2. 济南市林业科技推广站, 271100, 济南;
3. 广州市林业和园林科学研究院, 510405, 广州;
4. 泰山科学技术研究院, 271000, 山东泰安;
5. 上海市环境学校, 200135, 上海;
6. 伊犁州林业科学研究院, 83500, 新疆伊宁
中国水土保持科学 ![]() ![]() |
咸水资源开发是缓解淡水资源短缺、减轻农业灌溉压力的重要途径[1]。长期咸水灌溉加剧了土壤盐分累积,影响土壤生态环境和作物生长[2-3];因此,如何科学合理地利用咸水资源以及减缓土壤盐渍化进程成为研究的重点。近年来,就灌溉方式[4]、水处理技术[5-6]、土壤水盐运移规律[7]及作物生长[8-9]等方面国内外进行了大量研究,并从探讨植物对盐分环境的适应能力以及水-盐作用关系的角度分析植物的耐盐生理[10]。
磁化技术作为一种简便、高效、低投入的水处理技术,逐渐被应用于农林业生产中。研究发现,磁化处理后水的溶解度和离子扩散系数提高[11-12],这有利于植物对土壤溶液中水分、养分的吸收[13];采用磁化水浸种、灌溉,对作物的种子萌发[14]、生长发育[15]、产量品质[16]和抗逆性[17]的提高有明显的促进作用。另外,磁化处理技术在咸水灌溉研究中也取得了良好效果。祁通等[18]发现磁化微咸水灌溉能明显提高棉花(Gossypium hirsutum)的株高、单株铃数和产量,促进了干物质积累;Surendran等[15]通过对磁化咸水灌溉下植物、土壤和水特性的研究,发现磁化处理降低了灌溉水的电导率、矿化度和盐分水平,改善了土壤的持水力,提高了咸水灌溉下豇豆(Vigna unguiculata)的生长和产量参数。然而,目前对磁化咸水灌溉下植物耐盐生理生态特性的研究尚少。
葡萄(Vitis vinifera)是我国重要的果树树种之一,‘夏黑’葡萄(Vitis vinifera×V. labrusca ‘Summer Black’)为三倍体欧美杂交品种,上市早、产量高、抗病性好,为我国主栽品种,但其耐盐性较差[19],限制了该品种的栽培和推广。本试验以‘夏黑’葡萄幼苗为试材,采用磁化处理不同质量浓度(0、3.0、6.0 g/L)NaCl溶液进行灌溉,研究磁化咸水灌溉对葡萄幼苗生长及无机阳离子吸收、运输和分配的影响,以揭示磁化水灌溉提高葡萄耐盐性的作用机理,同时,为土地资源的可持续利用以及咸水资源的开发提供技术支持。
1 材料与方法 1.1 试验材料与试验设计盆栽试验于山东农业大学实验站(E 117°08′, N 36°11′)进行。试验材料为2年生‘夏黑’葡萄扦插苗。2015年3月下旬选择直径为(1.36±0.05)cm,长势一致,无病虫害的植株移栽入陶土盆(30 cm×24 cm×26 cm)中,每盆1株幼苗。每盆装土20 kg,试验土壤为风干后的壤质土,土壤全氮质量分数为2.42 g/kg,全磷为0.082 g/kg,全钾为4.99 g/kg,pH为7.5。6月下旬将幼苗移入遮雨棚中,进行统一管理。
7月15日开始实施NaCl溶液灌溉处理,以等量自来水灌溉为对照。试验设置6个处理,分别为非磁化对照溶液处理(NM0)、磁化对照溶液处理(M0)、非磁化3.0 g/L NaCl溶液灌溉处理(NM3)、磁化3.0 g/L NaCl溶液灌溉处理(M3)、非磁化6.0 g/L NaCl溶液灌溉处理(NM6)和磁化6.0 g/L NaCl溶液灌溉处理(M6)。采用随机区组试验设计,每小区6盆,重复3次。每7 d灌溉一次,每盆3 000 mL。采用磁化装置(U050/EXTRA 1/2inch/Grey,引自Magnetic Technologies L.L.C.)处理灌溉水,装置长160 mm,内径21 mm,出水量5.0 m3/h,磁感应强度30 mT。处理46 d后取样测定相关指标。
1.2 测定方法1) 新梢生长量及生物量测定。
收获前,利用卷尺、游标卡尺等测定植株新梢生长量,并记录数据。收获后,分别采集根、茎、叶,冲洗干净后吸干表面水分,于105 ℃杀青30 min后于80 ℃烘干至恒质量,称量。
2) 离子质量分数测定。
取烘干样品粉碎,过100目筛后,称取0.1 g,加入浓H2SO4-H2O2,置于高温消化炉(KDX-60)消煮。采用原子吸收分光光度法(TAS-990MFG)测定植物根、茎、叶中的Na+、K+、Ca2+、Mg2+离子质量分数。
3) 离子选择运输能力计算。
植株根、茎、叶的离子选择性运输系数
SX, Na=库器官[w(X)/w(Na)]/源器官[w(X)/w(Na)]
式中:w(X)为钾(K)、钙(Ca)和镁(Mg)3种离子在源和库器官中的质量分数,w(Na)为钠离子在源库器官中的质量分数。离子选择性运输系数(SX, Na)越大,表示该离子从源器官向库器官的运输能力越强。
1.3 数据处理用SAS 9.0软件进行统计分析。采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)和Duncan新复极差法进行差异显著性检验(α=0.05)。采用Origin 8.5进行数据整理和作图。
2 结果与分析 2.1 磁化咸水灌溉对葡萄生长的影响双因素方差分析结果(表 1)显示:NaCl处理对葡萄各生长指标有极显著影响(P<0.01);磁化处理对葡萄新梢生长量和叶、茎生物量积累有显著影响(P<0.05);盐分胁迫与磁化处理的交互作用对葡萄各生长指标均无显著影响。
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表 1 磁化咸水灌溉对葡萄幼苗生长和存活率的影响 Tab. 1 Changes of seedling growth and survival ratio of grapevines when irrigating with magnetized saline water |
与NM0相比,NM3和NM6处理后叶生物量降低比例最大,平均为37.54%。与非磁化处理相比,M3和M6处理中新梢生长量和根生物量均提高、为12.51%~44.83%。对根冠比和存活率的测定发现,与NM0相比,NM6根冠比显著提高了22.50%(P<0.05),存活率降低53%。与NM6相比,M6根冠比和存活率分别提高了6.12%和37.73%。可见,磁化处理能够有效缓解咸水灌溉对葡萄茎、叶生长的抑制作用并提高葡萄植株的存活率,且盐分浓度越高磁化处理对葡萄生长的提升幅度越大。
2.2 磁化咸水灌溉下葡萄体内Na+、K+质量分数变化由图 1(a)可知:与NM0相比,NM3、NM6处理后葡萄茎中Na+质量分数增加比例最大,较NM0分别提高了2.01和4.15倍;NM6较NM3相比,叶片和茎中Na+质量分数提高。与非磁化处理相比,磁化处理抑制Na+向地上部的运输和累积,叶片和茎中分别降低为6.70%~9.90%和9.96%~14.67%;根系中则无显著差异。由图 1(b)可知:与NM0相比,NM3、NM6处理后葡萄茎中的K+质量分数降低,根系中升高;NM6较NM3相比,茎中K+质量分数显著提高,根系中则显著降低(P<0.05)。与非磁化处理相比,磁化处理下葡萄叶片中K+质量分数无显著差异,茎和根系中变化趋势则与Na+表现一致;但M6较NM6相比,茎中K+质量分数并未随Na+显著降低。研究发现,随盐分浓度升高,葡萄茎中Na+质量分数显著提高(P<0.05),叶、根中相对平稳,且6 g/L盐分处理中促进了K+的累积,从而有效的调节K/Na比值,维持细胞膜的选择透性,同时也说明根、茎是葡萄主要的拒Na+部位。
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小写字母表示不同处理之间的差异显著性。M为磁化处理,NM为非磁化处理。下同。 The data in the figure indicate the means±SD of three tests. Different lowercase letters in the same row indicate the marked difference at 0.05 level. NM refers to non-magnetic treatment, M refers to magnetic treatment. The same below. 图 1 葡萄叶片、根系和茎中Na+(a)和K+(b)质量分数 Fig. 1 Contents of Na+ (a) and K+ (b) in leaves, roots and stems of grape seedlings when irrigating with magnetized and non-magnetized saline water |
由图 2(a)可知:与NM0相比,NM3、NM6处理后葡萄叶片中Ca2+质量分数显著提高为1.99%~5.63%,根系中显著降低为11.40%~15.84%,且呈显著水平差异。由图 2(b)可知:与NM0相比,NM3、NM6处理后叶片中的Mg2+质量分数均提高,为12.69%~13.92%;根系中则降低,且处理间呈显著差异(P<0.05)。磁化处理中:M0较NM0相比,叶片、根系中Mg2+质量分数提高为1.24%~4.61%;M3、M6较NM3、NM6相比,根系中Mg2+质量分数降低为3.18%~6.26%,叶片提高为2.58%~3.96%。由上述研究结果可知,与非磁化处理相比,磁化咸水灌溉提高了葡萄对K+、Ca2+、Mg2+的吸收和运输能力,促进了地上部K+、Ca2+、Mg2+的累积,特别是对高浓度咸水灌溉下葡萄茎、叶中Ca2+、Mg2+运输和累积的影响尤为明显。
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图 2 葡萄幼苗叶片、根系和茎中Ca2+(a)和Mg2+(b)质量分数 Fig. 2 Contents of Ca2+(a) and Mg2+ (b) in leaves, roots and stems of grape seedlings when irrigating with magnetized and non-magnetized saline water |
NaCl处理对葡萄各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均有极显著影响(P<0.01,表 2);磁化处理对葡萄茎、根中K+/Na+、Ca2+/Na+和茎中Mg2+/Na+有显著影响(P<0.05);盐分胁迫与磁化处理的交互作用对葡萄茎中K+/Na+有极显著影响(P<0.01),对茎中Ca2+/Na+和茎、根中Mg2+/Na+有显著影响(P<0.05)。
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表 2 磁化咸水灌溉对葡萄幼苗中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影响 Tab. 2 Cation ratios of K+/Na+, Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ in grape seedlings under magnetic and non-magnetic treatment of saline water |
与NM0相比,NM3处理中各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+显著降低(P<0.05),为茎>根>叶;与NM3相比,NM6叶片中Ca2+/Na+、Mg2+/Na+降低,茎、根中无明显变化。与非磁化处理相比,磁化处理对葡萄K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影响在各盐分水平上存在差异,M0较NM0相比,根系中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+显著降低为9.48%~21.23%(P<0.05);茎和叶片中提高为46.03%~49.20%和25.49%~39.73%;M3、M6较NM3、NM6相比,茎、叶中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+提高为6.98% ~ 15.14%和9.04%~23.78%,根系中则无显著差异。研究发现,随盐分浓度升高,葡萄叶片中Ca2+质量分数、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+大幅度降低,根中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+无明显差异,这表明咸水灌溉条件下,葡萄根系相较于叶片能更好的维持胞内离子平衡;叶片K+质子分数和K+/Na+相对平稳,则表明相较于Ca2+、Mg2,葡萄对K+有较强的调控能力。
2.5 磁化咸水灌溉后葡萄离子选择性运输能力由表 3可知:NaCl处理对葡萄各器官中K+、Ca2+、Mg2+的选择性运输能力均有极显著影响(P<0.01);磁化处理对葡萄茎部K+选择性运输能力有显著影响(P<0.05),对根、茎中Ca2+和茎中Mg2+的选择性运输能力有极显著影响(P<0.01);盐分胁迫与磁化处理的交互作用对葡萄茎中的K+的选择性运输能力有极显著影响(P<0.01)。
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表 3 磁化处理对葡萄幼苗K+、Ca2+、Mg2+的选择性运输能力的影响 Tab. 3 Selective transportation capacity of K+, Ca2+ and Mg2+ in leaves, roots and stems of grape seedlings induced by magnetic and non-magnetic treatment |
非磁化处理中,与NM0相比,NM3处理中根-茎间SK, Na、SCa, Na和SMg, Na显著降低,茎-叶间显著提高(P<0.05);与NM3相比,NM6根-茎间SCa, Na和SMg, Na显著降低,茎-叶间SK, Na、SCa, Na和SMg, Na显著提高(P<0.05)。磁化处理中,M0较NM0相比,茎-叶SK, Na、SCa, Na、SMg, Na和根-茎SCa, Na显著提高(P<0.05);M3较NM3相比,茎-叶SK, Na、SMg, Na显著提高20.59%~32.39%(P<0.05);M6较NM6相比,茎-叶SK, Na显著降低14.15%,根-茎SCa, Na、SMg, Na提高7.81%~28.68%。由上述研究结果可知,磁化作用可降低Na+由根系-茎-叶片的运输能力,减轻了Na+过量累积对植株体的伤害,同时有利于维持地上部的调控作用。
3 讨论生长和生物量是评价植物耐盐性的重要指标。盐害对植物生长和生理特性的影响主要是由离子胁迫造成的[20],因此,降低体内Na+累积,维持K+、Ca2+、Mg2+的高效吸收和转运对于重建植物体内水分和离子平衡具有重要意义。咸水灌溉下葡萄各器官中Na+质量分数升高,K+、Ca2+、Mg2+质量分数以及离子比值降低,但叶片中Ca2+/Na+、Mg2+/Na+随着盐分浓度的升高而降低,茎和根系中则无显著差异;葡萄的生物量(表 1)变化趋势与之相吻合。这与薛忠财等[21]对野生大豆(Glycine soja)和刘正祥等[22]对沙枣(Elaeagnus angustifolia)的研究结果相似,表明葡萄的耐盐性与体内离子平衡状态密切相关。另外,随着盐分浓度升高,植株存活率大幅度降低,而植株耐盐性的高低则取决于根系、茎对Na+、K+、Ca2+和Mg2+等离子吸收和转运的调控能力。
拒Na+是植物耐盐机制的重要内容。植物通过抑制Na+内流,加速Na+外排和促进Na+在根、茎、老叶等生理活动较弱的器官中区隔化储存等途径降低体内Na+累积,维持生理活跃器官(如叶片和根系)及新生幼嫩组织的离子平衡和结构、功能完整[23]。秦红艳等[24]认为,茎对Na+的积聚和区隔化存储是葡萄拒Na+的主要途径;Jaarsma等[25]研究发现马铃薯(Solanum tuberosum)耐盐性与茎中Na+累积量呈正相关。本文研究结果与之相似。咸水灌溉下葡萄茎中Na+质量分数和根茎间的Na+运输能力显著提高,茎-叶间运输能力显著降低;而当盐分浓度升高至6.0 g/L,葡萄叶片中Na+质量分数大幅度提高,这是由于葡萄体内Na+在向上运输的过程中依次在根系和茎中进行区隔化存储,而根系和茎的拒Na+能力存在阀值,当Na+累积超出了转运和存储能力,就会导致Na+向叶片运输,从而造成叶片离子毒害。磁化处理与盐分胁迫的交互作用对葡萄根系Na+质量分数存在极显著影响,且磁化处理植株叶片中Na+质量分数明显降低,这表明磁化处理有利于葡萄根、茎拒Na+能力的提高,从而减少了叶片中Na+累积。而植物茎、根拒Na+能力受多方面因素影响[20, 26],主要包括:1)膜系统中离子通道及转运体对Na+吸收和运输的选择性;2)木质部薄壁细胞上转运体对Na+的卸载及根、茎区隔化存储;3)韧皮部对地上部Na+再循环过程的调控;4)根系表皮细胞对Na+的外排。由此推断,3.0和6.0 g/L咸水灌溉下,磁化处理后植株根系和茎中Na+质量分数的显著降低可能是由两方面原因造成的。一方面,磁化处理可以有效提高植物ATP质量分数和转运蛋白活性,促进Na+的跨膜运输,提高Na+的卸载和区隔化作用[27-28];另一方面,磁化处理能够提高土壤中Ca2+的有效性,促进植株对Ca2+的吸收和运输,这有利于维持葡萄质膜结构的稳定性,同时,可以迅速激活SOS途径和钙调磷酸激酶(CAN)等途径,加速Na+卸载和外排,进而维持Na+、K+平衡[29]。6.0 g/L咸水灌溉下,磁化处理与盐分胁迫的交互作用对葡萄茎-叶K+运输及茎中K+/Na+均有极显著影响,也为这一推断提供了依据。
咸水灌溉对土壤养分供应能力的影响及Na+作用于离子通道和转运体的竞争,常造成植物体内营养亏缺和离子失衡;而Na+、K+、Ca2+、Mg2+不仅是植物形态建成所必须的营养元素,在植物的生理代谢中扮演重要角色,在,而且其生理功能的启动对于离子浓度的平衡关系有严格的要求[22, 26];因而,对K+、Ca2+、Mg2+等矿质营养元素的吸收和运输也是影响植物耐盐性的重要因素。植物对物质分配的调整则主要是通过离子运输实现的。研究发现,随盐分浓度升高,葡萄叶片中Ca2+质量分数和Ca2+/Na+、Mg2+/Na+降幅最大,K+质量分数和K+/Na+相对平稳,表明葡萄对K+具有较强的调控能力,而Ca2+、Mg2+的吸收和运输则是葡萄盐胁迫下生长的限制性因素。这与於朝广等[30]对中山杉的研究结果相似,是由于二价阳离子自身较低的离子扩散能力造成的[12]。而磁化处理下葡萄茎具有更高的Ca2+、Mg2+运输能力,这与Maheshwari等[13]对豌豆(Pisum sativum var. macrocarpon)的研究结果相似。这是由于:首先,磁化处理能够改变水分子的缔合结构,提高离子扩散系数,加速水分的蒸发速率[14],从而促进了植物体内水分、养分的吸收和运输[15];其次,木质部对蒸腾流中Na+的卸载,加速了Ca2+、Mg2+的运输。而Ca2+、Mg2+在叶片中的累积,不仅有利于盐分胁迫下葡萄膜系统结构和功能稳定性的提高[13, 31],而且对于葡萄叶绿素的合成、更新,光合机构的自我修复和光合性能的提高以及离子稳态的重建具有重要意义。
4 结论笔者利用不同浓度磁化咸水对‘夏黑’葡萄进行灌溉处理,分析了磁化咸水灌溉对葡萄生长和离子质量分数的影响,发现磁化处理对咸水灌溉下葡萄的生长和盐适应性的提高有明显效果。
1) 磁化处理能够有效缓解咸水灌溉对葡萄的生长抑制,促进葡萄各器官(尤其是叶片和根系)的生长和生物量累积,提高6.0 g/L咸水灌溉下植株存活率。
2) 磁化处理能够降低葡萄对Na+的吸收和向上运输,提高葡萄茎、根系的拒Na+能力。
3) 磁化处理能够改善葡萄对K+、Ca2+、Mg2+的吸收和运输能力,促进K+、Ca2+、Mg2+在地上部的累积。
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