凋落物是植物生长发育过程中新陈代谢的产物，能够促进森林生态系统碳素和养分循环^[1]，森林凋落物是生态系统的重要组成部分，会影响土壤有机碳形成和土壤养分运输。凋落物分解释放的有机碳是土壤有机碳的重要来源之一^[2]。凋落物的分解是陆地生态系统物质循环和能量转化的主要途径，凋落物分解能改善土壤质量，其数量和分解速率能够在一定程度上代表土壤营养状况^[3]。

在森林生态系统中，可以通过去除和添加凋落物处理的方式，改变土壤中有机碳及其养分变化。土壤活性有机碳是土壤有机碳的一部分，它包括土壤易氧化有机碳、土壤颗粒有机碳及土壤轻组碳等。土壤活性有机碳对外部环境变化反应敏感，而且能够在不同程度上反映土壤有机碳的有效性和时效性；因此，它可以看作土壤有机碳变化的指示指标。土壤易氧化有机碳是在土壤酶和微生物等作用下被快速氧化分解的那部分碳^[4]。土壤易氧化有机碳可以指示土壤有机质的早期变化^[5]。土壤颗粒有机碳是处于新鲜的动植物残体和腐殖化有机物之间暂时的或过渡的有机碳^[6]，对外界因素响应敏感。土壤轻组碳是在动植物残体和腐殖化有机质之间的有机碳，是土壤活性有机碳的重要组成部分^[7]。近年来，大多数去除和添加凋落物处理对土壤活性有机碳影响的研究主要是通过以土壤微生物碳为活性有机碳指标来分析和探讨^[8-9]。目前，添加凋落物对土壤养分的影响结果也不尽相同。土壤养分包括土壤总有机碳、全氮、全磷等。凋落物的改变会影响土壤碳的输入。凋落物输入对土壤呼吸影响的研究较多，但凋落物输入对土壤有机碳影响的研究相对较少且所得结论存在分歧。有的研究发现，添加凋落物会增加土壤有机碳含量^[10]，但也有研究表明，添加凋落物后土壤有机碳并没有发生变化^[11-12]。李佩擎^[13]的研究结果表明，添加凋落物对土壤全氮和全磷没有影响，但也有研究^[8]发现，土壤全氮和碳氮比随着凋落物的添加而增加。当前，国内添加和去除凋落物处理对红松人工林和阔叶红松林土壤影响的研究较少。本研究通过去除和添加凋落物处理，探究其对红松人工林和阔叶红松林2种林型土壤活性有机碳和其他土壤主要养分(总有机碳、全氮、全磷)的影响，为这2种林型的可持续经营提供科学依据和实践参考。

研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级自然保护区(E 128°53′20″，N 47°10′50″)。该地的山岭属于小兴安岭南端最大支脉达里带岭的南坡，本区最高峰位于区内北端的岭来东山，海拔为707.3 m。平均海拔为409 m，相对海拔80~300 m。该地区属于温带大陆性湿润季风气候，年平均气温-0.3 ℃，年平均最低气温-6.6 ℃，年平均最高气温7.5 ℃，年平均降水量676.0 mm，年平均无霜期100~120 d。地带性土壤类型为暗棕壤。

在红松人工林3块样地内，主要树种为红松(Pinus koraiensis)。由于红松人工林是在原始阔叶红松林采伐迹地上营造的，且其周围均被原始阔叶红松林所环绕；因此，红松人工林内还伴生有少量阔叶树种的幼树，如黄檗(Phellodendron amurense)、白桦(Betula platyphylla)、色木槭(Acer mono)、青楷槭(Acer tegmentosum)、榆树(Ulmus pumila)、花楷槭(Acer ukurunduense)、枫桦(Betula costata)、稠李(Padus racemosa)。在阔叶红松林3块样地内，主要树种为红松，伴生树种为枫桦、色木槭、稠李、毛赤杨(Alnus sibirica)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、紫椴(Tilia amurensis)、瘤枝卫矛(Euonymus verrucosus)。试验样地概况如表 1所示。

表 1(Tab. 1)

表 1 试验样地基本概况 Tab. 1 Basic situation of experimental sample plot 样地 Sample plot 地形因子 Topographic factors 林分调查因子 Forest survey factor 土壤因子 Soil factors 坡向 Slope aspect 坡位 Slope position 坡度 slope/ (°) 海拔 Altitude/ m 平均胸径 Average DBH/cm 平均树高 Mean height/m 林分密度 Stand density/(Trees·hm-2) 郁闭度 Canopy closure 土壤密度 Soil density/(g·m-3) 全碳 Total carbon/(g·kg-1) 全氮 Total nitrogen/(g·kg-1) 全磷 Total phosphorus/(g·kg-1) 红松人工林1 Pinus koraiensis plantation 1 半阳坡Half-sunny slope 下坡 Down slope 8 411.8 21.1 18.4 1 475 0.75 0.99 46.08 2.62 0.31 红松人工林2 Pinus koraiensis plantation 2 半阳坡Half-sunny slope 下坡 Down slope 9 435 23.5 20.2 1 425 0.8 0.84 46.37 2.53 0.32 红松人工林3 Pinus koraiensis plantation 3 半阳坡Half-sunny slope 下坡 Down slope 7 415 21.7 19.1 1 300 0.7 0.82 54.52 3.25 0.29 阔叶红松林1 Broad-leaved Pinus koraiensis forest 1 半阳坡Half-sunny slope 上坡 Up slope 15 485 26.4 15.7 1 175 0.7 0.8 47.2 3.02 0.21 阔叶红松林2 Broad-leaved Pinus koraiensis forest 2 半阳坡Half-sunny slope 上坡 Up slope 15 499 21.1 15 1 125 0.65 0.92 45.21 2.84 0.26 阔叶红松林3 Broad-leaved Pinus koraiensis forest 3 半阳坡Half-sunny slope 上坡 Up slope 15 471 24.4 18.1 825 0.5 0.82 46.94 2.95 0.3

表 1 试验样地基本概况 Tab. 1 Basic situation of experimental sample plot

在研究区内，2017年10月通过踏查和查阅森林资源档案等手段，在保护区内筛选出2个有代表性的林型：红松人工林和阔叶红松林。在每一林型内，各选择3块立地条件相似的地块，将其设置为固定试验样地(以下简称样地)，共计6块样地。为了避免样地之间的相互影响，同一林型的3块样地之间至少间隔20 m。在每块样地中，随机设置3个2 m×2 m的小样方，2个林型共计18个小样方，作为试验单元。

本试验设置为去除凋落物处理、添加1倍凋落物处理(以下简称“添加凋落物处理”)、保持原状凋落物不变处理(对照)共3种凋落物处理方式，每种处理设置3个重复；其中去除凋落物处理的小样方将未分解层、半分解层、分解层3层凋落物全部有序转移到添加凋落物处理的小样方。2018年5月将红松人工林和阔叶红松林18个小样方中的6个设置为去除凋落物处理、6个设置为添加凋落物处理、6个设置为凋落物原状不变处理。2018年5、8和10月在每个试验单元内，采集0~20 cm土壤样品。把土样及时带回实验室，剔除植物根系和>2 mm的石块等，置于阴凉通风处，自然风干后，研磨过筛，于塑封袋中密封保存在实验室备用。

土壤全氮和全磷测定采用流动注射分析仪(SEAL Auto Analyzer 3，Germany)^[14-15]；土壤有机碳测定采用碳氮分析仪(Elementar，Vario EL cube, Germany)^[16]；土壤易氧化有机碳测定采用333 mmol/L KMnO₄氧化-比色法^[17](333 mmol/L KMnO₄氧化的有机碳变化最大，因此选用333 mmol/L KMnO₄)；土壤颗粒有机碳采用5 g/L六偏磷酸钠分散法^[18]后，用碳氮分析仪测定；土壤轻组碳采用相对密度分组法^[19]后，用碳氮分析仪测定。

使用Excel 2010对数据进行初步整理，利用SPSS 23中的单因素方差分析(α=0.05)，研究添加和去除凋落物处理对土壤易氧化有机碳、土壤颗粒有机碳、土壤轻组碳、土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、C/N的影响；利用SigmaPlot 10.0绘制在5、8、10月份去除和添加凋落物处理后土壤易氧化有机碳、土壤颗粒有机碳、土壤轻组碳含量变化的图。

由图 1可见：添加和去除凋落物对5月份红松人工林土壤易氧化有机碳影响不显著；添加凋落物8、10月的土壤易氧化有机含量与对照相比，分别增加32.68%、50.03%，8月去除凋落物显著降低土壤易氧化有机碳含量，比对照降低54.21%；10月去除凋落物土壤易氧化有机碳含量增加，比对照增加15.41%。添加和去除凋落物对阔叶红松林5、8、10月的土壤易氧化有机碳影响均不显著。

图 1(Fig. 1)

不同小写字母表示不同处理差异显著(P＜0.05) Different small letters indicate significant difference among different treatments (P＜0. 05). CK：保持原凋落物不变Keep litter unchanged. AL：Added litter. RL：Removed litter. PKP：Pinus koraiensis plantation. BKP：Broad-leaved Pinus koraiensis forest.下同The same below. 图 1 不同凋落物处理下土壤易氧化有机碳的变化 Fig. 1 Changes of soil easily oxidized organic carbon under different litter treatments

由图 1可见：在2种林型中添加凋落物处理对土壤易氧化有机碳影响均不显著；红松人工林8月去除凋落物处理对土壤易氧化有机碳影响显著，阔叶红松林去除凋落物处理对其影响不显著。

由图 2可见：2种林型5月添加凋落物对土壤颗粒有机碳含量影响不显著，与对照相比，分别增加了7.26%、14.59%；去除凋落物显著降低土壤颗粒有机碳含量，比对照分别减少55.85%、40.59%。红松人工林8月添加凋落物土壤颗粒有机碳含量显著增加了24.66%；去除凋落物土壤颗粒有机碳含量显著降低64.83%；阔叶红松林8月添加凋落物对土壤颗粒有机碳含量无显著影响，去除凋落物显著降低了42.89%。2种林型中10月添加凋落物土壤颗粒有机碳含量显著增加，分别增加56.98%、26.94%，去除凋落物能显著降低土壤颗粒有机碳含量，分别减少51.79%、24.80%。

图 2(Fig. 2)

图 2 不同凋落物处理下土壤颗粒有机碳的变化 Fig. 2 Changes of soil particulate organic carbon under different litter treatments

由图 3可以看出：2种林型5、8、10月添加凋落物显著提高红松人工林土壤轻组碳含量；红松人工林5、8、10月去除凋落物显著降低了土壤轻组碳含量，5月阔叶人工林去除凋落物对土壤轻组碳影响不显著，8、10月去除凋落物对土壤轻组碳影响显著。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同凋落物处理下土壤轻组碳的变化 Fig. 3 Changes of soil light fraction organic carbon under different litter treatment

由图 2、3可见，2种林型去除和添加凋落物处理对土壤颗粒有机碳及轻组碳含量影响趋势基本一致。去除和添加凋落物对土壤轻组碳影响显著，这可能与土壤轻组碳主要来源是植物凋落物及根系有关。

由表 2可见，2种林型5、8、10月添加凋落物土壤有机碳含量影响不显著，去除凋落物土壤有机碳含量显著降低。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同凋落物处理下土壤总有机碳的变化 Tab. 2 Changes of soil total organic carbon under different litter treatments 采样月份 Sampling time 红松人工林PKP 阔叶红松林BPK 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 5月May 75.48±1.11a 53.97±0.89b 65.20±0.38a 101.51±1.24a 56.57±0.53b 101.99±0.82a 8月August 98.44±0.30a 63.98±0.37b 97.44±0.86a 109.46±0.53a 53.87±1.27b 114.36±0.85a 10月October 75.39±0.43a 56.71±0.84b 74.99±1.10a 117.88±1.38a 81.59±1.05b 132.59±1.10a 注：不同小写字母表示同一行之间差异显著(P＜0.05)。Different small letters indicate significant difference among the same line(P＜0.0)。下同the same below.

表 2 不同凋落物处理下土壤总有机碳的变化 Tab. 2 Changes of soil total organic carbon under different litter treatments

从表 3看出，2种林型5、8、10月添加凋落物后，添加和去除凋落物处理均对土壤全氮影响不显著(P＞0.05)。

表 3(Tab. 3)

表 3 不同凋落物处理下土壤全氮变化 Tab. 3 Changes of soil total nitrogen under different litter treatments 采样月份 Sampling time 红松人工林PKP 阔叶红松林BKP 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 5月May 2.77±0.72a 2.92±0.52a 3.09±0.37a 2.68±0.46a 3.37±0.63a 3.16±0.089a 8月August 4.49±1.69a 2.99±0.29a 3.37±0.39a 2.97±0.56a 3.66±0.98a 2.76±0.64a 10月October 2.83±0.74a 1.95±0.47a 3.16±0.42a 3.34±0.96a 3.71±1.11a 3.19±0.79a

表 3 不同凋落物处理下土壤全氮变化 Tab. 3 Changes of soil total nitrogen under different litter treatments

由表 4可见：5、8、10月红松人工林添加凋落物物土壤全磷含量分别为0.59 g/kg、0.75 g/kg、0.70 g/kg，去除凋落物后分别为0.58 g/kg、0.74 g/kg、0.40 g/kg。5、8、10月阔叶红松林添加凋落物土壤全磷含量分别为0.60 g/kg、0.61 g/kg、0.46 g/kg，去除凋落物后分别为0.52 g/kg、0.72 g/kg、0.47 g/kg。

添加和去除凋落物对2种林型的土壤全磷影响均不显著(P＞0.05)。

表 4(Tab. 4)

表 4 不同处理下土壤全磷变化 Tab. 4 Changes of soil total phosphorus under different treatments 采样月份 Sampling time 红松人工林PKP 阔叶红松林BKP 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 5月May 0.69±0.22a 0.58±0.43a 0.59±0.08a 0.58±0.11a 0.52±0.06a 0.60±0.03a 8月August 0.87±0.11a 0.74±0.13a 0.75±0.10a 0.62±0.19a 0.72±0.09a 0.61±0.08a 10月October 0.42±0.23a 0.40±0.03a 0.70±0.21a 0.57±0.05a 0.47±0.10a 0.46±0.19a

表 4 不同处理下土壤全磷变化 Tab. 4 Changes of soil total phosphorus under different treatments

从表 5看出，添加凋落物后红松人工林5、8、10月份的土壤C/N分别为21、24、23，去除凋落物后的土壤C/N分别为19、19、31，添加和去除凋落物对土壤C/N均无显著影响(P＞0.05)。

表 5(Tab. 5)

表 5 不同凋落物处理下土壤C/N的变化 Tab. 5 Changes of soil C/N under different litter treatments 采样月份 Sampling time 红松人工林PKP 阔叶红松林BKP 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 对照CK 去除凋落物RL 添加凋落物AL 5月May 29±0.80a 19±0.80a 21±1.36a 36±0.57a 17±0.93b 37±0.80a 8月August 22±1.19a 19±1.18a 24±0.56a 23±1.31b 31±1.13ab 42±1.24a 10月October 25±0.82a 31±1.19a 23±1.39a 38±3.05a 24±3.36a 43±5.62a

表 5 不同凋落物处理下土壤C/N的变化 Tab. 5 Changes of soil C/N under different litter treatments

添加凋落物后阔叶红松林5、8月份的土壤C/N分别为38、42，去除凋落物土壤C/N分别为17、31，添加凋落物对土壤C/N影响不显著(P＞0.05)，但去除凋落物对土壤C/N却影响显著；添加和去除凋落物后10月份的土壤C/N分别为43、24，添加和去除凋落物对土壤C/N均无显著影响(P＞0.05)。

红松人工林去除和添加凋落物对土壤C/N影响不显著，阔叶红松林5、8月去除和添加凋落物对土壤C/N影响显著。2种林型土壤C/N对凋落物处理反应不一致。

本研究发现：在2种林型中添加凋落物对土壤易氧化有机碳影响不显著(图 1)；在红松人工林5月、阔叶红松林5、8月添加凋落物处理对土壤颗粒有机碳影响也不显著(图 2)；在红松人工林8、10月及阔叶红松林10月添加凋落物处理对土壤颗粒有机碳影响显著(图 2)。这与洪祖荣^[20]研究结果不同，在其研究中增加凋落物后引起土壤易氧化有机碳含量显著增加。在张岩等^[21]研究中发现秸秆增加会增加土壤易氧化有机碳的含量，因此，本研究中土壤易氧化有机碳含量并没有随凋落物增加而增加。原因之一可能是增加凋落物处理中凋落物是红松林中同一类型的凋落物，并不能通过增加有机体的丰富度促进土壤有机碳含量的增加从而增加土壤易氧化有机碳含量；原因之二可能是本试验中添加的凋落物大多数为针叶，分解速率慢^[22]，尽管添加凋落物会增强微生物活性^[9]和其他土壤生物活性^[6]，但针叶凋落物不易分解，因此添加凋落物对土壤易氧化有机碳及颗粒有机碳影响不显著。本研究发现：在红松人工林中去除凋落物处理对土壤易氧化有机碳、颗粒有机碳含量显著降低；在阔叶红松林中，去除凋落物对土壤易氧化有机碳与颗粒有机碳影响不显著。出现这种情况可能是红松人工林中去除凋落物后，土壤微生物量降低^[9]，且去除凋落物后不利于土壤微生物的繁殖^[23]，土壤微生物的变化导致转化为土壤易氧化有机碳和颗粒有机碳能力下降，以至于红松人工林中土壤易氧化有机碳和颗粒有机碳含量显著下降。也可能是由于阔叶红松林为原始林，几乎没有人为的破坏和干扰，即使去除凋落物处理后引起土壤微生物发生变化，但由于其自我调节和恢复能力要强于红松人工林；因此，短时间的去除凋落物处理对土壤易氧化有机碳和颗粒有机碳影响不显著。

在2种林型中，去除凋落物处理显著降低了土壤轻组碳的含量(图 3)，这与王合云等^[24]研究结果一致。土壤轻组碳组分是促使物质循环的腐生生物的有效能量来源，比周转速率慢的组分更有助于营养物质的循环，其含量的多少取决于有机物的输入和分解^[25]，其主要是源于部分分解的动植物残体^[26]，并随土壤动植物残体量的变化而变化^[27]。去除凋落物处理后，土壤轻组碳显著降低的原因之一可能是土壤轻组碳来源于动植物残体(凋落物属于植物残体)，去除凋落物轻组碳来源减少；原因之二可能是去除凋落物后不利于微生物繁殖^[23]，微生物代谢产物减少，而微生物代谢产物也同样是土壤轻组碳的重要组成部分^[28]。在2种林型中，添加凋落物处理后土壤轻组碳显著增加(图 3)。这与Bonne认为凋落物是土壤轻组碳主要来源的研究结果一致^[28-29]。添加凋落物土壤轻组碳显著增加的原因，可能是添加凋落物处理土壤轻组碳来源增加，二可能是添加凋落物处理后微生物活性增强。

本研究发现，在2种林型中，去除凋落物导致土壤总有机碳含量减少(表 2)，这与李佩擎^[13]的研究结果不同。原因有：可能是去除凋落物后土壤养分减少，凋落物涵养水源的能力降低，增加的地表径流可能会带走一小部分土壤养分，因此导致土壤总有机碳含量减少；去除凋落物处理会使土壤有机碳输入量和化学质量受到影响，进而影响总有机碳在土壤中的积累^[30-31]。添加凋落物对2种林型中土壤总有机碳含量增加但影响不显著，这与李佩擎研究结果一致^[13]。可能原因：一是由于凋落物能够促进土壤团聚体的形成来增加土壤总有机碳，添加凋落物还能够引起“激发效应”而改变土壤碳的周转速率，从而促进土壤中碳含量的增加^[8]；二是添加凋落物后对微生物有暂时的促进作用而导致土壤总有机碳含量增加。

去除和添加凋落物对两种林型中土壤全氮、全磷影响均不显著。这与Bowden等^[32]和陈玉平等^[33]的研究结果“凋落物处理对土壤全氮没有影响”一致。凋落物处理对土壤全氮没有显著影响可能是与本地区两种林型的土壤氮库储量大而实施去除和添加凋落物处理时间相对较短，从而部分遮盖了凋落物处理造成的实质影响^[34-35]，另一个原因可能是由于大气氮沉降的缘故导致凋落物处理对土壤全氮影响不显著^[33-36]。本研究与王丹等^[37]研究的凋落物增加对土壤全磷影响不显著的结果一致。可能是凋落物本身中含磷较少，因此，添加凋落物处理后对土壤全磷含量影响不明显。在森林土壤中的磷没有人为的输入，只通过大气沉降，其含量主要由成土母质中磷的含量所决定。刘倩等^[38]研究发现凋落物全磷与土壤全磷关系不显著，凋落物全磷与土壤有效磷关系极显著。这也是凋落物处理后对土壤全磷影响不显著的一个原因。

在红松人工林中，去除和添加凋落物处理对土壤C/N影响不显著。在阔叶红松林中，添加凋落物对5、8月土壤C/N影响显著，去除和添加凋落物对10月土壤C/N影响不显著。去除和添加凋落物处理土壤C/N值在15~43之间，因此，土壤有机质供肥情况良好。土壤C/N是体现土壤有机物分解速率的指标，高的C/N值能够加速凋落物的分解^[39]。本研究发现，在阔叶红松林中，凋落物分解速度较快。土壤C/N是可以表征土壤氮矿化能力的指标^[40-41]。通常认为土壤C/N在30以下时会出现净矿化^[42]，C/N在30以上发生微生物固持，不利于养分释放^[41]。本研究中，红松人工林中C/N在30以下适合微生物的矿化，有利于养分释放；在阔叶红松林中C/N在30以上发生微生物固持，不利于养分释放。

1) 在2种林型中添加凋落物处理对土壤易氧化有机碳影响不显著；去除凋落物处理对红松人工林中土壤易氧化有机碳影响显著，对阔叶红松林土壤易氧化有机碳影响不显著；2种林型中，去除凋落物处理对土壤颗粒有机碳、轻组碳影响显著；添加凋落物处理对土壤轻组碳影响显著，对红松人工林中8、10月及阔叶红松林中10月土壤颗粒有机碳影响显著(P＜0.05)。

2) 在2种林型中去除凋落物处理对土壤有机碳影响显著(P＜0.05)，对土壤全氮和全磷影响不显著；添加凋落物处理对土壤有机碳、全氮和全磷影响均不显著。