土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性种子的总和^[1]，其组成结构可反映地上植被群落的发展状况。土壤种子库被认为是潜在的植物群落，其时空格局对退化的生态系统恢复及未来植被的组成至关重要，对于退化生态系统的植被恢复与重建具有重要的理论和实践意义^[2-3]。同时，对种子库物种的组成和数量特征的研究，可为揭示植被演替机制提供理论依据，进而预测植被恢复趋势^[4]。

我国矿区土地复垦工作开展近30年，由于区域差异性大，生态重建与土地复垦模式难以复制推广，导致复垦率低、效果差^[5]。目前，我国露天采煤产生的排土场为损毁土地资源的主要形式^[6]。排土场(dump)又称废石场，是指矿山采矿排弃物集中排放的场所^[7]。煤矿开采剥离挖损表土资源，破坏植被的同时，也严重损毁了表土中的土壤种子库、生物土壤结皮、土壤动物群落，严重破坏地表自然景观^[8]与生态系统；而且水土流失，以及周边土壤盐渍化和草场退化，是矿区环境治理的关键和重点。植被恢复被证实是矿区生态重建的有效途径，然而因随机排土，大部分排土场的表层土壤为不适于植物生长，治理难度很大^[9]。矿山废弃物和类土壤物质缺乏氮、磷等营养物质，成为限制植物生长的主要因素，利用种植豆科植物是解决这类问题的方法之一^[10]。苜蓿(Medicago sativa)作为豆科植物，具有较强的固氮特性，其根瘤能够固定较多的氮和碳，改善土壤微生物性状，从而改善土壤质量^[11]；苜蓿具有发达的根系，其根茎、叶残体及根分泌物释放到土壤中的有机物质多，而且可作为绿肥，翻压、腐解，具有良好的培肥作用^[12]；此外，苜蓿具有非常强的适生性，能适应恶劣气候条件与贫瘠土壤，是我国北方半干旱地区植被恢复的优势物种^[13]；因此，种植苜蓿在矿区排土场生态重建过程中具有众多优势。

土壤种子库已成为国际恢复生态学的研究热点^[14]，利用土壤种子库中的潜在自然恢复力，对煤矿废弃地进行景观的营造，既节省了成本又达到了较好的恢复效果，更利于原有土壤种子库种子萌发所形成的植被向原有植被方向演替^[15-18]。沈章军等^[19]和莫爱等^[20]通过研究矿区不同植被生境及其相邻生境土壤种子库的物种多样性特征及空间分布关系，指出保护土壤种子库对矿区植被恢复的重要性。常青等^[21]和张涛等^[22]通过研究煤矿早期土壤种子库时空分布特征，为矿区植被的快速恢复提供依据。然而，以往研究多侧重不同生境、不同植被类型、不同恢复模式等方面，苜蓿恢复效益及演变规律未受到重视，尤其是土壤种子库方面未见报道。

因此，笔者以矿区排土场不同种植年限苜蓿恢复模式为研究对象，通过对其土壤种子库时空演变特征的研究，揭示其植被恢复效益与方向，为研究区排土场的植被恢复效益评价与植被恢复趋势预测提供理论依据，进而指导类似人工重塑生态系统的生态恢复及建设。

研究区选取武家塔露天矿4号排土场，位于内蒙古自治区鄂尔多斯市伊金霍洛旗补连乡，地处E 110°05′55″~110°10′48″、N 39°15′16″~39°17′50″。属于半干旱的高原大陆性气候区，温差较大(-27.9~36.6℃)，无霜期152~169d，冰冻期长达半年之久(最大冻土深度1.71m)。年均气温为5.5~8.1℃。年均降水量为370~410mm，多集中在6—9月，且多以暴雨形式出现。年蒸发量1300mm以上，年均日照时间2875.9h。年均大风时间15d以上，最多可达40d。春冬2季风力较大，一般在4级以上，最大可达10级，风向多为西北，风速一般为3.3m/s，最大达24m/s，多发生沙尘暴。土壤类型为黄土和风沙土，并且零星分布着草甸土和栗钙土型沙土。植被以草原和沙生植物为主，多为猪毛菜(Salsolac ollina)，阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)，狗尾草(Setaria viridis)，猪毛蒿(Artemisia scoparia)，沙生针茅(Stipa glareosa)，灰绿藜(Chenopodium glaucum)，沙蒿(Artemisia desertorum)，早熟禾(Poa annua)等。武家塔露天矿4号排土场自2010年起堆放，实行边排边复垦的治理模式。目前已完成复垦面积约200万m²，以生态林草用地为主，包括新疆杨(Populus bolleana)、竹柳(Bamboo willow)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、大叶槐(Robinia pseudoacacia L.)、沙柳(Salix cheilophila)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、柠条(Caragana korshinskii)、沙打旺(Astragalus adsurgens)和苜蓿牧草等10余种植被恢复模式，其中苜蓿种植面积50%以上。

在武家塔露天矿排土场复垦区选取不同种植年限的苜蓿恢复模式作为研究对象，分别为种植年限为2年、4年、6年和10年的苜蓿，将其编号为M2、M4、M6、M10。统计并记录样地基本信息，具体情况见表 1。

表 1(Tab. 1)

表 1 样地的基本信息表 Tab. 1 Basic information of plots 样地编号 Plot No. 苜蓿种植年限 Years of Medicago sativa planting/a 速效钾 Available potassium/ (mg·kg-1) 速效磷 Available phosphorus/ (mg·kg-1) 有机质 Organic matter/ (g·kg-1) 碱解氮 Alkali-hydrolyzed nitrogen/ (mg·kg-1) 含水量 Moisture content/% 盖度 Cover degree/% M2 2 35.91±0.71 3.10±0.14 3.31±0.76 7.88±1.93 6.18 66.33 M4 4 39.79±8.19 2.95±0.08 7.58±2.10 24.15±1.81 5.37 69.83 M6 6 81.03±11.58 5.45±0.15 9.75±1.00 8.75±2.86 6.19 44.17 M10 10 59.04±3.60 3.02±0.16 11.30±5.08 19.95±7.48 6.14 57.50

表 1 样地的基本信息表 Tab. 1 Basic information of plots

1) 土壤种子库样品采集。在不同年限苜蓿恢复样地内，由北向南划分3个样带，每个样带随机选取8~12个样点，每个样点在垂直剖面按0~2cm、2~5cm和5~10cm这3层采用直径为6cm的专用采样器进行土样采集，将同一样带不同样点采集土样按相应土层进行混合，装袋备用。

2) 土壤种子库萌发实验。土样干燥后过孔径2.000mm和0.075mm的土筛，以去除杂物，浓缩土样。取处理完毕每份土样为一个发芽单位，将200~300g土样均匀平摊在萌发盘(18cm×12cm×5cm)内，在温室进行萌发。萌发盘底部铺1层2cm厚的通透性良好且经试验检验不含任何植物种子的珍珠岩，以确保种子萌发的温度及萌发盘的透气透水性。萌发盘置于有自然光照条件的温室内(18~30℃)，每天定时(08:00、18:00)喷洒约200~300mL水，使盆内的土壤保持湿润状态，以保证尽可能多的植物种子萌发出苗。种子萌发出苗后，仔细观察和诊断幼苗种属，一旦能够判别出一个幼苗的种属，则记其数并去除，鉴别幼苗的植物种类主要以形态特征为依据。无法鉴定的幼苗移栽到另外的萌发盘内让其继续生长，直到识别出幼苗种属。定期翻土以促进种子萌发，最后再喷洒赤霉素来打破休眠性强的种子，促进其萌发。直至连续3周土样中不再有种子萌发后结束萌发实验。

3) 物种多样性的计算。采用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分析不同苜蓿恢复模式下土壤种子库的物种多样性变化^[23-24]。计算公式如下：

Simpson指数

Shannon-Wiener指数

Pielou指数

式中：P_i为第i种植物的个体数占所有物种总个体数的比例；S为物种i所在样方的物种总数。

1) 植被调查。在各样地按照“S”字型随机设置6个1m×1m的样方，统计样方内所有植物种，并测算其相应的密度、盖度、高度与频度。采用全样烘干法测定其地上生物量。

2) 植物种的重要值。根据测量的数据计算样地不同物种重要值，计算公式如下：

采用Sorensen相似性系数分析评价不同植被恢复模式土壤种子库及地上植被物种组成相似性^[24]，计算公式如下：

式中：SC为相似性系数；ω为2样地共有的植物种数；a、b分别为2样地各自拥有的植物种数。

不同苜蓿恢复年限下，土壤种子库中共统计8种植物种，分属禾本科、菊科、藜科、豆科4科8属。由表 2看出，在苜蓿恢复过程中，土壤种子库的物种数在M2、M4阶段最多，可达6~7种。在各年限均表现为禾本科与藜科植物所占比例较大，M6阶段无菊科和豆科植物。植物生活型中以一年生草本植物占绝对优势(66.7%)，多年生草本植物次之(27.8%)，一年生或二年生草本植物最少(5.6%)。

表 2(Tab. 2)

表 2 土壤种子库的物种组成结构 Tab. 2 Species composition of soil seed bank 科Family M2 M4 M6 M10 生活型Life style M2 M4 M6 M10 豆科Leguminosae 1 1 0 0 A 4 4 2 2 菊科Compositae 1 2 0 1 A/B 1 - - - 藜科Chenopodiaceae 2 2 1 1 P 1 3 - 1 禾本科Gramineae 2 2 1 1 合计Total 6 7 2 3 合计Total 6 7 2 3 注：表中数据为物种数；A为一年生草本植物，P为多年生草本植物，A/B为一/二年生草本植物，下同。Notes: The data in the table is the number of species. A：Annual herbs. P：Perennial herbs. A/B：Annual/Biennial herbs. The same below.

表 2 土壤种子库的物种组成结构 Tab. 2 Species composition of soil seed bank

经测算，排土场苜蓿恢复过程中，不同年限植被群落的土壤种子库密度变化在459.68~3900.72粒/m²之间，随着恢复年限的增加呈现先增大再下降的变化趋势，M2阶段到M4阶段时明显增大，主要由于恢复初期群落以R型策略的先锋物种为主，具有较强的种子生产能力。随后在M6阶段达到最大，主要由于贮藏大量的灰绿藜种子，在M10阶段显著降低(P < 0.05)(图 1)，与其群落已发生严重退化有关。

图 1(Fig. 1)

不同字母表示差异显著性水平达到P < 0.05.下同。 Different small letters mean significant difference at 0.05 level. The same below. 图 1 不同恢复年限土壤种子库密度 Fig. 1 Soil seed bank density in different restoration years

随着苜蓿恢复年限的增加，4大科植物种的土壤种子库密度具有明显的变化。如图 2所示，M2阶段4大科土壤种子库的先锋物种发展较低，到M4阶段除豆科外均有所增长。M6阶段物种丰富度并不高，但因灰绿藜的数量极多，导致其所属藜科植物的平均密度达到了最大值，达3631.09粒/m²，但无菊科和豆科植物。

图 2(Fig. 2)

图 2 不同科土壤种子库密度随恢复年限的变化 Fig. 2 Changes of soil seed bank density in different families in different restoration years

经统计，苜蓿恢复模式的土壤种子库密度在垂直剖面上具有明显的年际差异(图 3)。M10的土壤种子库密度在垂直剖面上无明显的变化，其他年限的土壤种子库均表现为在0~2cm土层显著大于5~10cm土层(P < 0.01)，其中M4表现为随着土层的加深逐渐减少，而M2和M6表现为随着土层的加深先减少后增大。

图 3(Fig. 3)

图 3 土壤种子库密度在垂直剖面分布 Fig. 3 Vertical profile of soil seed bank density

在苜蓿恢复过程中，土壤种子库的多样性指数(Simpson指数)和物种丰富度指数(Shannon指数)均呈现先增加再下降再增加的规律，在M4阶段达到最大，最小的是M6样地(图 4)。而均匀度指数(Pielou指数)与前两者不相同，呈现先下降再增加的趋势，在M2阶段达最大值0.46，M6阶段达最小值0.37。如图 4所示，Simpson指数的变化范围为2~7，平均值为4.25。Shannon指数的变化范围为0.84~0.99，平均值为0.90。Pielou指数的变化范围为0.37~0.46，平均值为0.42。

图 4(Fig. 4)

图 4 土壤种子库物种多样性的演变特征 Fig. 4 Evolution of species diversity in soil seed bank

地上植被共统计32种植物种，分属11科26属，菊科、禾本科、蓼科和豆科4科植物占总物种数的78%，表明这4科植物在不同恢复措施的地上植被中具有优势，在该地区的植物区系中占据重要地位。相对于地上植被，有25%的物种存在于土壤种子库中。由表 3可知，M4阶段地上植被物种数、科数、属数均最多，物种数达18种，M6和M10阶段次之(14种)，M2阶段最少(12种)。研究区地上植被生活型以一年生草本植物为主，占46.6%，一年和二年生草本植物(39.7%)次之，多年生草本植物最少(13.8%)。

表 3(Tab. 3)

表 3 地上植被的物种组成结构 Tab. 3 Species composition of standing vegetation 科Family M2 M4 M6 M10 生活型Life style M2 M4 M6 M10 豆科Leguminosae 3 1 1 3 A 6 9 8 4 菊科Compositae 3 6 2 5 A/B 3 1 2 2 藜科Chenopodiaceae 2 4 3 1 P 3 8 4 8 禾本科Gramineae 1 3 4 3 其他Other 3 4 4 2 合计Total 12 18 14 14 合计Total 12 18 14 14

表 3 地上植被的物种组成结构 Tab. 3 Species composition of standing vegetation

由表 4可知，不同恢复模式间地上植被的相似性系数为0.33~0.56，除M4与M6和M10、M6与M10的相似性系数>0.5，其他均 < 0.5，其中M2与M4最低。不同恢复年限间土壤种子库物种间相似性指数变化在0.44~0.80之间，总体上相似性系数较高。仅M4和M6的相似性系数 < 0.5，其他均>0.5。总体来看，M10与其他区域的相似性系数普遍较高，M4阶段普遍较低。因为M2、M6、M10阶段的物种数较少，且都是适生性较强的种子，而M4阶段则物种相对丰富且生态稳定性高。M4到M6阶段两者之间的共有种多为灰绿藜和狗尾草，所以相似性最低。地上植被与土壤种子库的相似性系数为0.25~0.67，相似性由高到低依次为M2>M4>M10>M6。可见，研究区不同苜蓿恢复模式间土壤种子库的相似性普遍较高，地上植被相似性低，土壤种子库与地上植被间相似性变化较大。

表 4(Tab. 4)

表 4 土壤种子库和地上植被的相似性指数 Tab. 4 Similarity index of standing vegetation and soil seed bank 土壤种子库 Soil seed bank M2 M4 M6 M10 地上植被 Standing vegetation M2 M4 M6 M10 地上植被与土壤种子库 Standing vegetation and soil seed bank M2 1 M2 1 6/0.67 M4 5/0.77 1 M4 5/0.33 1 7/0.56 M6 2/0.50 2/0.44 1 M6 6/0.46 9/0.56 1 2/0.25 M10 3/0.67 3/0.60 2/0.80 1 M10 6/0.46 9/0.56 7/0.50 1 3/0.35 注：“/”前为相似物种数，后为相似性指数。Notes: The data before “/” is number of similar species, and that after “/” is a similarity index.

表 4 土壤种子库和地上植被的相似性指数 Tab. 4 Similarity index of standing vegetation and soil seed bank

物种多样性的衡量需要从生态优势度、Shannon-Wiener指数和均匀度3方面进行分析，它们都从不同的角度反映群落物种组成的结构水平^[24]。本研究表明苜蓿恢复10年的土壤种子库中，有8种植物种子存活，与安太堡露天矿排土场人工恢复3~10年土壤种子库的物种数一样多^[12]，均表现为物种丰富度较低。可见，矿区排土场作为人工重塑生态系统，人工恢复方式下土壤种子库物种组成简单，可能是限制其生态快速恢复至稳定阶段的原因之一。同时，研究区土壤种子库以一年生草本植物为主(66.7%)，与吕世海等^[25]对呼伦贝尔草地风蚀沙化地土壤种子库的研究结果较一致，主要由于一年生的草本植物种子多为R型策略的物种，能够生产多而小、易扩散的种子，且一年生植物具有较强的适生性，能适应排土场的贫瘠条件，为排土场土壤种子库提供种源。可见，研究区排土场苜蓿恢复模式储存抗性强、生态适应性广的活性种子，自然植被侵入状况良好，有利于植被恢复和生态环境的改善，对于类似的大型露天矿的土地复垦与生态重建具有重要意义。另外，研究区土壤种子库中豆科植物较多。豆科植物由于C/N较低，分解后增加了土壤氮的积累，能够适应缺水和贫瘠等胁迫环境条件，被矿区恢复前期选作先锋植物^[26]。矿区排土场生态重建时人工种植豆科牧草，使其成为群落优势种，加之豆科种子一般具有硬实性，易形成持久性土壤种子库，故导致研究区恢复过程中豆科种子在土壤种子库中占主要地位。

吕春娟等^[27]与张桂莲等^[28]研究指出，演替时间是影响矿区物种多样性变化的主要因素之一。本研究结果表明，优势度指数和Shannon指数随着苜蓿恢复的演替呈现先增大后下降的趋势，在M4阶段达到高峰。一方面由于先锋物种的成功定居，可为其他植物幼苗提供避护作用^[29]，增加其定植几率，提高群落的物种多样性；另一方面苜蓿种植4年时，种群生长极盛，对土壤水分消耗极大，含水量明显低于其他阶段，使此后土壤种子库种子难以萌发或者幼苗难以存活，导致有些物种难以延续，无法为后续阶段补充土壤种子库，则土壤种子库多样性开始下降。同时，苜蓿恢复6年和10年时，地上植被与土壤种子库的相似性很低，再次反映了地上植被对土壤种子库补充的限制性，可能在于水肥条件下降，限制地上植被生长及结实。故苜蓿恢复4年后土壤种子库物种多样性下降，可能是导致其群落衰退的因素之一。因此，研究区无集约经营与管理的情况下，苜蓿种植恢复至4年左右时，结合野外观察与调查发现，其群落恢复与土壤改良效益均较好，可考虑对其进行复垦利用，或者在其未衰退前及时更新或者引种进行改造。

土壤种子库的密度反映出土壤种子库的大小，同时也可以显示种子库的数量特征^[30]。本研究土壤种子库总密度在M2阶段最小，随着恢复过程的演进土壤种子库密度不断增加，在M6阶段达到最大值，主要由于M6阶段存在大量灰绿藜，可能由于该阶段土壤有机质、速效钾、速效磷等养分含量较高，促使灰绿藜等优势种大量结实，为形成大规模的土壤种子库提供种源。M10阶段土壤种子库总密度大量减少，可能与此阶段群落严重衰退有关。野外调查发现此阶段土壤速效钾、速效磷等养分与水分含量开始下降，导致群落生长与繁殖下降，无法保障土壤种子库的补给；加之苜蓿前期占据优势地位，不利于其他物种侵入、定居并演替，进而限制土壤种子库的来源。因此，应在其未发生衰退之前应进行更新或者人工引种进行改造。

土壤的流动性使得落下的种子有较大可能进入土壤深层，而且动物的行为，例如行走、刨食等都利于种子深埋，影响土壤种子库的垂直分布格局^[31]。研究区土壤属于风沙土，结构疏松，加之生态恢复较好，存在不少鸟类或啮齿类动物，其采食与储藏行为，故研究区苜蓿恢复过程中，土壤种子库存在一定的垂直分布差异。在0~2cm土层土壤种子库密度呈M6 < M2 < M10 < M4的趋势，在2~5cm土层土壤种子库密度呈M2 < M6 < M10 < M4的趋势，在5~10cm土层土壤种子库密度呈M2 < M4 < M10 < M6的趋势。M2阶段和M6阶段土壤种子库密度随土层加深先增大后减少，M4阶段随土层加深逐渐减少，到M10阶段逐渐减少，可能是由于动物对地表和土壤表层种子的捕食，或者不同的放牧强度影响土壤种子库物种组成和禾草类植物种子的密度^[32-33]。

内蒙古鄂尔多斯的武家塔排土场苜蓿恢复模式下，土壤种子库中共有8种植物种子，隶属禾本科、菊科、藜科、豆科4科8属，以豆科植物和一年生植物为主，土壤种子库密度变化在459.68~3900.72粒/m²。可为植被恢复提供一定的种源，但物种丰富度偏低，需考虑通过人工引进区域稳定生态系统优势种种子，增加群落物种丰富度与物种多样性。研究区苜蓿恢复4年时，土壤种子库的物种多样性达到最优，此后均有所下降，不利于植被恢复效益与可持续性的保障。