种间关系是植物群落的本质特征之一，它是用来描述由于群落生境差异造成的不同物种在空间分布上的相互关系^[1]，对于理解植物群落演替、结构和功能具有重要作用^[2-3]。生态位是反映群落内不同种群间生态相似性的重要指标，其研究有助于理解不同物种之间的竞争与共存关系^[4-5]。种间关系和生态位的研究对植被资源和物种多样性保护、植被的恢复与重建等具有重要意义^[5-6]。

20世纪初Fasher和Yates等开始采用χ²检验来探究植物群落的种间关系^[5]，我国种间关系的研究始于20世纪80年代，如王伯荪等^[7]采用联结系数A_C、χ²检验等方法，研究了鼎湖山植物群落的种间关系。目前国内关于种间关系的研究主要集中在天然林^[7]、草地^[3]、湿地^[8]以及人工林群落优势种^[1]等方面，关于铜尾矿库的自然定居草本植物群落的种间关系和生态位的研究较少^[9]。Mukhopadhyay等^[10]认为植被修复是治理尾矿废弃地最好的方法之一。Liu等^[11]认为植被修复可以改善土壤结构和肥力，促进整个生态系统结构和功能的恢复和重建。杨修等^[12]认为先锋植物种类选择是矿山废弃地植被恢复成败的关键因素之一。赵娜等^[13]认为尾矿废弃地自然恢复需要上百年甚至更长时间，筛选和研究尾矿废弃地的先锋植物和配置模式有助于加快矿山废弃地的修复进程。

中条山矿区为全国最大的以铜为主的有色金属生产基地，在长期开采、冶炼过程中，产生大量的含重金属的废水、废渣，混合堆积后形成的尾矿库，不仅占地浪费宝贵的土地资源、破坏地表原有植物，致使水土流失加剧，而且对周边河流及农田都会产生不可逆转的负面影响^[11]，亟待进行生态修复。笔者通过对中条山矿区十八河铜尾矿库自然定居草本植物群落优势种种间关系的研究，筛选适合该铜尾矿库生态修复的先锋植物种类及其配置模式，以期为尾矿库植被修复和水土流失治理提供相关的科学依据。

1 研究区概况

研究区位于山西省垣曲县中条山矿区十八河铜尾矿库(图 1)，地理坐标为E 112°36′~113°41′，N 35°16′~35°22′，该尾矿库始建于1969年，1972年投入使用至今，为山谷型尾矿库，占地面积约200万m²，总库容1.2亿m³，海拔1 200~2 500 m。该铜尾矿库所在地属暖温带半干旱大陆性季风气候，春秋季多风少雨，夏季多雨，冬季干燥少雪，全年温差较大，最高温度27.5 ℃，最低温度-1.5 ℃，年均气温13.5 ℃，平均年降水量548 mm，年积温4 900 ℃，年均无霜期236 d，地带性植被是暖温带落叶阔叶林，地带性土壤类型主要为褐土。受人为干扰影响，该尾矿库植被以自然定居草本植物为主，代表植物种有芦苇、扁秆荆三棱、垂柳幼苗等。

2 研究方法 2.1 样方调查

2012年10月，在十八河铜尾矿库，根据自然定居草本植物群落分布特征，随机设立1 m×1 m样方，进行草本植物调查，记录每个样方中草本植物的种类、盖度、高度、经度、纬度等环境因子，共计51个样方，记录草本植物34种。根据各草本植物种的重要值大小及其在样方中出现的频率^[5]，从中选择11个草本植物优势种进行种间关系研究(表 1)。

2.2 分析方法 2.2.1 重要值计算

参照郭东罡等^[14]的研究，将草本植物层的木本植物垂柳幼苗(< 1 m)按草本植物计算重要值，计算公式为

$ {I_{\rm{v}}} = (D + H)/200。$

式中：I_v为重要值；D为相对盖度, %；H为相对高度, %。

2.2.2 总体关联性测定

采用V_R测定群落优势种总体的关联性。若V_R>1，则总体上为正关联，V_R < 1，则为负关联^[15]，W值来检验V_R偏离1的显著程度。若W值落入区间(x_0.95², x_0.05²)内，则物种间为不显著关联性，否则为显著关联性，采用W=NV_R来计算。总体关联性指数

$ {V_{\rm{R}}} = \left[ {\frac{1}{N}\sum\limits_{k = 1}^s {{{\left( {{T_k} - t} \right)}^2}} } \right]/\left[ {\sum\limits_{k = 1}^s {\frac{{{n_i}}}{N}} \left( {1 - \frac{{{n_i}}}{N}} \right)} \right]。$

(1)

式中：S为总共的物种数目；N为样方总数；T_k为样方k内的物种数；t为样方中物种数的平均数；n_i为物种i出现的样方数。

2.2.3 种间关联性测定

根据物种是否出现，将优势种的重要值数据矩阵转换为1, 0的二元数据表作为原始数据进行种间关联性的测定^[5]。采用χ²检验判断2植物种关联与否。

$ {x^2} = \frac{{N{{\left( {(|ad - bc|) - \frac{1}{2}N} \right)}^2}}}{{(a + d)(c + d)(a + c)(b + d)}}。$

式中：a为2个物种同时出现的样方数；b为物种A存在而物种B不存在的样方数；c为物种B存在物种A不存在的样方数；d为2物种均不存在的样方数。

采用联结系数A_C值来判断种对间的关联程度和进一步检验χ²值^[5]，A_C值越接近1，正关联性越强，越接近-1，负关联性越强，若A_C值为0，则物种彼此独立。

$ {A_{\rm{C}}} = \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {(ad - bc)/((a + b)(b + d)), }&{(ad \ge bc);}\\ {(ad - bc)/((a + b)(a + c)), }&{(ad < bc, d \ge a);}\\ {(ad - bc)/((d + c)(b + d)), }&{(ad < bc, d < a)。} \end{array}} \right. $

O_I指数用来表示不同物种之间同时出现的概率和关联程度^[5]。

$ {O_{\rm{I}}} = a/\sqrt {(a + b)(a + c)} 。$

O_I值越接近1说明2物种同时出现的可能性就越高，关联性越强。

2.2.4 相关系数测定

采用Pearson相关系数和Spearman秩相关系数分析方法^[5]。种i和种j间的Pearson相关系数

$ {r_p}(i, j) = \frac{{\sum\limits_{k = 1}^N {\left[ {\left( {{X_{ik}} - {{\bar X}_i}} \right)\left( {{X_{jk}} - {{\bar X}_j}} \right)} \right]} }}{{\sqrt {\sum\limits_{k = 1}^N {{{\left( {{X_{ik}} - {{\bar X}_i}} \right)}^2}} \sum\limits_{k = 1}^N {{{\left( {{X_{jk}} - {{\bar X}_j}} \right)}^2}} } }}。$

式中：X_ik(X_jk)为种i(j)在第k个样方中的多度值；X_i(X_j)为种i(j)在所有样方中多度的平均值。

种i和种j间的Spearman秩相关系数

$ {r_s}(i, j) = 1 - \frac{{6\sum\limits_{k = 1}^N {d_k^2} }}{{{N^3} - N}}。$

式中：d_k为每个植物种的秩，d_k=(X_ik-X_i)(X_jk-X_j)；X_i(X_j)为种i(j)在所有样方中多度的值。

2.2.5 群落稳定性估算

采用M. Gordon稳定性测定方法估算群落稳定性，以植物种数累积倒数比例(%)为横坐标，以累计频度的相对比例(%)为纵坐标，建立模糊散点平滑曲线模型，其方程y=a₁x²+b₁x+c₁(a₁、b₁和c₁为回归曲线模型参数)与直线y=-x+100的交点坐标(x, y)距离点坐标(20, 80)越近，则群落越稳定，反之则越不稳定^[16]。

2.2.6 生态位计算

采用Pianka生态位重叠(O_ij)指数^[5]，种i与种j的生态位重叠，有

$ {O_{ij}} = \sum\limits_{f = 1}^q {{P_{ij}}} {P_{jf}}/\sqrt {{{\left( {\sum\limits_{f = 1}^q {{P_{if}}} } \right)}^2}{{\left( {\sum\limits_{f = 1}^q {{P_{jf}}} } \right)}^2}} 。$

式中：q为资源状态数(f=1, 2, …, q)；P_if=n_if/N_i+(P_jf=n_jf/N_j+)为在第f个资源状态下种i(j)的个体数占该物种总的个体数的比例；N_i+(N_j+)为第i(j)个种的总个体数。

采用Levins生态位宽度(B_i)指数^[5]，种i的生态位宽度，有

$ {B_i} = 1/\sum\limits_{f = 1}^q {{{\left( {{P_{if}}} \right)}^2}} 。$

3 结果与分析 3.1 总体关联性和群落稳定性

由式(1)计算可知，V_R=0.75 < 1，W=38.25，落入区间(34.76，67.50)内，说明种间总体呈不显著负关联；平滑曲线模拟方程y=-0.011 6x²+1.941 7x+16.893(R²=0.979)与直线方程y=100-x的交点为33/67，距坐标20/80较远，说明十八河铜尾矿库自然定居草本植物群落不稳定，种间联结性较为松散。

3.2 种间关联性的测定

由图 2(a)可知，A_C值落入区间[-1, -0.4)、[-0.4, 0.4]和(0.4, 1]的种对数分别为16、35和4。55个种对中7.3%的种对有明显正关联性，29.1%的种对有明显负关联性，其余63.6%的种对无明显关联性。O_I指数结果(图 2(b))显示，O_I值处于区间(0.4, 0.7)的种对有7个，说明这7个种对共同出现的几率较大，其余87.27%种对数的O_I值均小于0.4，种间关联程度较弱。

由χ²检验的结果(图 2(c))可知，正(28对)负(27对)关联比为1.04。呈极显著关联的种对(6对)占总的种对数的10.91%，其中：稗草(Echinochloa crusgali)-小刺儿菜(Cirsium setosum)为正关联；呈显著正关联的(3对)种对占总的种对数的5.45%；83.64%的种对关联性不显著，说明11个优势种植物的生长趋于独立，种间联结较弱。

3.3 种间相关

由Pearson相关系数的检验结果(图 3(a))可知，55个种对的相关性均不显著，正(12对)负(43对)关联比为0.28。从Spearman秩相关系数(图 3(b))结果得出，正(22对)负(33对)关联比为0.67；呈极显著正相关(稗草-小刺儿菜)种对占总种对数的1.81%；呈显著相关的种对(8对)占总种对数的14.55%，其中5对为负相关，3种对为正相关；83.64%的种对呈不显著相关，说明十八河铜尾矿库自然定居草本植物群落11个优势种种间联结松散。

3.4 生态种组划分

根据Spearman秩相关系数的检验结果^[9]，结合物种对水分条件的需求生理差异及距尾矿库积水区距离的远近，将十八河铜尾矿库自然定居草本植物群落11个优势种划分为以下3个生态种组(图 4(a))。各生态种组的特征简述如下：

种组Ⅰ：由优势种芦苇(1)组成，分布于尾矿库积水区，与其余10种优势种呈负相关，芦苇为广泛的湿生植物种。

种组Ⅱ：由优势种扁秆荆三棱(2)、垂柳(幼苗)(5)、荆三棱(6)、水蓼(Polygonum hydropiper) (8)、朝天委陵菜(Potentilla supina) (11)组成，分布于尾矿库积水区及其附近。种组内植物间多为显著正相关或正相关(图 4(b))，对水分有较高的要求。

种组Ⅲ：由优势种灰绿藜(Chenopodium glaucum)(3)、稗草(4)、小刺儿菜(10)、猪毛菜(Salsola collina)(9)、白莲蒿(Artemisia sacrorum)(7)组成，耐旱、耐贫瘠，分布于距尾矿库积水较远处的干尾矿砂上，组内植物间多为正相关，对水分条件要求不高。

3.5 生态位宽度和生态位重叠

从表 2得知，11个草本植物优势种之间生态位重叠值整体都偏小，都集中在0~0.367之间，>0.3的有5对，仅占总对数的0.09%。各优势种中，芦苇的生态位宽度最大，对环境的适应能力强。扁秆荆三棱、垂柳(幼苗)和白莲蒿的生态位宽度也较大，它们生存能力强，分布范围广。而猪毛菜的生态位宽度最小，耐旱、耐盐碱，更适合在干旱的环境中生长。

4 结论与讨论 4.1 种间关系的定性和定量分析方法比较

χ²检验、A_C值和O_I值均采用二元定性数据，在将原数据转化为二元数据时损失了一定的信息量^[4-5]，而Pearson相关系数和Spearman秩相关系数采用重要值数量数据来判断2物种间的联结程度^[5]，避免了信息量的损失；Pearson相关系数要求数据服从正态分布，而十八河铜尾矿库自然定居草本植物群落大都为集群分布，Spearman秩相关系数对物种数据如何分布并没有要求，因此其灵敏度更高^[6]。由于人为持续干扰导致χ²检验的正负关联比大于1(1.04)，但结合A_C值和O_I值，该群落呈正关联种对的关联程度要低于呈负关联的种对的关联程度；Pearson相关系数和Spearman秩相关系数的正负关联比分别为0.28和0.67，呈极显著和显著关联的种对较少，再结合V_R以及群落稳定性的结果，说明十八河铜尾矿库的自然定居草本植物群落种间联结性整体较弱，偏向于负联结，群落结构简单，处于初期演替阶段。

4.2 生态种组是筛选先锋植物的一个重要参考指标

生态种组可指导我们筛选植物配置模式、发现物种共存的过程和机制，它比单个植物种在指示环境条件方面更具优势^[3]。本文中导致11个优势种生态种组分化的原因是土壤的水分条件，说明尾矿库的植物群落随着土壤水分的递增或递减存在一定的演替趋势和分布规律，这可为铜尾矿库制订及时的恢复措施提供依据。属于同一个生态种组的植物对资源环境具有相似的利用性，共存几率更大，种对间多呈正相关^[17]；生态种组间的植物种具有不同的生态习性，种间多为负相关，这可能是植物种长期适应微环境并占据不同资源空间的结果^[2]。因此在选择先锋植物进行混种时，可在同一个生态种组内进行选择。

4.3 生态位与种间竞争

生态位宽度越大，物种竞争能力和对环境的适应能力越强；生态位重叠反映不同物种间生态学特性的相似程度，可作为种间相互作用的参考指标^[6]。在本文中重要值较大的植物种具有较大的生态位宽度^[8]，如芦苇和荆三棱和垂柳(幼苗)，说明它们在草本植物群落中占据优势地位，在群落演替过程中对其他植物种的分布影响较明显，具有生态适应性与竞争能力强的特点。该尾矿库中的11个草本植物优势种的55个种对的生态位重叠值均 < 0.4，说明这些优势种之间尚未产生明显的竞争关系。总体上，优势种芦苇与其他10个优势种呈负相关，在进行生态修复时不适宜与这些优势种混种；优势种对扁秆荆三棱-垂柳(幼苗)、垂柳(幼苗)-荆三棱和扁秆荆三棱-荆三棱呈显著正相关或正相关，属于同一个生态种组，在未来进行铜尾矿库生态修复时，可作为先锋物种进行混合种植。