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项目名称
- 国家科技支撑计划“三北地区防护林体系结构定向调控技术研究与示范”(2015BAD07B03)
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第一作者简介
- 杨霞(1992-), 女, 硕士研究生。主要研究方向:林业生态, 森林水文。E-mail:yangxia0928@bjfu.edu.cn
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通信作者简介
- 陈丽华(1957-), 女, 博士生导师, 教授。主要研究方向:林业生态, 根系力学等。E-mail:c_lihua@bjfu.edu.cn
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文章历史
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收稿日期:2019-04-11
修回日期:2019-05-27
林木个体间的竞争关系不仅影响个体的发育、生长、生存以及分布[1-3],而且推动着整个群落的发展与演替[4],是森林生态系统动态变化的内在驱动因子。林木的生长与自身遗传特性、自然环境因素(林木所处的生长环境)息息相关。林木与生态环境之间的这种影响不是单向的,而是相互作用、相互影响,这种相互作用、影响的结果导致环境可能利于林木生存也可能不利于其生存[5-6]。林木个体之间竞争关系的研究,是了解林木个体生长、以及整个群落特征、动态变化的关键[7-8],是国内外森林生态系统和森林培育学研究领域的核心问题之一[9]。
20世纪60年代以来,大量学者针对不同地区不同物种提出了不同的林木竞争指数系统[10],目的是用数量化的指标来反映林木之间的竞争关系。这些竞争指数都反映了植物对满足自身生长资源的理想需求与现实条件下植物对资源实际占有量之间的矛盾[11]。干扰指数作为竞争指数的一种表述方式,简单易获取,主要通过分析基株和邻体的胸径、树高、冠幅、高径比以及二者之间的距离来反映个体间的竞争关系,同时干扰指数也可以用来描述林分结构[12-13]。林木干扰指数越大,说明林木间的相互作用越明显,竞争越激烈,林分状态越不稳定;反之,如果干扰指数越小,并且干扰指数的波动范围不大,则表明林分结构已基本上达到平衡稳定状态[14]。为了整个林分的持续稳定发展,当林木之间的干扰指数过大时,应该实施科学合理的人工管理措施,使林分尽早达到平衡稳定的状态[13]。
油松(Pinus tabuliformis)是我国特有的树种,也是北方主要的造林用材树种,在林业生产及森林生态系统中占有及其重要的地位,具有耐干旱、耐贫瘠、根系发达、适应性强等特点。研究区位于辽宁省抚顺县温道林场,北靠大伙房水库,油松是该区主要的人工水源涵养林之一,由于近年全球气候异常造成气温回升、年降雨量减少、蒸腾量增加,森林生态环境逐渐恶化,促使部分森林功能退化;因此,有必要对该地区林木之间的竞争关系进行调查研究。通过对油松人工林邻体干扰模型研究,能够比较准确的反映一定范围内的个体特征、密度效应等;另外,通过较为精确的干扰指数模型可以更加准确地确定合理的林分密度,从而科学、合理地对林分进行管理,使其在尽早达到林分稳定状态的同时更好地发挥水土保持、水源涵养的作用,尽量使林分的生态和经济效益达到最大化。
1 研究区概况研究区位于辽宁省抚顺县国有温道林场,东临新宾县界,西接抚顺市市郊,南连后安镇,北靠大伙房水库。地理坐标:E 124°09′54.65″,N 41°49′23.50″,海拔200~500 m,坡度15~25°。属温带季风型大陆气候,年均降雨800~1 000 mm,集中在6—8月份,年均温5~8 ℃,土壤主要为暗棕色森林土和棕色森林土。该区水源涵养林以人工林为主,森林覆盖率为92%,主要树种包括油松(Pinus tabuliformis)、长白落叶松(Larix gmelinii)、红松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、山杨(Populus davidiana)、蒙古栎(Quercus mongolica)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、忍冬(Lonicera japonica)、接骨木(Sambucus williamsii)等。
2 研究方法 2.1 样地调查本研究实验地设置在辽宁省抚顺县国有温道林场,于2018年6—7月选取林场主要的人工油松林为研究对象,采用固定样地调查法进行调查。按照不同林龄(85年、65年和42年)各设置1块20 m×20 m的样地,对其进行每木检尺、生物多样性调查等,记录海拔、坡度、坡向、土壤厚度、林龄、树高、枝下高、胸径、冠幅、郁闭度以及林木坐标等。海拔采用手持GPS测定,坡度用坡度计测量,土壤厚度根据同时期剖面土壤采样获得,树高、枝下高采用测高器测量,林木胸径用胸径尺测量,冠幅采用皮尺测量,郁闭度采用Win SCanopy2006a冠层分析仪法测定。以每个样地的左下角为坐标原点,用皮尺分别测量样地内每株林木的位置坐标(x,y),x为沿坡面等高线方向的林木横坐标,m,y为垂直坡面等高线方向的林木纵坐标,m。各样地调查情况见表 1。
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表 1 油松林各样地基本情况 Tab. 1 Basic list in sample plots of Pinus tabuliformis |
描述人工林结构的一个简易方法是采用与距离相关的数量指标, 邻体干扰指数就是这样的数量指标,目前大多数学者都用该指标来描述林分结构[15]。邻体干扰模型是整个林分内林木个体之间与距离相关的一种竞争模型,也是一种林分空间模型[14]。前人对邻体干扰指数模型已经做了大量研究工作,并取得了显著成果,已有的干扰指数模型如表 2所示。
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表 2 邻体干扰模型研究现状 Tab. 2 Research status of neighborhood interference model |
以上学者研究的邻体干扰指数模型对邻体干扰研究起到了一定的推动作用,但是都存在一个问题:这些研究都试图用林木的大小与距离关系的表达式来代表林木竞争的特点。但是在整个林分中,林木个体与周围个体间之所以存在竞争关系,这是林木个体各方面相互作用的结果[12]。宁金魁等[13]认为,如果用干扰指数来表达林木之间的竞争,为使其更明确合理,就必须考虑林木的各个方面,例如林木树高、胸径和树冠等,而不是只考虑林木大小。鉴于此,他们提出了新的邻体干扰指数模型
$ {I_i} = \frac{1}{N}\sum\limits_{j = 1}^N {\frac{{D_{ij}^2{H_{ij}}}}{{D_i^2{H_i}}}} \frac{1}{{{L_{ij}}}}{A_i}。$ | (1) |
式中:Di和Hi分别为第i棵基株的胸径(cm)和树高(m);Dij、Hij分别为第i棵基株的第j棵邻体的胸径(cm)和树高(m);Lij为第i棵基株与第j棵邻体间的距离,m;Ai为第i棵基株的冠幅面积,m2;N意义同表 2。
2.3 研究方法在3块油松林样地中分别随机选取20~25株基株(样地中选定的中心木),以每株基株为圆心,以每个样地中优势木的冠幅为半径画圆,此圆可认为是对基株起干扰作用的邻体范围。因为植物冠幅的大小可以反映植物在土壤中的根系范围,以此反映出植物对养分的竞争能力;因此样地中优势木的冠幅可认作是林木个体受干扰的有效距离。将上述邻体范围等分为4个区域,然后在每个区域选取离基株最近的林木作为邻体,基株和邻体构成最佳空间结构分析单元(图 1)。图 2示出各样地基株分布情况。本研究邻体个数确定为4,主要是考虑到模型的准确性和实际实验操作的可行性。测量并计算每个最佳空间结构分析单元中基株和邻体的胸径、树高、冠幅、高径比(树高与胸径的比值)以及基株和邻体之间的距离,依式(1)计算油松林各样地基株的干扰指数(表 3)。
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i为基株,1、2、3、4分别为基株的邻近木。 i is the cardinal tree, and 1, 2, 3, and 4 are adjacent trees of the cardinal tree. 图 1 最佳空间结构分析单元 Fig. 1 Optimal spatial structure analysis unit |
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图 2 林木空间分布 Fig. 2 Spatial distribution of forest trees |
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表 3 油松各样地基株邻体干扰指数 Tab. 3 Neighborhood interference index about cardinal tree in sample plots of Pinus tabuliformis |
采用Microsoft Excel 2010对数据进行统计处理,用SPSS 22.0对数据进行统计分析,采用Pearson相关性分析干扰指数与林木各因子间的相关性。利用Microsoft Excel 2010进行曲线拟合及作图。
3 结果与分析 3.1 基株胸径与邻体干扰指数的关系分析表 3可知,样地1油松胸径分布范围为11.4~38.5 cm,平均值为28.4 cm,胸径分布11.4~14.3 cm范围内的基株占林木总株数的20.0%,干扰指数均>22.0,最大为31.96,此时胸径为12.4 cm;胸径在26.0~36.4 cm范围内的林木占林分内林木总株数的1/2以上,邻体干扰指数为1.5~2.8;当胸径>36.4 cm时,林木之间的干扰程度逐渐降低,此时基株表现出绝对的生长优势,干扰指数达到最小(0.89),此时胸径为41.5 cm。样地2胸径分布范围为18.7~33.0 cm,平均值为25.5 cm,胸径在18.7~30.0 cm之间的林木大约为78.00%,此范围内干扰指数均>2.00。样地3胸径分布于8.1~28.4 cm之间,平均值为20.3 cm,当胸径 < 20.0 cm,干扰指数均>2.00,当胸径超过30.0 cm时,干扰指数 < 2.00。按照胸径平均值,各样地胸径大小顺序为样地1>样地2>样地3。
林分密度对邻体干扰指数也存在一定影响。当基株胸径为14.0 cm时,较大密度样地1(1 125株/hm2)干扰指数明显大于较小密度样地3(800株/hm2),而当胸径为28.0 cm时,结果则恰好相反。这充分体现了稳定林分中优胜劣汰的竞争现象。由图 3可知,干扰指数与基株胸径D(cm)呈负相关关系,样地1干扰指数与基株胸径的拟合方程为I=26 229D-2.795,相关系数R2=0.940 1(表 4)。另外,根据图 3中各样地的拟合曲线来看,干扰指数随基株胸径的增加急剧减小,减小到一定值时,干扰指数逐渐趋于平缓(样地1)。这说明大径木林木不易受周围林木的干扰,且这种干扰对林木影响不大,而小径木林木的生长受周围林木的干扰程度较大,即基株径级相对较小的林木的竞争相对激烈。因此,在林木竞争激烈阶段,林地抚育、经营管理等工作刻不容缓。
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图 3 油松各样地基株胸径、树高与干扰指数的关系散点图 Fig. 3 Scatter plot of diameter at breast height, tree height, and interference index of a cardinal tree in the sample plots of Pinus tabuliformis |
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表 4 油松各样地林木因子与邻体干扰指数的相关系数表 Tab. 4 Relation exponent of the factors with interference neighborhood index in each sample plot of Pinus tabuliformis |
分析表 3可知,样地1基株树高分布范围为8.9~30.2 m,平均高23.1 m,其中80.0%林木高度为20.0~30.0 m,极少数林木高度在8.0~9.4 m之间;样地2高度分布为18.2~26.3 m,平均值为22.5 m,树高分布较均匀;样地3林木高度为5.2~16.8 m,平均高度为12.5 m,10.0 m以上的林木占样地总株数的84.0%,高度分布相对集中。按照各样地基株高度平均值排序,大小顺序为样地1>样地2>样地3。
分析图 3可知,邻体干扰指数与基株树高关系表现为负相关,干扰指数随树高的增大而减小,这与前面对胸径的研究结果相同。在本次研究的3块油松样地中,干扰指数随基株高度的波动范围样地1>样地3>样地2,尤其样地1波动范围最大,但最终干扰指数均随基株树高的变化逐渐趋于稳定,趋向某个定值。另外,相同高度的林木在不同密度林分中所受邻体干扰的大小是不同的。如当基株树高为10.2 m时,样地1(1 125株/hm2)干扰指数为22.99,而在密度(800株/hm2)相对较小的样地3中,干扰指数为6.28。此外,林龄也是一个非常重要的影响因素,在一定年限内,干扰指数随林龄的增加而增加,如样地1(85年)的平均干扰指数I=6.55,明显大于样地2(65年)I=2.72。
对干扰指数和基株树高进行回归分析可知,基株树高与干扰指数可以用乘幂函数和对数函数进行拟合,样地1和样地3的相关系数R2均>0.70(表 4)。其中样地1基株树高与干扰指数的相关性更为密切,拟合方程:I=10 713H-2.695,相关系数R2为0.927 8,H为株高,cm。
3.3 基株生境利用率与邻体干扰指数的关系在森林群落中,林木个体都占有一定的空间和面积,其对环境、资源和空间的利用程度称生境利用率。林木对环境的利用能力和对资源、空间的利用程度可以用生境利用率来评价。林木冠幅面积可以体现其获得的营养面积和生长空间,反映林木根系的大小;因此,本研究用林木冠幅面积的大小来估计生境利用率的大小,冠幅面积越大,林木生境利用率越大;反之亦然。分析表 3可知:样地1生境利用率分布于21.4~159.2 m2范围内,平均值为84.5 m2,生境利用率>50.0 m2的林木占林分总株数的75.0%,其中生境利用率在100.0 m2以上的约为30.0%;样地2生境利用率为12.0~81.7 m2,平均值为41.3 m2,生境利用率在50.0 m2以上的占74.0%,但基本都在80.0 m2以内;样地3分布范围为11.9~91.1 m2,平均值为53.3 m2,生境利用率 < 50.0 m2和大于50 m2的林木各占一半,整个样地生境利用率均在90.0 m2以下。按照各样地生境利用率平均值排序,其大小顺序为样地1>样地3>样地2。
基株生境利用率与干扰指数的关系见图 4,生境利用率与干扰指数表现为负相关关系,即基株干扰指数随着生境利用率的增大而减小,这与前面胸径和树高对干扰指数的影响是一致的。从图 4可以看出,当基株干扰指数大于5.00时,其林木生境利用率一般都较低,而干扰指数小于2.00的林木生境利用率较高。生境利用率与干扰指数之间的关系可以用乘幂函数和对数函数进行拟合,样地1的拟合度最好,拟合方程为I=2 876.1A-1.626,相关系数R2=0.750 6(表 4),A为冠幅面积,m2。另外,由图 4可知,样地1生境利用率的分布范围较样地2、3广,同胸径和树高一样,干扰指数随生境利用率的波动情况也较其他两个样地剧烈。此外,同一生境利用率的林木在不同林龄不同密度的样地中,其干扰指数也有明显的差别,如当生境利用率为84.0 m2时,样地1(85年,1 125株/hm2)I=1.60,样地2(65年,675株/hm2)I=1.11。
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图 4 油松各样地基株冠幅面积、高径比与干扰指数的关系图 Fig. 4 Scatter plot of crown area, height diameter ratio with neighborhood interference index in the sample plots of Pinus tabuliformis |
分析表 3可知,3个样地油松基株的高径比分布范围大致相同,平均值介于0.6~0.9之间。其中样地1基株高径比分布在0.7~0.9范围内,样地2略高于其他2个,高径比分布为0.8~1.0,样地3高径比分布为0.6~0.8。
邻体干扰指数的大小与林木树高和胸径的比值即高径比也存在一定关系。分析图 4可知,油松人工林各样地基株高径比其与干扰指数的相关关系可以用指数函数和乘幂函数来进行拟合,二者之间呈正相关关系,即干扰指数随着基株高径比的增大而增大,这与前面基株树高、胸径、生境利用率(林木冠幅面积)对干扰指数的影响有所不同。3个样地中拟合度较高的为样地3,其拟合方程为I=57.945x6.727 6(x为基株高径比),相关系数R2为=0.523 2(表 4)。
3.5 邻体干扰指数与林木各因子的相关性由表 5可知,林木干扰指数与林木胸径、树高、冠幅面积均有极显著的相关性(P < 0.01),而与高径比无明显相关性(P>0.05)。另外,林木各因子之间,胸径与树高、冠幅面积以及高径比都有显著相关性(P < 0.05),树高与冠幅面积、高径比也有极显著相关性(P < 0.01),冠幅面积与高径比则无明显相关性(P>0.05)。
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表 5 油松人工林邻体干扰指数与各因子的相关性 Tab. 5 Correlation of neighborhood interference index and factors of Pinus tabuliformis plantations |
基株受邻体干扰程度的大小与基株胸径、树高、生境利用率(冠幅面积)以及邻体大小等因素有密切关系。大径木在密度较大的林分中受邻体干扰的程度较小,相反,小径木受干扰的程度较大[13, 24-25],李帅锋等[26]对云南红豆杉(Taxus yunnanensis)和巢林等[27]对白桦(Betula platyphylla)的种内和种间竞争关系的研究也得出了同样的结论,林木个体之间的竞争强度随胸径的增大而减小,即基株所受的干扰程度随基株胸径增大而逐渐减小[28-31]。究其主要原因是林分密度效应造成的,密度效应影响着林分的径级结构[32],当林分密度较大时,林木个体之间干扰比较明显,此时通过胸径的变化可以看出干扰指数的波动情况。与大径木相比,小径木的龄级相对较低,个体生长发育相对旺盛,对光、温、水、土等养分资源和空间资源的需求较大[11-13],在整个群落中处于中下层,林冠受到上层高大林木的压迫,在这种生长环境下,小径木个体要获取满足自身生长所需的养分与空间资源,就必须与周围相邻个体进行激烈的竞争,进而使得其干扰指数较大;相反,胸径较大的林木受到的干扰就相对较小,干扰指数逐渐趋于一个很小的定值,这符合自疏规律,反映林木有较强的自我稀疏能力。本次研究中,样地1林木的干扰指数明显高于样地2、3,这主要是密度和林龄导致的,此外3个样地自然条件有所不同,影响林木各因子的生长,这也会导致干扰指数的变化。
基株树高对邻体干扰指数的影响与胸径基本一致,干扰指数随基株树高增加而减小。林木高度,决定了其在整个林分中所处的地位,林木相对较高,对应的林木在林分中的地位也就相对优越,因此林分中优势木受邻体干扰很小,干扰指数渐渐趋向零;而相对低矮的林木在林分中处于被压迫状态,受干扰程度较大。另外,同林木胸径一样,即使林木高度相同,但在不同密度林分中,林木个体的干扰指数也是不同的,这主要是林分密度制约着林分的高度结构。
林木生境利用率对基株干扰指数的影响同胸径、树高的影响基本一致。研究中,样地1干扰指数随生境利用率的波动情况较样地2、3剧烈,主要是因为样地1的林分密度较大,而且林木分布不均匀,导致林木所占的资源和空间局部集中,进而在样地部分范围内林木互相干扰激烈,林分状态不稳定[32];除个别林木外,样地1其他林木生境利用率的分布范围较样地2、3广,这表明样地1林木分化程度更高[32],且林木具有较高的生境资源利用效率,冠幅面积较大,干扰指数较低,在养分和空间资源的争夺中处于优势地位,这符合生态学原理。
林木树高与胸径的比值(高径比)反映了林木个体及其干形圆满度的大小,间接说明林木所占空间资源的百分比[12]。高径比越大,表明林木的高增长越快;高径比越小,则林木的胸径生长越快。研究中样地2的高径比较样地1、3都大,说明其林木的高增长比胸径增长的快,林木处于高生长阶段,生长旺盛,对养分和空间资源的需求大,个体易受到邻体的影响,以上研究与宁金魁等[13]研究结果一致。
5 结论邻体干扰效应是林木个体为了自身生长而争夺环境资源的表现,是个体之间相互作用的结果,普遍存在于整个植物群落生态系统中。笔者总结了前人建立的邻体干扰指数模型,并运用最新的且更为合理的干扰指数模型,充分考虑林木个体树高、胸径、冠幅、高径比等因子,对辽东油松人工林林木个体之间的干扰程度进行了研究,更加综合准确的反映了林木个体之间的竞争关系。通过本次研究,可以得出以下结论:
1) 邻体干扰指数随基株胸径、树高和生境利用率(冠幅面积)的增加而减小,随高径比增加而增加。
2) 干扰指数随胸径、树高、生境利用率以及高径比等林木各因子的变化都是在一定的范围内,当超过某个因子的一定范围时,干扰指数便趋向某个定值。
3) 干扰指数与林分密度等因素有关。林分密度越大,林木干扰指数波动就越剧烈,反之亦然。
4) 林龄对干扰指数也存在一定的影响。中龄林阶段的(样地3)林分个体之间干扰较大,其干扰指数随胸径、树高、生境利用率以及高径比等各因子的波动范围较大,当林分达到成熟林(样地2),干扰指数的变化将趋向平稳。
邻体干扰模型能够准确的反映基株受邻体干扰的程度,也可以反映林木个体对环境资源的争夺状态。本文采用邻体干扰模型计算了林木的干扰指数,另外分析了相关因子对模型影响程度的大小,这一点在之前研究中有所欠缺,以后应当注重。
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