土壤盐碱化已成为当前人们面临的严峻生态环境问题^[1]。盐碱地的主要致害盐分包括NaCl、Na₂SO₄、Na₂CO₃和NaHCO₃。通常将中性盐NaCl和Na₂SO₄称为盐胁迫，将碱性盐Na₂CO₃和NaHCO₃称为碱胁迫^[2]。盐胁迫会对植物造成渗透胁迫和离子毒害作用^[3]，而碱胁迫会直接危害到植物根系，破坏植物体内的离子平衡，对植物造成的不利影响比盐胁迫更大^[4]。苏打盐碱土的盐分组成以Na₂CO₃和NaHCO₃为主，兼具盐化和碱化特征，只有耐盐碱性较强的植物如碱蓬(Suaeda salsa)、羊草(Leymus chinensis)等可以在其上生长^[5]。种植适宜生长的植物是治理和改善苏打盐碱地生态环境的有效措施。碱蓬为藜科碱蓬属1年生草本植物，富含丰富的不饱和脂肪酸，成熟时极具观赏价值。种植碱蓬可以显著改善盐碱土的理化性质，降低土壤含盐量，增加土壤有机质^[6]，对治理苏打盐碱地具有重要的意义。

关于盐碱胁迫对碱蓬种子萌发和幼苗生长发育的影响方面已有广泛的研究^[7]，碱蓬对盐碱胁迫的响应和适应机制也基本达成共识^[8-9]；但在研究碱蓬对盐碱胁迫的响应时，多数研究采用水培或砂培方法。由于土壤对酸碱具有缓冲性，随着碱胁迫处理浓度的增加，是否也会对种子萌发及幼苗生长构成影响，影响程度是否与水培试验条件一致，是盐碱地种植碱蓬过程中急需关注的。笔者将模拟苏打盐碱地碱胁迫条件，结合水培和土培2种试验条件，研究不同程度碱胁迫条件下碱蓬种子萌发和幼苗生长情况的变化，并分析土壤碱性条件的改变对碱蓬生长的影响，以探索碱蓬的耐碱特性。研究结果可为苏打盐碱土中碱蓬的种植提供数据参考，为植被恢复提供理论依据。

研究区域位于吉林省长岭县E 123°31′，N 44°34′，该区处于温带半干旱、半湿润季风气候区，气候为典型的大陆性季风气候，四季分明。年平均气温为4.6~6.4 ℃，＞10 ℃的有效积温为2 900~3 000 ℃。年平均降雨量为280~430 mm，主要集中在6—8月。年平均蒸发量1 500~2 000 mm。该研究区域所处的松嫩平原为冲积平原，地势平坦，以低平原为主，有带状沙丘分布，平均海拔为138~167 m。土壤类型主要为碱土，土壤pH值在7.5~9.0之间。主要植被类型为羊草草甸。

供试碱蓬种子采自河北黄骅市。供试土壤于2017年7月采自东北师范大学松嫩草地生态研究站，土壤基础化学性质见表 1。土样去除石块、植物根系等杂物后风干，过2 mm筛待用。于2017年11月至12月进行本试验。

表 1(Tab. 1)

表 1 供试土壤的化学性质 Tab. 1 Chemical properties of the tested soil pH 有机质OM/(g·kg-1) 有效磷AP/(mg·kg-1) 速效钾AK/(mg·kg-1) EC/(mS·cm-1) 全盐TS/(g·kg-1) 总碱度TALK/(cmol·kg-1) 交换性钠ES/(cmol·kg-1) 8.91 12.23 7.70 100 1.61 0.11 0.66 0.09 Notes: OM, organic matter; AP, available phosphorous; AK, available potassium; TS, total salt; TALK, total alkalinity; ES, exchangeable sodium. The same below.

表 1 供试土壤的化学性质 Tab. 1 Chemical properties of the tested soil

将2种碱性盐NaHCO₃和Na₂CO₃按9 :1的摩尔比混合，设0、50、100、150、200和250 mmol/L共6种碱处理浓度，分别记做C0、C50、C100、C150、C200和C250，将C0作为对照(CK)。

在直径90 mm的玻璃培养皿中放入2层滤纸，滤纸上均匀放置100粒健康饱满的碱蓬种子。分别加入6种碱处理液至浸湿滤纸和浸润种子为止。每个处理4次重复。试验于20 ℃光照培养箱中进行，每天以称量法补充因蒸发失去的水分。自第4天开始每天同一时间记录发芽种子数，至第14天停止计数。计算碱蓬种子的发芽势、发芽率和发芽指数，测量其胚芽长和胚根长，并计算其种子活力指数。

将苏打盐碱土装入底部带有小孔的塑料碗，并分别浇灌6种碱处理液，以模拟不同碱胁迫条件。培养1周后，将健康饱满的碱蓬种子均匀播种于小碗内，每碗播种30粒。每个处理3次重复。自播种第3天开始每天同一时间观察记录碱蓬的出苗数，至第17天停止计数。计算碱蓬种子的发芽率和成苗率，并测量其幼芽长和幼根长。

运用Excel和R对试验数据进行处理和统计分析。采用单因素方差分析对不同浓度碱液处理下各指标的差异进行显著性分析，用Tukey氏固定极差法进行多重比较，差异显著水平为0.05。分别以碱蓬的发芽率、成苗率、幼芽长、幼根长共4个生长指标，以及土壤pH值、EC值、全盐、总碱度、交换性钠共5个化学性质指标作为2个变量组，进行冗余分析(RDA)，分析土壤化学性质对碱蓬生长的影响。

不同碱液处理条件下碱蓬种子的累积发芽率明显不同(图 1)。在试验第4天，CK的发芽率最高，C200和C250处理条件下的发芽率较CK分别显著降低41.07%和53.57%。随着发芽时间的延长，碱蓬种子的发芽速率逐渐减小。碱液浓度低于100 mmol/L时，发芽速率从第7天起已经趋于平缓；而当碱液浓度高于150 mmol/L时，发芽速率在第9~10天才逐渐趋于平缓。可见随着碱液浓度的升高，碱蓬种子的萌发进程延缓。

图 1(Fig. 1)

C0:0 mmol/L；C50：50 mmol/L；C100：100 mmol/L；C150：150 mmol/ L；C200：200 mmol/L；C250：250 mmol/L 图 1 不同碱液处理下碱蓬种子的累积发芽率 Fig. 1 Cumulative germination rate of Suaeda salsa seeds under different alkali concentration treatments

随着碱液浓度的升高，碱蓬种子的发芽势、发芽率和发芽指数明显降低(表 2)。C250处理条件下碱蓬种子的发芽率较CK显著下降18%。C200和C250处理条件下碱蓬种子的发芽势较CK分别显著减小44.91%和53.89%，其发芽指数较CK分别显著降低了22.58%和37.36%。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同碱液处理下碱蓬种子的发芽状况 Tab. 2 Germination of Suaeda salsa seeds under different alkali concentration treatments 处理 Treatment 发芽势 GP/% 发芽率 GR/% 发芽指数 GI C0 55.67±3.29a 75.50±0.50a 17.05±0.13a C50 51.25±2.94a 68.00±2.73a 15.52±0.60a C100 50.25±1.78a 76.00±3.89a 16.11±0.61a C150 47.50±2.50a 69.00±3.00a 15.03±0.75ab C200 30.67±4.30b 66.25±4.26ab 13.20±1.21b C250 25.67±2.35b 57.67±0.47b 10.68±0.29c Notes: GP, germination potential; GR, germination rate; GI, germination index. The data in the table are valuet±stomdard error, different letters in the same column indicate significant difference (P＜0.05). The same below.

表 2 不同碱液处理下碱蓬种子的发芽状况 Tab. 2 Germination of Suaeda salsa seeds under different alkali concentration treatments

碱液浓度的升高会显著影响碱蓬种子的胚芽长、胚根长以及活力指数(表 3)。各碱液处理条件下碱蓬幼苗的胚芽长、胚根长和种子活力指数与CK相比均显著降低。其中C200和C250处理条件下碱蓬的种子活力指数仅为1.78和1.29，相比CK分别显著下降97%和98%。

表 3(Tab. 3)

表 3 不同碱液处理下碱蓬幼苗生长的差异 Tab. 3 Differences in growth of Suaeda salsa seedlings treated under different alkali concentration 处理 Treatment 胚芽长 EL/cm 胚根长 RL/cm 种子活力指数 VI C0 3.25±0.05a 3.71±0.13a 63.24±1.81a C50 2.66±0.09b 1.21±0.02b 18.69±3.04b C100 2.33±0.07b 0.63±0.02bc 10.43±0.52bc C150 1.70±0.16c 0.33±0.04c 4.68±0.29c C200 1.48±0.16cd 0.14±0.03c 1.78±0.31c C250 1.09±0.06d 0.12±0.02c 1.29±0.25c Notes: EL, embryo length; RL, radicle length; VI, vigor index.

表 3 不同碱液处理下碱蓬幼苗生长的差异 Tab. 3 Differences in growth of Suaeda salsa seedlings treated under different alkali concentration

不同碱液处理下各土壤化学性质发生明显的变化(表 4)。碱液浓度高于50 mmol/L时，各处理条件下的土壤pH值和EC值均显著高于CK。各碱液处理条件下的土壤全盐量、总碱度和交换性钠离子含量均显著高于CK，各处理间均具有显著差异，均呈现显著增加的变化趋势。

表 4(Tab. 4)

表 4 不同碱液处理下土壤化学性质的变化 Tab. 4 Changes of soil chemical properties under different alkali concentration treatments 处理 Treatment pH EC/(mS·cm-1) 全盐 TS/(g·kg-1) 总碱度 TALK/(cmol·kg-1) 交换性钠 ES/(cmol·kg-1) C0 8.88±0.03d 1.61±0.07e 0.11±0.02f 0.67±0.01f 0.09±0.01f C50 9.00±0.03d 1.93±0.10de 0.24±0.03e 0.98±0.02e 0.84±0.04e C100 9.44±0.04c 2.35±0.08cd 2.01±0.05d 1.32±0.00d 1.83±0.05d C150 9.65±0.02b 2.74±0.11bc 2.85±0.04c 1.51±0.01c 2.46±0.04c C200 9.80±0.08b 3.18±0.10b 4.03±0.08b 1.73±0.02b 3.36±0.04b C250 10.04±0.07a 4.72 ± 0.07a 5.61±0.07a 2.48±0.04a 4.46±0.07a

表 4 不同碱液处理下土壤化学性质的变化 Tab. 4 Changes of soil chemical properties under different alkali concentration treatments

不同碱液处理条件下碱蓬种子的萌发进程发生明显的变化(图 2)。在碱蓬种子生长的第3~6天，C100处理条件下的种子发芽数增长迅速，占其总发芽数的74%，第6天后其种子发芽速率趋于平缓，而其余各处理则推迟到第10天后才逐渐趋于平缓。试验结果表明，C100处理条件下碱蓬种子的萌发进程最快。碱液浓度低于200 mmol/L时，对碱蓬种子的萌发有促进作用。

图 2(Fig. 2)

图 2 不同碱液处理下碱蓬种子的累积发芽率 Fig. 2 Cumulative germination rate of Suaeda salsa seeds under different alkali concentration treatments

不同碱液处理条件下碱蓬发芽率和成苗率的变化如图 3所示。碱液浓度低于200 mmol/L时，各处理条件下碱蓬种子的发芽率均高于CK；C250处理条件下的发芽率较CK显著下降19.24%。碱蓬成苗率的变化趋势与发芽率大致相同，碱液浓度低于200 mmol/L时，各处理条件下的成苗率均高于CK；C250处理条件下的成苗率较CK显著下降27%。且随着碱液浓度的升高，各处理条件下碱蓬发芽率与成苗率之间的差距越来越大，CK的成苗率与发芽率相比只降低3.07%，而在C250处理条件下则降低25.72%。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同碱液处理下碱蓬种子的发芽率和成苗率 Fig. 3 Germination rate and seedling survival rate of Suaeda salsa seeds under different alkali concentration treatments

不同碱液处理条件下碱蓬幼苗的幼芽长和幼根长有明显的差异(表 5)。碱液浓度低于150 mmol/L时，碱蓬的幼芽长较CK显著增加；C250处理条件下的幼芽长较CK显著降低14.05%。碱液浓度高于50 mmol/L时，各处理条件下的幼根长较CK均显著降低。试验结果表明，碱胁迫对碱蓬幼苗幼根的生长有明显的抑制作用，但碱液浓度低于150 mmol/L时能够促进幼芽的生长。

表 5(Tab. 5)

表 5 不同碱液处理下碱蓬幼苗生长状况的差异 Tab. 5 Differences in growth status of Suaeda salsa seedlings treated under different alkali concentration 处理Treatment 幼芽长YS/cm 幼根长YR/cm C0 4.91±0.16b 1.98±0.15a C50 6.05±0.11a 1.63±0.19ab C100 5.89±0.10a 1.28±0.05bc C150 4.76±0.15bc 1.14±0.07bc C200 4.58±0.16bc 1.06±0.03c C250 4.22±0.05c 0.40±0.01d Notes: YS, young shoot length; YR, young root length.

表 5 不同碱液处理下碱蓬幼苗生长状况的差异 Tab. 5 Differences in growth status of Suaeda salsa seedlings treated under different alkali concentration

RDA分析结果(图 4)表明，第1和第2排序轴的特征值分别为0.793和0.030，2个排序轴共解释了82.3%的碱蓬生长变化和99.96%的碱蓬生长与土壤化学性质间的关系；因此，第1和第2排序轴能够很好地反映碱蓬生长与土壤化学性质间的关系。碱蓬生长与土壤化学性质的相关系数在第1和第2排序轴分别为0.923和0.665，说明所选土壤化学性质的变化是影响碱蓬生长的主要原因。不同土壤化学性质对碱蓬生长的影响各不同，其相关程度依次为EC值>总碱度>全盐>交换性钠>pH值，且各土壤化学性质与碱蓬的各生长指标均呈显著负相关(P < 0.05)。

图 4(Fig. 4)

图 4 土壤因子与碱蓬生长状况的冗余分析结果 Fig. 4 Results of redundancy analysis between soil factors and growth status of Suaeda salsa

笔者发现：在以蒸馏水为培养基质时，发芽率等指标均随碱液浓度的升高呈现逐渐降低的变化趋势，当碱液浓度＞150 mmol/L时，碱蓬则不能正常地萌发和生长；而在以苏打盐碱土为培养基质时，除幼根长外，发芽率和幼芽长均随碱液浓度的升高呈现先增后降的变化趋势，碱液浓度≤200 mmol/L时，碱蓬均可正常萌发和生长。这表明不同培养基质条件下碱蓬种子的萌发和幼苗生长情况有所不同，培养基质对盐生植物的发芽率和发芽速率均有显著的影响^[10]。碱蓬种子萌发和幼苗生长的耐碱范围在以苏打盐碱土为培养基质时表现为更高。有学者研究认为，在滨海盐碱土基质上油菜和胡萝卜的种子萌发及幼苗生长的耐盐范围较水培更高。这与本研究的结果一致。盐碱土实验条件下碱蓬种子耐碱范围较宽的原因，可能与土壤具有酸碱缓冲性有关，土壤缓冲容量越大，就越能稳定土壤的酸碱环境，越能为植物生长创造稳定的土壤环境条件^[11]。

碱蓬不同部位对于碱胁迫的敏感性和响应能力不同，相关研究的结论并不一致。有研究认为，盐生植物的根系对盐碱胁迫的敏感程度高于地上部分^[12]。也有研究表明，盐生植物地上部分的生长更容易受到盐碱胁迫的影响^[13]。本研究发现，随着碱液浓度的升高，碱蓬胚根长/幼根长的受抑制程度明显高于胚芽长/幼芽长，这表明碱蓬幼苗的根部对于碱胁迫条件的变化更敏感。

在水培试验中，随着碱液浓度的升高，碱蓬种子的萌发进程逐渐延缓，发芽率、胚芽长和胚根长等指标均显著下降。当碱液浓度＞150 mmol/L时，碱蓬不能够正常萌发和生长。在土培试验中，碱液浓度为100 mmol/L时，碱蓬种子的萌发进程最快，发芽率、成苗率和幼芽长随碱液浓度的升高呈先升后降的趋势。碱液浓度≤200 mmol/L时，碱蓬均能正常萌发和生长。因此，在以苏打盐碱土为培养基质时，碱蓬种子萌发和幼苗生长的耐碱范围高于水培。用苏打盐碱土作为培养基质能够更好地反映碱蓬的耐碱特性。