绿洲农田防护林单株新疆杨生物量及其根冠比变化
赵英铭
1,2
,
刘明虎
1,
周全来
3,
包岩峰
2,
程一本
4,
李艳丽
5,
杨文斌
2
1. 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 国家林业和草原局内蒙古磴口荒漠生态系统定位观测研究站, 015200, 内蒙古磴口;
2. 中国林业科学研究院荒漠化研究所, 100091, 北京;
3. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 110000, 沈阳;
4. 北京林业大学, 100083, 北京;
5. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所, 100081, 北京
收稿日期：2019-04-02; 修回日期：2019-05-28
项目名称：中国林科院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目"绿洲农田防护林碳储量与服务价值的研究"（CAFYBB2017MB002）
摘要：为探明绿洲农田防护林生物量累积过程及其根冠比变化趋势。作者以乌兰布和沙漠磴口黄灌绿洲内部农田防护林为研究对象，用空间代时间的方法，在2行林带结构中调查各径级单株新疆杨生物量代替不同年龄相应径级生物量，用固定样方法调查侧根生物量，得出地上、地下生物量及根冠比变化过程并建模，分析变化过程所可能隐藏的力学和生物学机制。结果显示：1）2行结构渠道防护林新疆杨单株幼龄林地上、地下生物量分别为15.212 kg、6.539 kg；中龄林、近熟林、成熟林阶段地上和地下生物量分别增长8.77倍和4.89倍、2.82倍和2.59倍、1.65倍和1.53倍，得出生物量模型7个。2）生物量根冠比排序幼龄林>中龄林>近熟林>成熟林，平均值为24.35%；幼龄林为43.67%；中龄林、近熟林、成熟林生物量根冠比分别减小1.79倍、1.10倍、1.08倍，得出生物量根冠比模型1个。3）主干生物量密度密度平均值为393.81 kg/m3，幼龄林为375.02 kg/m3；中龄林减小3.09%；近熟林增加3.37%；成熟林增加22.38%。4）幼龄林主根生物量密度为404.20 kg/m3，中龄林、近熟林分别减小4.14%、0.48%，成熟林增加22.38%。幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林根干密度比分别为1.08、1.07、1.03、0.79。由上述结果分析得出：正常情况下，随胸径增长地上和地下生物量均呈增长趋势，地上生物量和增速远大于地下，生物量差距增大，增速差距减小；随着胸径增大生物量根冠比呈减小趋势，减幅缩小，平均22.34%；主干生物量密度随胸径增加呈先减后增趋势，与胸径正相关，主根生物量密度随着胸径增加呈减小趋势，与胸径负相关。
关键词：根冠比 生物量 新疆杨 防护林 绿洲
1. Experimental Center of Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry, Inner Mongolia Dengkou Desert Ecosystem Research Station, State Forestry and Grassland Administration, 015200, Dengkou, Inner Mongolia, China;
2. Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, 100091, Beijing, China;
3. Shenyang Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, 110000, Shenyang, China;
4. Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China;
5. Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, 100081, Beijing, China
生物量根冠比历来是学者们研究植物生长过程中生物量[1-2]和碳储量[3-6]空间分布时的常用参数，它反映的是植物对外部环境的一种适应性进化[7-8]。树种、环境、林龄、调查情况等都是影响根冠比的因子[9-10]。
研究林带地下地上生物量根冠比，理论上可以弄清在不同林龄阶段地下根生物量所承受的重力压力的变化，以增强树木结构稳定性，保证林带持续发挥生态服务功能。随着树木不断生长，地上生物量的不断增加，地下生物量也必须随之相应增加，才能承受住地上生物量由于重力产生的巨大压力。由于地下部分和地上部分所承受较大的压力差异，为不被地上生物量所压垮，地下部分可能会增加生物量密度，增加地下部分承受的压力极限，增强树木的稳定性；所以通过比较地上、地下生物量密度差异，可以验证根系通过增加生物量密度达到承受地上生物量压力的目的。在大风环境中，需使大风吹拂力和地上部分形成的动力矩与地下土壤固结力和根系形成的阻力矩相平衡，才能保证树木要保持直立生长，而这种力学平衡是否可以通过生物量根冠比体现，需要从力学角度分析讨论影响生物量根冠比的力学机制。
沙漠绿洲气候干旱，风沙危害严重，树木常常受到大风吹拂，主干摆动幅度较大，为抗大风吹拂保持直立生长，保证树木稳定性，植物根系进化出主根和侧根进化形成一种相对稳固的比例结构，以增加土壤对根系的压力，即土壤固结力，使土壤对根系的固结力和根系形成阻力矩与大风吹拂力和地上部分形成的动力矩保持平衡，使树木始终保持直立生长，以增强植物在大风环境中抗倒伏的稳定性和生态适应性。研究树木生物量根冠比有利于弄清楚不同生长阶段地下根生物量和地上生物量空间分布。研究植物在干旱、大风环境中的生物量根冠比，有利于弄清植物如何适应干旱、大风环境机制。
乌兰布和沙漠磴口绿洲农田防护林由早期苏联多行模式，发展到4~8行的“窄林带，小网格”模式，到现在的2行渠道林模式，是最省地、最节水、胁地最轻、无边行效应的造林模式，2行渠道林结构是防风固沙、保护农田程度最高的绿洲防护林造林模式，具有明显快速的防风效应[11]，该林带模式具有明显针对性和先进性，在磴口绿洲农田防护上得到大面积推广。
本研究以乌兰布和沙漠磴口县人工黄灌绿洲2行结构渠道林为研究对象，通过比较不同龄级渠道林植株地上、地下生物量密度差异和生物量根冠比变化，探索干旱区渠道林植株在气候干旱、大风及农业灌溉、耕作环境的影响下，绿洲农田防护林单株植物生物量根冠比稳定性，有利于理解渠道林稳定性机制，在实践上对提高渠道林防风固沙和保护农田能力有积极意义。
1 研究区概况
试验区位于乌兰布和沙漠东北部磴口绿洲中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第二实验林场，地理坐标为E 106°47′5.47″，N 40°27′28.19″，海拔1 051 m，沙丘为原始地貌，沙壤土和黏土，属大陆性季风气候区，全年气候干旱少雨，年均降雨量144 mm，蒸发量3 000 mm左右，地下水位7~8 m，风沙危害严重，是沙尘暴发源地之一。天然植被以唐古特白刺(Nitraria tangutorum Bor.)、油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)为建群种。试验区常年风沙较大，尤以3—5月份风沙活动最强烈，常出现沙打苗、沙埋、撕破地膜、吹干树梢、折断树枝、吹倒树木等风沙危害，严重影响了农业和林业生产。为保护农业生产，建设了大范围多树种多结构的农田防护林网，为试验提供了丰富的研究基础。
2 研究方法
研究数据来源于内蒙古磴口县中国林科院沙林中心二实验场水权置换渠道整改林带更新采伐，实地调查田渠林路式2行新疆杨(Populus alba var. pyramidalis Bge.)(PAP)防护林，株行距3 m×7 m，林带年龄20年，平均胸径27.75 cm，平均树高19.96 m，渠道宽4 m，渠道边至新疆杨1.6 m，新疆杨至柏油路1 m。
试验仪器为CGQ-1直读式测高仪，哈尔滨光学仪器股份有限公司生产，精度0.1 m。胸径尺北京太平洋量具制造有限公司，精度1 mm。台秤神特工贸有限公司生产，精度0.03 kg。电子秤JZC-TSC上海凡展衡器有限公司生产，精度1 g。
采用空间代替时间的方法在多个文献[12-14]里已经应用；另外，防护林若按时间每年调查生物量，每次调查30株，20年就会将2行的林带砍光，严重影响防风、木材、固碳等效益；再者干旱区许多防护林因水资源匮乏而导致生长不良出现小老头树，所积累生物量按照时间进行调查生物量规律性远不如按照径级调查生物量准确：故笔者采用空间代替时间的方法研究生物量根冠比。用同一林带空间内各径级生物量根冠比Φ1代替各林龄同径级根冠比Φ，调查了样本量105株新疆杨胸径、树高结构参数，选出林带目标树，样本数量n=20，按2 cm一个径级，从8~42 cm进行采伐，对林带各径级单株新疆杨地上主干、皮、枝、叶生物量进行了调查，并用固定样方法对不同土层深度主根生物量、侧根生物量进行调查。
固定样方调查法：以伐倒木为中心，选定样方宽×长×深分别为根据现有林带株行距3 m×7 m以及林路距离3 m、林渠距离3 m的格局，样方应小于株距且不破坏渠道、道路，故样方设置为2.3 m× 2.5 m×2 m，分4层挖根：Ⅰ层(0~50 cm)、Ⅱ层(>50~ 100 cm)、Ⅲ层(>100~150cm)、Ⅳ层(>150~200 cm)。冲洗，称鲜质量取样。现场称鲜质量并测长，每隔50 cm取盘称鲜质量，65 ℃烘至恒质量，鲜质量乘以干鲜比得生物量，计算式：根生物量=∑根鲜质量×(样品干质量/样品鲜质量)。
侧根生物量调查方法：样方4土层，每层根系按基径分5级：细根(< 2 mm)，小根(≥2~5 mm)，中根(>5~20 mm)，大根(>20~50 mm)，粗根(>50 mm)，分别称量总鲜质量、2端直径、长度，取样称干质量，计算干物质含量。依据作者[15-17]之前的研究中所得侧根建模公式(1)计算侧根生物量。
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$
{W_0} = {W_{01}}\left[ {1 + \frac{{4d_1^3}}{{({d_2} - {d_1}){{({d_1} + {d_2})}^2}}}} \right]\;{\;_ \circ }
$
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(1) |
式中：W0为侧根生物量，kg；W01样方内侧根生物量，kg；d1为侧根基径，cm；d2样方内侧根末端直径，cm。
树盘解析得到胸径与年龄的关系，0~10 cm为幼龄林，>10~20 cm为中龄林，>20~30 cm为近熟林，>30~40 cm为成熟林。
实验数据采用实地调查法进行观测，历时45 d。统计方法采用SPSS分析软件进行线性回归建立模型及显著性检验。
3 结果与分析
3.1 不同林龄单株新疆杨地上地下生物量变化过程
由不同林龄单株新疆杨地上、地下生物量实地调查数据建立关系得到图 1。防护林造林一般均采用2年生苗，从渠道造林到幼龄阶段结束需5年时间胸径才能达到10 cm，故幼龄林阶段需要7年的时间。地上生物量生长缓慢，地下根生物量生长在整个过程中生长最迅速，是新疆杨扎根阶段。7年2行结构渠道防护林新疆杨单株地上生物量为15.212 kg，地下生物量为6.539 kg。中龄林阶段需要4年时间胸径便能达到20 cm，此阶段地上生物量增长8.77倍，地下生物量增长4.89倍。近熟林阶段需要5年时间胸径达到30 cm，此阶段地上生物量增长2.82倍，地下生物量增长2.59倍。成熟林阶段需要5年时间胸径达到40 cm，地上生物量增长1.65倍，地下生物量增长1.53倍。幼龄林阶段，7年新疆杨单株地上生物量是地下生物量的2.33倍；中龄林阶段，11年新疆杨单株地上生物量是地下生物量的4.17倍；近熟林阶段，16年新疆杨单株地上生物量是地下生物量的4.55倍；成熟林阶段，21年新疆杨单株地上生物量是地下的4.89倍。幼龄林到中龄林阶段地上比地下生物量增速快了1.79倍；中龄林至近熟林阶段，地上比地下生物量增速快了1.09倍；近熟林至成熟林阶段，地上比地下生物量增速快了1.08倍。由胸径和地上、地下生物量和总生物量分别建立增长模型，经检验模型相关性均极显著，详见表 1。
表 1(Tab. 1)
表 1 2行渠道林结构新疆杨防护林各器官生物量增长模型
Tab. 1 Growth model of biomass of each organ of PAP (Populus abba var. pyramidalis Bge.) with 2 rows channel shelterbelt structure
| 名称Name |
模型Model |
样本数Number
of samples n |
相关系数Correlation
coefficient R2 |
显著性
Significance |
| 地上生物量Aboveground biomass |
W1=0.041 2D1.32.634 4。(2) |
20 |
0.989 1 |
** |
| W1=0.044 5(D1.32H)0.901 9。(3) |
20 |
0.993 4 |
** |
| 地下根生物量Underground biomass |
W2=0.046 5D1.32.155 7。(4) |
20 |
0.980 4 |
** |
| W2=0.050 9(D1.32H)0.735 1。(5) |
20 |
0.980 8 |
** |
| 总生物量Total biomass |
W3=0.073 2D1.32.525 3。(6) |
20 |
0.990 1 |
** |
| W3=0.079 5(D1.32H)0.863 6。(7) |
20 |
0.993 3 |
** |
|
注：W1、W2、W3分别为地上生物量、地下生物量、总生物量，单位均为kg；D1.3为1.3 m树高处胸径，单位为cm；H为树高，单位为m。Notes：W1，W2 and W3 are aboveground biomass，underground biomass and total biomass respectively，kg. D1.3 is breast height at 1.3 m tree height，cm. H is the height of the tree in m.
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表 1 2行渠道林结构新疆杨防护林各器官生物量增长模型
Tab. 1 Growth model of biomass of each organ of PAP (Populus abba var. pyramidalis Bge.) with 2 rows channel shelterbelt structure
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3.2 新疆杨单株生物量根冠比不同林龄变化过程
2行渠道式农田防护林带新疆杨单株生物量根冠比比平均值为24.35%，如图 2所示，生物量根冠比排序幼龄林>中龄林>近熟林>成熟林。幼龄林胸径10 cm时最大，为43.67%；中龄林胸径20 cm时生物量根冠比减小1.79倍，此时比较接近平均水平；近熟林胸径30 cm时生物量根冠比较中龄林减小了1.10倍，略有减小；成熟林胸径40 cm时根冠比较近熟林减小1.08倍。中龄林比幼龄林生物量根冠比减小了44.26%，减小幅度较大，减小将近1半，进入稳定期；近熟林比中龄林生物量根冠比减少9.00%，接近1/11，仍比较稳定；成熟林比近熟林生物量根冠比减少7.31%，接近1/14，一直保持稳定数值。
3.3 新疆杨单株生物量根冠比模型
由新疆杨单株生物量根冠比和胸径的关系图 3，可以建立新疆杨生物量根冠比模型，以模拟不同林龄阶段生物量根冠比变化过程，经筛选多项式拟合度最高，R2=0.832 1。
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$
\begin{array}{l}
\mathit{\Phi = }2 \times {10^{ - 8}}D_{1.3}^6 - 4 \times {10^{ - 6}}D_{1.3}^5 + 0.000{\rm{ }}3D_{1.3}^4 - \\
\;\;0.009{\rm{ }}8D_{1.3}^3 + 0.193{\rm{ }}2D_{1.3}^2 - 1.956{\rm{ }}9{D_{1.3}} + 8.150{\rm{ }}{1_ \circ }
\end{array}
$
|
(8) |
式中：Φ为生物量根冠比；D1.3为1.3 m树高处胸径，cm。
模型(8)式经检验显著(P < 0.05)。
所以从整体上看新疆杨生物量根冠比整体呈减小趋势，幼龄林期略高，到中龄林期迅速减小进入稳定期，至近熟林期、成熟林期相对比较稳定，略有减小趋势但减幅不大。
3.4 不同林龄新疆杨单株主干和主根生物量密度
由不同林龄新疆杨单株主干生物量密度(T)和主根生物量密度(R)作比较得到图 4可知：主干生物量密度平均值为393.81 kg/m3，幼龄林新疆杨单株主干生物量密度为375.02 kg/m3；中龄林主干生物量密度比幼龄林减小了3.09%；近熟林主干生物量密度比中龄林增加了3.37%；成熟林主干生物量密度比近熟林增加了22.38%。幼龄林新疆杨单株主根生物量密度为404.20 kg/m3；中龄林主根生物量密度比幼龄林减小4.14%；近熟林主根生物量密度比中龄林减少0.48%；成熟林主根生物量密度比近熟林增加了22.38%。主干密度模型服从二次多项式分布，随着年龄的增长主干密度呈现增长的趋势，与年龄成显著正相关关系(P < 0.05)；主根密度模型服从线性分布，随着年龄的增长呈减小趋势，与年龄成显著负相关关系(P < 0.05)；幼龄林胸径10 cm时，R/T(主根生物量密度与主干生物量密度之比)=1.08；中龄林胸径20 cm时，R/T=1.07；近熟林胸径30 cm时，R/T=1.03；成熟林胸径40 cm，R/T=0.79。
4 讨论
4.1 影响生物量的因素
地上地下生物量随胸径的增长均呈增长的趋势可能是因为地下生物量只有随地上生物量同步生长发挥更加大的根系供给水肥作用，才能够满足地上生物量对水分和养分的需求。幼龄林期需7年时间，各生长器官生长缓慢可能与造林时将带根大苗从苗圃地移栽到渠道时将根系破坏较为严重根系需要重新修复并适应新环境有关。植苗造林从苗圃地移栽时，为运输苗木根系不宜过大以便搬运和装载更多树苗及造林栽植坑穴不用挖更多土方节省人工故植苗造林根系不宜过大。在修剪苗木根系对根系会造成较大破坏，栽植到造林地后需要重新修复并适应造林地环境，这个过程较为漫长，因根系修复过程较慢，其发挥的吸收水肥作用相应减弱，故随之地上树木各器官生物量生长速度也较为缓慢。中龄林期较短仅为4年，树木各器官生长最快，可能是因为幼龄林期根系已经迅速生长修复，搭建了完整的根系系统，具备了强大的吸收水肥的功能，能够满足并供给地上树木各生长器官迅速生长所需水肥。而此时树木营养空间较大，竞争较小，故中龄林期树木各生长器官生物量增速较大。近熟林和成熟林生物量增长明显减缓可能是由于竞争较为激烈得原因造成的。近熟林期和成熟林期水肥光照等营养争夺较为激烈，而使树木各器官生长受抑制，所以导致生物量增长速度减缓。
4.2 影响生物量根冠比的因素
生物量根冠比递减趋势可能是因为根系是树冠吸收水肥营养的主要器官，根系先于树冠生长发展完善，才能满足树冠的生长需求，故初期生物量根冠比较高；但随着根系的完善先于树冠进入竞争状态，故树冠生物量增速减缓更慢，所以整体生物量根冠比呈减缓趋势。幼龄林期生物量根冠比较大的可能是：1)造林时根生物量较小且破坏严重不完整，难以充分发挥吸收水肥的功能，地上生物量水肥供给不足生长受抑制；2)造林初期地下根系营养空间较大，相邻树木根系彼此竞争不激烈，水肥争夺不明显。中龄林期生物量根冠比较小可能是：1)幼龄林末期根系系统修复完善，可具备较强的吸收水肥功能，树木地上各器官能够得到充足的营养供给，故地上各器官生物量生长迅速；2)地上生物量生长初期生物量较小，相对营养空间较大，竞争较小，地上各器官有充足的生长空间；3)地下根系在幼龄林期修复完善，根生物量生长较快，进入中龄林期，根系营养空间相对缩小，根系开始竞争水肥，加之干旱区气候干旱，竞争会加剧，故根系生物量增长速度开始减缓。进入近熟林生物量根冠比进入相对稳定状态但略有减小的原因可能是：1)根系水肥竞争更加剧烈，根系生物量增长速度再次减缓；2)树冠营养空间开始竞争，树木地上各器官生物量增长速度开始减缓；3)根系先于树冠进入更加激烈的竞争环境当中，故增速减缓更快一步，但由于地上地下生物量增长速度均有减缓，故生物量根冠比进入相对稳定状态。成熟期生物量根冠比相对稳定但略有减小的原因可能是：1)根系生长竞争进入白热化阶段彼此盘根交错营养空间竞争非常激烈，致使地下生物量生长也受到严重抑制；2)相邻树木地下根系营养空间竞争激烈致使地上各器官水肥严重供给不足，生长受抑制；3)相邻树木营地上养空间竞争更加剧烈，树枝彼此交错遮阴，各生长器官生物量增长速度再次减缓；4)根系总是比树冠先一步进入更加激烈的竞争环境，故根系竞争的激烈程度比树冠更剧烈。
4.3 影响生物量密度的因素
树木生长后期到成熟林时，主干生物量密度大于主根，原因可能是树木生长到后期出现老化，在取主根树盘的时候，发现主根心部有松软的老化现象。所以村龄可能是致使主根密度减小的主要原因，此时必须进行及时的采伐，否则会出现倾倒现象。而此时生物量根冠比仍保持在平均水平左右，但根冠比稳定与树木仍能保持稳定未倒可能与后期侧根粗壮化，加强了地面对根系的固结能力，以保持林带力学结构的稳定性。但断根沟和机械犁地往往破坏了林带的侧根生长，这对林带生长和稳定性造成了极大破坏。所以，由生物量根冠比推断林带的最佳采伐林龄以及开挖断根沟和机械犁地对树木根冠比的影响和适应机制还有待于进一步进行研究。主根生物量密度大于主干，原因可能是主根所承受的压力远大于主干。由主根生物量密度大于主干生物量密度可以推测，主根长期承受地上生物量的重力压力，致使其生物量密度大于主干；所以从力学角度而言只有生物量根冠比相对稳定，才能使根所承受地上生物量重力压力在极限阈值范围内，使得地下根生物量与地上生物量协同增长，以保持树木的稳定性。
5 结论
1) 在2行结构渠道林新疆杨防护林带正常生长的情况下，随着林龄和胸径的增加，地上、地下生物量均呈现增长的趋势。地上、地下生物量增长过程中不同的是同龄地上生物量远大于地下，且随着年龄和胸径的增长，这种差距会越来越大。各林龄阶段地上生物量增速也远大于地下，但这种差距会逐渐减小。
2) 在整个生长过直观的可以看出，随着胸径和年龄的增大新疆杨单株生物量根冠比整体呈现减小的趋势；单株新疆杨生物量根冠比减小的幅度呈逐渐减小的趋势且从幼龄林到中龄林迅速减小减幅较大，之后减幅减缓相对比较稳定，即除幼龄林阶段，中龄林、近熟林、成熟林新疆杨生物量根冠比处于稳定阶段，根冠比变化幅度不大，在22.34%的水平上下浮动。
3) 主干生物量密度平均值为393.81 kg/m3，随着年龄的增加呈先减小后逐渐增大的趋势，整体上呈增长趋势，主干生物量密度与年龄呈正相关关系。主根生物量密度平均值为384.68 kg/m3，随着年龄的增加主根生物量密度呈现逐渐减小的趋势，主根生物量密度与年龄和胸径呈负相关关系。
2020, Vol. 18 
