栓皮栎(Quercus variabilis)属壳斗科栎属植物。成年树有发达的主根，对防止山体滑坡与水土流失具有较大作用，且其蒸腾量相对较小^[1]，水分消耗少，耐旱性强，为我国华北石质山区广泛采用的造林和水土保持树种之一。由于栓皮栎具有重要的经济价值，砍伐严重，造成栓皮栎林退化严重，且栎类实生幼苗受环境胁迫，生长受阻，甚至导致大量死苗，种群自然更新困难，这种现象在不少国家都有发现^[2-4]；因而幼苗死亡的原因成为亟待探索的科学问题。许多学者认为，幼苗死亡主要因素是干旱、高温及强光，并开展了一些单因子对栎类幼苗胁迫影响的研究^[5-7]，但不能说明栓皮栎死苗的内在机制。环境胁迫会使幼苗生长受阻，强光、高温、干旱的综合作用结果表现在植物幼苗的生长动态中；因此，人们逐渐关注栎幼苗的生长动态^[8-11]及生长动态过程中生物量的分配^[12-14]，以探讨植物应对环境胁迫的策略。植物光合的直接产物是碳水化合物(糖)，其代谢直接关系植物生长，是植物代谢过程的基石和能量载体，在植物功能中起着核心作用。Hartmann^[15]认为，植物是固着的有机体，无法逃脱胁迫环境，只能通过战略性分配碳水化合物资源来克服压力和维持生命。研究栎的糖代谢^[16-17]、生长进程中的运移方向，可以了解不同生长阶段、不同环境条件下栎的生长对策，如Wang等^[18]研究川滇高山栎(Quercus aquifolioides)不同季节植株体组织内非结构性碳水化合物(NSC)，认为植物组织间的NSC定位方向随季节变化，在生长季节，NSC从叶片转移到其他组织，在冬季，NSC从根转移到地上组织。

由于栓皮栎幼苗多生长在干旱、半干旱地区的山地生境，人们对它的生长进程动态了解甚少，本研究通过详细跟踪0~3年生(播种后至越冬期本文称为0年生)栓皮栎幼苗的生长动态，分析栓皮栎幼苗各个器官生物量分配规律和总糖流动规律，结合幼苗的生长动态，以期阐明幼苗生长受阻的原因与抗逆机制，为提高栓皮栎实生苗造林技术，减少幼苗死亡率提供科学支持，同时也为深入了解植物对保水固土的动态作用提供参考依据。

试验点位于郑州市河南农业大学林学院试验基地(E 112°42′，N 34°43′)。该地属暖温带大陆性气候，无霜期220 d，年均降雨量640.9 mm，土壤为粉砂壤土。

2014年10月5日播种，采用点播，播种苗床南北走向，长16 m，宽2 m，共4块，株距×行距为20 cm×30 cm，播种深4 cm。同时，为测定侧根需要，在预先竖直埋于土壤中的PVC管(直径20 cm，长度1 m，管侧面打孔8个)中播种，每管播种5粒，播深4 cm，定株后每管保留3株苗。播种后浇一次水，以后不再浇水施肥，使种子在自然条件下生长，及时除草。试验用种子来源于河南省济源市大沟河林场，当年采收的种子经过人工挑选出个体均匀、有光泽、无虫害的种子，种子平均干质量为2.9 g，种仁平均干质量为2.5 g，出苗率64%。

采样间隔第1年为每10 d采样1次，第2年为每月采样1次，第3年为每季度采样1次。冬季12、1、2月停止采样。每次采样10株。在根侧20 cm挖土壤剖面，深度稍超过根长。用铲子顺着主根轻轻向下挖，直到看见主根根尖的白色生长点为止，然后将整株苗完整取出，用水冲掉泥土，再用滤纸吸干附着水，使用卷尺和游标卡尺分别测出每株苗的茎长和茎基径、主根长与根基径，并记录叶片数，测量叶面积。之后用剪刀分开茎、叶、种子、主根、侧根，剥离种子的种皮，称量各器官的总鲜质量，然后放入烘箱中80 ℃烘干至恒质量(3次称量质量变化＜0.02 g)。测出栓皮栎幼苗各器官的总干质量，并计算出单株各器官的干质量平均值。

由于侧根和根毛易断，很难完整取出，因此用PVC管中同期苗的侧根和根毛占主根的干质量比例来计算侧根和根毛的干质量。PVC管中根的采样方法为：挖出长有栓皮栎幼苗的3根管共9株苗，破开PVC管，用水冲掉土壤，取出完整的根后用滤纸吸干附着水。分开种子、主根、侧根和根毛，烘干得出各器官的干质量，计算出侧根和根毛占主根干质量的比例(%)，由该比例值对应前述主根单株干质量计算出单株的侧根和根毛干质量值。

将栓皮栎幼苗各器官烘干后的样本磨碎，使用蒽酮比色法测定单位质量样本中的总糖质量分数。

1年生幼苗根、茎以垂直生长为主，侧根与分枝较少。图 1为栓皮栎幼苗根、茎、叶的生长动态图，图中虚线A、B、C、D、E、F为不同生长阶段的节点。由图 1可以看出：10月5日播种后，幼苗主根在越冬前有一段生长期(图a中A~B)，约2个月，平均伸长19 cm；11月底至翌年3月中旬(图a中B~C)是主根的冬季停止生长期。在第1年3月中旬，幼苗根、茎、叶3个器官均开始生长，其中主根在3月中旬至11月底(图a中C~D)进入1年生幼苗的快速生长期，平均伸长95 cm；茎高在3月中旬到6月初(图b中A~B)进入快速生长期，平均增长17 cm；1年生幼苗叶片则存在2次明显的生长期，分别为3月中旬到6月初(图c中A~B)以及8月底到9月底(图c中C~D)，单株叶面积分别平均增加113与70 cm²。当幼苗进入2~3年生时，茎与叶片每年均有一个明显的生长期，其中：茎的生长期约为2个多月，分别为第2年的4月下旬到7月初(图b中C~D)、第3年的4月中旬到7月初(图b中E~F)，平均增长22和40 cm；叶片的生长期约为3.5个月，均为3月中旬到7月初，单株叶面积分别增加了782与2 513 cm²；但根仅有1个生长期，为第2年3月中旬至7月初，平均伸长52 cm，达到166 cm，之后主根不再显著伸长。可以看出：幼苗主根在第1、2年生长较快，第3年后生长较慢，在冬季幼苗主根都有一个停滞生长期，为11月中旬至翌年3月中旬，这也是叶片凋落时期；茎高在第1、2年生长较慢，第3年生长较快，在每年的2个多月快速生长期后，茎生长几乎停滞；1年生幼苗叶片在2次生长期之间(图c中B~C)存在1个生长停滞期。

图 1(Fig. 1)

图 1 根、茎、叶的生长动态 Fig. 1 Growth dynamics of root, stem and leaf

对根基径与茎基径进行分析，发现根基径在前两年内没有明显的增长，保持在0.6 cm左右。第3年当主根长不再增加时，根基径开始快速增长，一年内平均增加0.8 cm，达到1.5 cm。可见栓皮栎幼苗主根的伸长和增粗并不是同步的，其生长特性是先伸长后增粗。侧根和根毛也表现出在第3年开始快速生长。茎基径的生长规律表现出与茎高度的生长同步。

对幼苗根生长动态进行Logistic数学模型拟合，发现3年中根生长最大值K=182.9，R²=0.942 9，模型系数a=13.75，b=0.006 4。拟合效果较好。

图 2示出栓皮栎幼苗种仁、主根、侧根、茎、叶各器官干物质量随时间的变化。种仁干物质量随着根和茎叶的生长逐渐降低。冬前播种后至12月下旬种仁干物质量有下降期，主要用于根伸长。第1年的3月初至5月初有另一个快速下降期，主要用于根伸长和茎、叶生长，当年6月初，种仁干物质量已经降低到0.5 g，低于种仁初始质量的20%。

图 2(Fig. 2)

图 2 幼苗各器官干物质量随时间变化 Fig. 2 Changes in dry biomass of seedling organs over time

主根干物质在第1年5月上旬开始快速增长，而主根根长在3月中旬已进入快速增长期，即3月中旬至5月上旬根以伸长为主，较少增加干物质，而在5月上旬至11月底干物质量增加以主根伸长为主。第2、3年4月中旬开始主根干物质量快速积累，到11月中旬停止积累，其中第2年主根干质量增加仍以主根伸长为主，第3年以侧根和根毛的生长及根基径增粗生长为主，且主根干物质积累速度逐年增加。茎干物质量从第2年开始快速增长，也表现出积累速度逐年增加的规律。对比可知，主根与茎在第1年和第2年积累速率较慢，第3年积累速率明显加快。

叶片干物质在第1年有2个积累时期，分别为3月中旬至6月初和8月底至9月底，与叶面积的生长规律相同。第2年和第3年叶片干物质量均在3月中旬开始积累，7月初停止，在第1年的2个积累期之间叶片干物质积累停滞。

植物体内总糖由高浓度向低浓度输送^[19-21]。图 3为幼苗各器官总糖质量分数随时间变化图，可知播种后，种仁总糖质量分数迅速升高，说明1年生幼苗前期由种仁供应营养物质。在4月至6月，随着各个器官开始生长，种仁总糖质量分数迅速下降，同时叶片开始产生糖分，为二者共同供应能量。6月中旬后，叶片总糖质量分数高于其他器官，此时由叶片光合作用供应植株营养。至秋末叶片凋落，各器官总糖质量分数逐渐下降。

图 3(Fig. 3)

图 3 种仁、叶、茎、根总糖质量分数随时间变化 Fig. 3 Change of total sugar concentration over time in seed kernel, root, stem and leaf

2、3年生幼苗叶片总糖质量分数最高，此时由叶片光合作用供应营养。由图 3可见，当糖分全部由叶片光合作用供应后，叶片总糖质量分数在6.5%左右，茎在4%左右，主根在3%左右，三者的波动规律基本一致，主根、茎总糖质量分数随叶片的总糖浓度变化而变化。冬季主根和茎的总糖质量分数因为逐渐消耗而降低。该结果表明，2、3年生幼苗器官糖分分配机制较为稳定，能量流是由叶片到茎再到根。2、3年生幼苗的叶片总糖质量分数(约6%)均低于1年生幼苗(有种子时10%，种子刚耗尽后8%)，这是因为1年生幼苗有种子供应营养，2、3年生幼苗变成自养后植株糖需求大，叶片总糖输出高。这也是导致2、3年生幼苗夏季生长不旺盛的原因。

当种仁总糖质量分数大于叶片总糖质量分数时，以种仁为糖供应器官，反之亦然。种仁与叶片总糖质量分数差的变化见图 4，由图中的分段拟合线可以看出，在第1年6月初，种仁与叶片的总糖质量分数差为零，此时种子的功能退去，供应器官发生变化，即为幼苗由异养转为自养的时间点。

图 4(Fig. 4)

图 4 种仁与叶片总糖质量分数差随时间变化 Fig. 4 Changes in total sugar concentration difference between seed kernel and leaf with time

植物幼苗的表型状况、生长快慢以及停滞等表现，反映了外界环境对其生长的影响程度。通过详细观察幼苗表现，一方面可以掌握幼苗的生长规律和生态对策，便于科学管理和采取培育措施，另一方面也为分析环境条件对幼苗的影响，提供了详细的信息和参照。本文对1年生栓皮栎幼苗研究发现，幼苗茎和叶在夏季存在生长—停滞—再生长现象，此结论与Baquedano等^[22]的胭脂虫栎(Quercus coccifera)和冬青栎(Quercus ilex)的研究一致。冬季低温的停滞生长是大多数植物的生态习性，但在夏季高温，不同植物有不同的生态对策，有些植物通过自身的高抗热性抵御胁迫，而另一些植物则通过生长停滞来避免高温伤害^[23-24]，并通过不断调节冠层、根、茎间的干物质分配比例，以适应环境变化^[25]。

栓皮栎1年生幼苗地上部分在夏季停滞生长。在逆境时，幼苗通过减少茎叶生长，来保证根的生长，并以此来抵抗逆境，表明栓皮栎幼苗通过采取躲避策略来避免环境伤害的生态习性。根在0~2年生间，以主根的垂直向下伸长为主要生长特征，平均达到165 cm，最长的可达2 m以上，Holch等^[26]研究发现黄栗栎(Q.macrocarpa)幼苗主根可长达1.5 m，与本文的研究结果接近。3年生后主根增长明显减缓，以根增粗和侧根生长为主，根的总干物质量也开始快速增加。幼苗根伸长过程符合Logistic生长模型，类似还有刘国军等^[27]研究发现梭梭幼苗根长呈现出慢—快—慢的生长节奏。可见，在干旱和半干旱地区，栓皮栎幼苗根生长的表现反映出适应环境的生态对策，即以保障根的生长为主。此条件下根的生长分为2个阶段：第1阶段，以根伸长到土壤深处寻找适宜的水条件为先期策略，以保证生存必须的水；第2阶段，为主根的增粗和侧根量的增加阶段，吸收养分以满足生长的需要，为快速生长形成优势创造条件，最大效率地利用资源来提高其生态适应性和竞争能力。

幼苗干物质分配的比例，在叶片生长旺盛的时间段，1~2年生幼苗地下部分明显大于地上部分，3年生幼苗则地上地下部分基本相等，在没有叶片的时段，主根的干物质比例，1~2年生幼苗在65%以上，3年生幼苗在60%左右。Danner等^[28]在研究黄栗栎与米氏栎(Quercus muhlenbergii)生长动态时发现米氏栎在发芽前100 d，主根生物量占总生物量的比例一直保持在60%以上，与本文的结论相同。

刚出苗的幼苗生长由种子供给营养，随着幼苗的生长，开始由叶片光合作用供应营养。播种后8个月时，种仁与叶片的总糖浓度差为零，此时种仁干物质量已经降低到0.5 g以下，是栓皮栎幼苗的营养供应由种仁向叶片转折的时期；但此时幼苗仅有3~5片叶子，叶面积平均仅有100 cm²左右，是幼苗最为脆弱的时期，也是1年生幼苗生长停滞期。栓皮栎种子大小具有不均匀性，干物质质量低于平均值的种仁，更容易因养分供应不足、碳饥饿而导致死苗。有学者研究发现，栎类第1年生长状况更依赖于种子储备而不是环境条件，种子越大，其营养物质储备越多，更有利于成苗^[29]；但没有明确得出依赖种子储备的时间段和依赖种子储备向依赖光合提供营养的转变时间。笔者确定该转折期是幼苗最脆弱的时期，也是1年生幼苗最容易受环境胁迫而发生停滞生长或死亡的时期。2、3年生幼苗的叶片糖浓度均低于1年生幼苗，这说明2~3年生幼苗虽已进入自养阶段，但自养能力不完善，因而生长缓慢。本研究仅探索总糖浓度变化，若进一步详细研究各种非结构性碳水化合物组成成分的浓度的变化，将更有利于探讨幼苗对逆境的适应机理。

1) 0~3年生栓皮栎幼苗抵御非生物胁迫的生态策略为保证根生长。其中根生长分为2个阶段：第1阶段，伸长生长，寻找适宜水环境；第2阶段，根的增粗和侧根量的增加，最大限度利用环境资源，提高抵御环境胁迫能力。

2) 1年生栓皮栎幼苗茎、叶在夏季存在生长停滞现象，此时幼苗正值种子供给营养与叶片光合供给营养的转换期(异养转自养阶段)，对逆境抗性最弱。这2个时期之间存在密不可分的关系。

3) 2、3年生栓皮栎幼苗无生长停滞现象，但叶片光合作用合成的糖分不能完全满足植株生长需求，因此即使在7、8月热量充足条件下，生长仍不旺盛。