30-31]。同时死亡的根系和枯枝落叶分解转化成有机质、氮素和其他养分，使表层土壤养分能够积累。

从水平分布分析，土壤含水率、有机质、碱解氮、全磷、速效磷含量总体均随水平距离的增加而递增，远离树干处的枯落物厚度、土壤水分和养分含量均高于近树干处。土壤水分分布不均有3方面的原因：1)远树干处枯落物厚度及半分解层厚度均高于近树干处，凋落物厚度增加其持水能力也随之增加，提高了远树干处土壤水分含量；2)近树干处土壤中根系分布较多，根系吸收土壤水分，降低了近树干处土壤的含水率；3)远树干处由于树冠影响了降水的再分配，该处的土壤含水率较高。研究区土壤水分含量普遍偏低，而远树干处较高的土壤含水率有利于提高土壤微生物活性，加速将凋落物分解成腐殖质，因而远树干处枯落物半分解层厚度高于近树干处，因此该处有机质含量较高；同时，微生物分泌的低分子有机酸能够活化土壤中难溶养分，导致土壤中速效养分的增加。土壤全氮含量在树干处最高，这是由于在树干处根数量较多，而根数量与土壤全氮含量呈显著正相关，从而促进了氮含量的固定与返还。

从方位上分析，土壤含水率、全磷、碱解氮、速效磷含量均在北方位最高，这种特征与太阳辐射量的分布相反。太阳辐射通过影响地面蒸发散改变土壤含水率从而影响了土壤的化学性质^[32]，北方位土壤含水率显著高于其他方位，促进了根系的生长发育，根系分泌的低分子有机酸能够活化土壤中的难溶养分，从而导致了该方位速效养分含量的提高。有机质含量在南方位上最高，原因在于各方位光照条件存在差异，南方位日光照射时间长，光合作用强烈，枝叶相对繁茂，枯枝落叶多，因而分解形成的有机质含量显著高于其他方位。

1) 樟子松根系的数量和直径大小随土层深度与水平距离的增加而递减，根系主要分布在表层土壤和近树干处。在土层深度上，根系主要集中分布在表土层(0~40 cm), 占研究范围根系数量的74.63%。而水平上则集中在0~0.5 m范围内，占研究范围根系数量的44.78%。

2) 土壤中各养分含量随着土层深度增加而递减，具有表聚性。在水平方向上，含水率、有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷含量随距树干距离的增加而增加，全钾与速效钾含量随着距树干距离的增加而递减。在不同方位上，树干南方位处土壤有机质含量较高，土壤速效养分在北方位处最高，

3) 樟子松根系数量和直径大小与全氮呈显著正相关，根的直径与速效磷呈显著负相关。