土壤微生物量作为土壤生态系统中有机质最为活跃的部分，是土壤有效养分的给源和库存，在土壤碳氮生物地球化学循环过程中发挥着至关重要的作用^[1-2]。土壤微生物量碳、氮是土壤微生物量的重要组成部分，对土壤环境的变化非常敏感，能及时反映土壤微生物群落状态、土壤质量的变化以及整个土壤生态系统健康状况^[3-4]。研究表明，土壤微生物量受到植被类型、气候、土壤水热因子和人为因素的显著影响^[5-6]，在相同的气候和土壤背景条件下，不同的植被类型的土壤微生物量也存在较大差异^[7-8]。王娟娟等^[3]研究表明不同城市森林植被类型与环境因子共同作用影响土壤微生物量的时空格局；吴然等^[9]研究表明山西太岳山不同植被类型对土壤微生物量具有重要的影响，且凋落物氮是影响土壤微生物量的直接因素之一；林宇等^[10]研究表明滨海沙地不同人工林植被类型土壤微生物量差异显著，且细根生物量和凋落物生物量是影响土壤微生物量的重要影响因素。虽然，国内外学者已经开展有关不同植被类型对土壤微生物量特征的影响研究^{[5, 11-13]}，但不同水源涵养林植被类型对土壤微生物量的影响及其影响因素的研究依然较少^[14]。

大伙房水库是辽宁省中部及南部城市群约2300多万人口的重要饮用水水源地，其水质健康状况尤为重要^[15]。大伙房水库流域水源涵养林是该水源地水生态安全的重要保障，伴随水生态环境健康的重视，从土壤微生物量角度分析不同水源涵养林植被类型土壤生态健康状况对大伙房水库流域水源涵养林生态功能保护和建设具有重要意义。目前，对大伙房水库流域水质健康、重金属污染、土壤无机N含量和淋溶特征等方面已开展相关研究^{[14, 16-17]}，由于缺少该流域水源涵养林植被类型对土壤微生物量碳氮及其影响因素的研究，影响该区域水源涵养林的水源涵养、水土保持等生态服务功能的准确评估及水源涵养林优化调控配置技术等问题。同时，该流域人工林林内开展修枝整枝、林地清理及林下种植中草药等经济活动对土壤微生物量碳氮的影响如何？因此，笔者以大伙房水库流域落叶松人工林、油松人工林、红松人工林和刺槐天然次生林4种不同水源涵养林植被类型为研究对象，分析不同植被类型对土壤微生物量碳、氮的变化特征，探讨土壤理化性质与凋落物养分特征对土壤微生物量碳、氮的影响，以期揭示不同水源涵养林生态系统及人类活动对土壤微生物在土壤质量变化和碳、氮生物地球化学循环机制中的作用，以期为大伙房水库流域水源涵养林经营管理和建设提供依据。

研究区域位于辽宁省大伙房水库上游社河流域内温道林场(E 124°08′~124°10′，N 41°46′~41°47′)，海拔200~500m。气候类型属中温带大陆性季风气候，年均降雨量800~1000mm，年均温5~8℃。土壤类型主要是暗棕壤和棕壤。流域水源涵养林包括人工林和天然次生林，形成以落叶松(Larix gmelinii)、红松(Pinus koraiensis)、油松(Pinus tabuliformis)等树种的人工水源涵养林，以及刺槐(Robinia pseudoacacia)、山杨(Populus davidiana)、蒙古栎(Quercus mongolica)、桦树(Betula utilis)等阔叶树种组成的天然次生水源涵养林；林下灌木主要有胡枝子(Lespedeza bicolor)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、忍冬(Lonicera japonica)、刺五加(Eleutherococcus senticosus)等；林下草本主要有葎草(Humulus scandens)、狭叶荨麻(Urtica angustifolia)、紫花地丁(Viola philippica)、车前草(Plantago asiatica)等。

于2017年7月，在大伙房水库流域内选取落叶松人工林、油松人工林、红松人工林和刺槐天然次生林4种主要的植被类型为研究对象，并分别在每个植被类型内设置3块20m×20m试验样地(表 1)。在每块研究样地按照S型随机布点，设置9个取样点，并采用土钻(直径2.5cm)取0~10cm和10~20cm土壤样品，充分混合，挑出土壤中可见的植物根系和动物残体，过2mm筛，一部分样品放置于装有冰袋的保温箱内，立即带回实验室，进行土壤微生物量碳(MBC)和氮(MBN)含量及铵态氮(NH₄⁺-N)和硝态氮(NO₃^--N)测定，另一部分土壤样品自然风干，过0.25mm筛，用于测定有机碳(SOC)、全氮(TN)的测定。在每块样地内随机选取5个50cm×50cm的调落物小样方，取样称其鲜质量，将样品带回室内在75℃烘干至恒质量后粉碎过筛(2mm)，用于测定调落物碳氮含量。

表 1(Tab. 1)

表 1 不同植被类型研究样地基本概况 Tab. 1 Characteristics of three tested forest stands 植被类型 Vegetation type 林龄 Stand age/a 树高 Tree height/m 平均胸径 Average DBH/cm 郁闭度 Canopy density 海拔 Altitude/m 坡度 Slope degree/(°) 坡向 Slope orientation 土壤类型 Soil type 林下植被 Undergrowth vegetation 落叶松 人工林 (LYS) 42 17 ~ 20 18 0.7 283 17~19 西北坡 Northwestern slope 棕壤 Brown soil 林下植被较少，枯落物层厚约6cm；草本植物主要有紫花地丁、车前草等。有开展修枝整枝、林地清理等。 Undergrowth vegetation was less and the thickness of litter layer was 6cm. The main herbs in forest were Viola philippica, Plantago asiatica, etc. Human disturbance activities such as manual pruning and ground clearance were found in forest stand. 油松人工林 (YS) 42 22 ~ 26 26 0.7 275 18~20 西北坡 Northwestern slope 棕壤 Brown soil 林下植被较少，枯落物层厚约6cm；草本植物主要有马唐(Digitaria sanguinalis)、委陵菜(Potentilla chinensis)等。有开展修枝整枝、林地清理等。 Undergrowth vegetation was less and the thickness of litter layer was 6cm and the main herbs in forest were Digitaria sanguinalis, Potentilla chinensis, etc. Human disturbance activities such as manual pruning and ground clearance were found in forest stand. 红松人工林 (HS) 32 18 ~ 22 25 0.7 256 19~21 西北坡 Northwestern slope 棕壤 Brown soil 林下植被较少，枯落物层厚约6cm；林下草本植物主要有委陵菜、藜(Chenopodium album)等。有开展修枝整枝、林地清理及林下红蘑经营活动等。 Undergrowth vegetation was less and the thickness of litter layer was 6cm. The main herbs in forest were Potentilla chinensis, Chenopodium album, etc. Human disturbance activities such as manual pruning, ground clearance and planting Gomphidius rutilus were found in forest stand. 刺槐天然次生林 (CH) 42 14 ~ 18 25 0.9 266 17~20 西北坡 Northwestern slope 棕壤 Brown soil 零星分布树种有蒙古栎，林下植被较多，枯落物层厚约4cm；林下灌木树种主要有胡枝子、忍冬、悬钩子(Rubus corchorifolius)等灌木；林下草本植物主要有车前草、藜、葎草等。 The tree of Quercus mongolica was occasionally scattered in forest. Undergrowth vegetation was widely spread. The thickness of litter layer was 4cm The shrubs were distributed such as Lespedeza bicolor, Lonicera japonica, Rubus corchorifolius, etc. The herbs were distributed such as Plantago asiatica, Chenopodium album, Humulus scandens, etc. 注：LYS：落叶松；YS：油松；HS：红松；CH：刺槐。下同。Notes: LYS=Larix gmelinii; YS=Pinus tabuliformis; HS=Pinus koraiens; CH=Robinia pseudoacacia. The same below.

表 1 不同植被类型研究样地基本概况 Tab. 1 Characteristics of three tested forest stands

土壤含水量(SWC)采用105℃烘干恒质量法测定^[18]，土壤全氮(TN)用凯氏定氮法测定^[18]，土壤总有机碳(SOC)含量用重铬酸钾外加热氧化法测定^[18]，铵态氮(NH₄⁺-N)和硝态氮(NO₃^--N)采用2mol/L氯化钾溶液振荡浸提后利用连续流动分析仪(Autoanalyzer Ⅲ, Bran+Luebbe GmbH, Germany)测定^[18]，凋落物碳氮采用全自动碳氮分析仪(Elemental Analyzer Vario EL Ⅲ, Germany)测定^[18]。土壤微生物量碳(MBC)和土壤微生物量氮(MBN)用氯仿熏蒸浸提法测定^[19]，将新鲜土壤样品于提取瓶中，和氯仿与氢氧化钠一起放入真空干燥器内培养24h，同时做未熏蒸处理对照。随后用0.5mol/L的K₂SO₄溶液将熏蒸完全和未经过熏蒸处理的土样进行浸提，过滤后，将滤液置于Multi N/C 3100分析仪中进行测定。MBC、MBN分别用下式^[9]求得：

式中:E_C、E_N分别为熏蒸和未熏蒸浸提液中土壤有机碳、全氮的差值，g/kg；k_C、k_N为转化系数，分别为0.38、0.54。

土壤微生物量熵反映土壤微生物对土壤有机碳、全氮的利用效率。土壤微生物量碳熵(qMBC)即土壤微生物量碳与土壤有机碳比值(MBC/SOC)；土壤微生物量氮熵(qMBN)即土壤微生物量氮与土壤全氮比值(MBN/TN)。

利用SPSS 18.0软件进行数据统计分析，采用单因素方差分析不同植被类型土壤MBC和MBN含量、土壤MBC/MBN比以及土壤微生物量碳熵(qMBC)、氮熵(qMBN)的差异显著性，并利用最小显著差异法(LSD)进行多重比较分析(α=0.05)，利用通径分析模型检验各变量间的作用方向、强度和解释能力，采用Origin 8.0软件作图。

由表 2可知，大伙房水库流域不同水源涵养林植被类型土壤SOC、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N质量分数表现为0~10cm>10~20cm土层。在0~10cm土层，土壤SOC、TN含量表现为刺槐天然次生林>油松人工林>落叶松人工林>红松人工林，土壤NH₄⁺-N、NO₃^--N含量表现为刺槐天然次生林>油松人工林>红松人工林>落叶松人工林；在10~20cm土层，刺槐天然次生林土壤SOC、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N含量显著大于其他植被类型(P < 0.05)。不同水源涵养林植被类型土壤C/N变化范围在12.24~16.42(0~10cm)、11.17~12.01(10~20cm)之间，刺槐天然次生林土壤pH显著高于其他植被类型(P < 0.05)，而油松人工林、红松人工林差异不显著(P>0.05)。0~10cm土层，刺槐天然次生林土壤含水量显著高于其他植被类型(P < 0.05)，而在10~20cm土层不同水源涵养林植被类型土壤含水量差异不显著(P>0.05)。

表 2(Tab. 2)

表 2 土壤理化特征 Tab. 2 Soil physical-chemical properties of the sampling stands 植被 Vegetation type 土层 Soil layer/cm 有机碳 SOC/ (g·kg-1) 全氮 TN/ (g·kg-1) 铵态氮 NH4+-N/ (mg·kg-1) 硝态氮 NO3--N/ (mg·kg-1) 碳氮比 C/N 土壤酸碱度 pH 土壤含水量 SWC/% LYS 0~10 41.11±1.02c 3.03±0.12c 9.13±0.16b 2.58±0.17d 13.60±0.77b 6.05±0.04b 48.65±0.30c YS 63.41±0.84b 4.70±0.17b 18.85±1.66a 7.66±0.95b 13.49±0.41b 5.95±0.05b 64.19±0.90b HS 33.60±0.32c 2.75±0.06c 9.94±1.01b 3.92±0.48c 12.24±0.37c 5.75±0.02b 47.06±1.85c CH 96.90±1.50a 5.90±0.11a 19.02±1.23a 14.81±1.54a 16.42±0.32a 6.58±0.07a 84.57±0.86a LYS 10~20 32.97±0.32b 2.76±0.08b 5.65±0.16b 0.26±0.17c 11.96±0.45a 5.32±0.01c 42.55±0.27a YS 36.14±1.27a 3.05±0.10b 5.63±0.28b 1.60±0.24b 11.84±0.44a 5.74±0.01b 49.74±0.09a HS 23.57±0.97c 1.97±0.09c 4.64±0.52c 2.28±0.24a 12.01±0.81a 5.92±0.01b 39.94±0.79a CH 40.37±1.43a 3.62±0.04a 6.51±0.37a 2.55±0.24a 11.17±0.51b 6.34±0.04a 46.47±0.31a 注：不同小写字母表示不同植被类型差异显著(P < 0.05)。Notes: Different lowercase letters at the same column of data in the table refer to significant differences (P < 0.05). SOC=soil organic carbon, TN=total nitrogen, NH4+-N=ammonium nitrogen, NO3--N=nitrate nitrogen, C/N=carbon/nitrogen, SWC=soil water content. The same below.

表 2 土壤理化特征 Tab. 2 Soil physical-chemical properties of the sampling stands

由图 1可见，大伙房水库流域落叶松人工林、油松人工林、红松人工林和刺槐天然次生林土壤MBC质量分数为92.69~562.55mg/kg(图 1(a))。不同水源涵养林植被类型0~10、10~20cm土层土壤MBC质量分数均表现为刺槐天然次生林>油松人工林>落叶松人工林>红松人工林，且在刺槐天然次生林和油松人工林二者之间差异不显著(P>0.05)，但显著大于落叶松人工林和红松人工林(P 67 0.05)，落叶松人工林和红松人工林二者之间差异亦不显著(P>0.05)。不同水源涵养林植被类型土壤MBC含量在不同土层间差异显著(P < 0.05)，均表现为土壤表层最高。落叶松人工林、油松人工林、红松人工林和刺槐天然次生林0~10cm土层土壤MBC含量是10~20cm土层的1.83、2.55、2.24、2.46倍。

图 1(Fig. 1)

小写字母表示不同植被类型差异显著(P < 0.05)。下同。The different lowercase letters at the same soil layer of data in the table refer to significant differences (P < 0.05). The same below. 图 1 不同植被类型土壤MBC、MBN质量分数变化 Fig. 1 Content of soil microbial biomass carbon (MBC) and microbial biomass nitrogen (MBN) in two soil layers under different vegetation types

不同水源涵养林植被类型土壤MBN质量分数为64.10~193.42mg/kg(图 1(b))。不同水源涵养林植被类型0~10、10~20cm土层土壤MBN含量均表现为刺槐天然次生林>油松人工林>落叶松人工林>红松人工林，在0~10cm土层，刺槐天然次生林显著大于油松人工林、落叶松人工林和红松人工林(P < 0.05)，落叶松人工林和红松人工林二者之间差异不显著(P>0.05)；在10~20cm土层，刺槐天然次生林和油松人工林二者之间差异不显著(P>0.05)，但显著大于落叶松人工林和红松人工林(P < 0.05)。不同植被类型土壤MBN含量在不同土层间差异显著(P < 0.05)，均表现为土壤表层最高。落叶松人工林、油松人工林、红松人工林和刺槐天然次生林0~10cm土层土壤MBN含量是10~20cm土层的1.18、1.48、1.53、1.62倍。

由图 2可见，大伙房水库水源涵养林不同植被类型土壤微生物量碳氮比(MBC/MBN)变化范围在2.12~3.15(0~10cm)、1.40~1.91(10~20cm)之间。在0~10cm土层，土壤MBC/MBN的大小顺序为油松人工林>刺槐天然次生林>落叶松人工林>红松人工林；在10~20cm土层，土壤MBC/MBN的大小顺序为刺槐天然次生林>油松人工林>红松人工林>落叶松人工林。不同土层土壤MBC/MBN均表现为在刺槐天然次生林和油松人工林二者之间差异不显著(P>0.05)。但显著大于落叶松人工林和红松人工林(P < 0.05)，落叶松人工林和红松人工林二者之间差异亦不显著(P>0.05)。

图 2(Fig. 2)

MBC/MBN: soil microbial biomass carbon/soil microbial biomass nitrogen, qMBC: soil microbial biomass carbon/soil organic carbon, qMBN: soil microbial biomass nitrogen/total nitrogen, the same below. 图 2 不同植被类型土壤MBC/MBN、qMBC、qMBN的变化 Fig. 2 Character of MBC/MBN, qMBC, qMBN in two soil layers under different vegetation types

不同水源涵养林植被类型土壤qMBC的变化范围在0.38%~0.81%，不同土层土壤qMBC变化存在差异，在0~10cm土层，油松人工林(0.81%)显著大于刺槐天然次生林(0.58%)、落叶松人工林(0.56%)和红松人工林(0.57%)(P < 0.05)，在10~20cm土层，刺槐天然次生林(0.57%)和油松人工林(0.56%)显著大于落叶松人工林(0.38%)和红松人工林(0.39%)(P < 0.05)。不同植被类型土壤qMBN的变化范围在3.26%~3.59%，在0~10cm土层，红松人工林(3.58%)大于落叶松人工林(3.50%)、油松人工林(3.46%)和刺槐天然次生林(3.27%)，不同植被类型之间差异不显著(P>0.05)，在10~20cm土层，油松人工林(3.59%)大于落叶松人工林(3.26%)、红松人工林(3.29%)和刺槐天然次生林(3.31%)，不同植被类型之间差异不显著(P>0.05)。

由图 3可知，大伙房水库不同水源涵养林植被类型凋落物碳(Litter C)变化范围在353.81~416.75g/kg之间，表现为刺槐天然次生林>红松人工林>油松人工林>落叶松人工林，刺槐天然次生林高于其他植被类型，但与红松人工林、油松人工林差异不显著(P>0.05)；凋落物氮(Litter N)变化范围在8.39~17.55g/kg，表现为刺槐天然次生林>油松人工林>红松人工林>落叶松人工林，刺槐天然次生林显著高于其他植被类型(P < 0.05)，但红松人工林、油松人工林、落叶松人工林差异不显著(P>0.05)；凋落物碳氮比(Litter C/N)变化范围为23.85~44.18，表现为红松人工林>落叶松人工林>油松人工林>刺槐天然次生林，刺槐天然次生林显著低于其他植被类型(P < 0.05)。

图 3(Fig. 3)

图 3 不同植被类型凋落物碳氮质量分数 Fig. 3 Content of litter carbon and nitrogen in different vegetation types

土壤微生物量碳氮与土壤理化性质、凋落物碳氮含量之间存在显著相关性(表 3)。土壤MBC含量与SOC、TN、C/N、pH、SWC、NH₄⁺-N、NO₃^--N、MBC/MBN、qMBC、凋落物氮含量呈极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.940、0.956、0.781、0.610、0.942、0.954、0.903、0.928、0.720、0.551。土壤MBN含量与SOC、TN、C/N、pH、SWC、NH₄⁺-N、NO₃^--N、MBC/MBN、qMBC、凋落物氮含量呈极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.951、0.984、0.743、0.638、0.945、0.881、0.876、0.824、0.629、0.622。土壤MBC、MBN含量均与凋落物碳氮比呈极显著负相关(P < 0.01)，相关系数分别为-0.584、-0.685；土壤SOC、TN、NO₃^--N含量与凋落物氮含量呈极显著正相关(P < 0.01)，与凋落物碳氮比呈极显著负相关(P < 0.01)，与凋落物碳相关性不显著(P>0.05)。

表 3(Tab. 3)

表 3 土壤微生物量碳氮及土壤理化性质、凋落物碳氮质量分数之间的相关性 Tab. 3 Correlations between soil microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN) and soil physical-chemical properties and litter carbon and nitrogen content 项目 Item 土壤微生物量碳 MBC 土壤微生物量氮 MBN 有机碳 SOC 全氮 TN 碳氮比 C/N 土壤酸碱度 pH 土壤含水量 SWC 铵态氮 NH4+-N 硝态氮 NO3--N 土壤微生物量碳氮比 MBC/MBN 土壤微生物量碳熵 qMBC 土壤微生物量氮熵 qMBN 凋落物碳 Litter C 凋落物氮 Litter N 凋落物碳氮比 Litter C/N 土壤微生物量碳MBC 1.000 土壤微生物量氮MBN 0.964** 1.000 有机碳SOC 0.940** 0.951** 1.000 全氮TN 0.956** 0.984** 0.974** 1.000 碳氮比C/N 0.781** 0.743** 0.878** 0.776** 1.000 土壤酸碱度pH 0.610** 0.638** 0.668** 0.661** 0.627** 1.000 土壤含水量SWC 0.942** 0.945** 0.989** 0.956** 0.859** 0.644** 1.000 铵态氮+NH4-N 0.954** 0.881** 0.879** 0.871** 0.776** 0.472* 0.899** 1.000 硝态氮NO3--N 0.903** 0.876** 0.948** 0.898** 0.865** 0.702** 0.960** 0.889** 1.000 土壤微生物量碳氮比MBC/MBN 0.928** 0.824** 0.793** 0.811** 0.704** 0.522** 0.804** 0.911** 0.779** 1.000 土壤微生物量碳熵qMBC 0.720** 0.629** 0.474* 0.568** 0.313 0.333 0.497* 0.677** 0.444* 0.863** 1.000 土壤微生物量氮熵qMBN 0.014 0.078 -0.123 -0.098 -0.181 -0.117 -0.056 0.039 -0.117 0.045 0.292 1.000 凋落物碳Litter C 0.282 0.337 0.296 0.363 0.140 0.659** 0.289 0.194 0.374 0.194 0.166 -0.106 1.000 凋落物氮Litter N 0.551** 0.662** 0.641** 0.695** 0.460* 0.816** 0.595** 0.343 0.592** 0.390 0.250 -0.168 0.684** 1.000 凋落物碳氮比Litter C/N -0.584** -0.685** -0.646** -0.704** -0.461* -0.720** -0.607** -0.369 -0.554** -0.461* -0.339 0.090 -0.475* -0.943** 1.000 注：**表示极显著相关(P < 0.01)；*表示极显著相关(P < 0.05)。Notes: ** indicates significant correlation at 0.01 level, and * indicates significant correlation at 0.05 level.

表 3 土壤微生物量碳氮及土壤理化性质、凋落物碳氮质量分数之间的相关性 Tab. 3 Correlations between soil microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN) and soil physical-chemical properties and litter carbon and nitrogen content

通径分析结果(表 4和表 5)可以看出，土壤理化性质、凋落物元素含量对土壤MBC的直接效应较大的6个影响因子表现为NH₄⁺-N>TN>SWC>NO₃^--N>pH>SOC，其中，NH₄⁺-N、TN、SWC、NO₃^--N和pH对土壤MBC产生直接正效应，而NO₃^--N和SOC对土壤MBC产生直接负效应，但通过其他影响因素对土壤MBC产生较大的间接效应，表现出极显著正相关。不同影响因子对土壤MBC的贡献率为：SWC>TN>NH₄⁺-N>SOC>NO₃^--N，且直接影响土壤MBC。

表 4(Tab. 4)

表 4 土壤理化性质、凋落物碳氮对土壤MBC质量分数影响的通径系数 Tab. 4 Path coefficients between MBC and soil physical-chemical properties and litter carbon and nitrogen content 影响因子 Influence factor 直接效应 Direct effect 间接效应Indirect effect 总效应 Total effect 有机碳SOC 全氮TN 碳氮比C/N 土壤酸碱度pH 土壤含水量SWC 铵态氮NH4+-N 硝态氮NO3--N 凋落物碳Litter C 凋落物氮Litter N 凋落物碳氮比Litter C/N 合计Total 有机碳SOC -0.133 0.331 -0.061 0.094 0.198 0.642 -0.187 -0.027 0.062 0.021 1.073 0.940 全氮TN 0.340 -0.129 -0.054 0.093 0.191 0.636 -0.177 -0.033 0.067 0.023 0.616 0.956 碳氮比C/N -0.069 -0.117 0.264 0.088 0.172 0.567 -0.170 -0.013 0.044 0.015 0.850 0.781 土壤酸碱度pH 0.141 -0.089 0.225 -0.043 0.129 0.345 -0.138 -0.061 0.078 0.023 0.469 0.610 土壤含水量SWC 0.200 -0.132 0.325 -0.059 0.091 0.180 0.701 -0.057 -0.055 -0.058 0.936 1.136 铵态氮NH4+-N 0.730 -0.117 0.296 -0.054 0.067 0.180 -0.175 -0.018 0.033 0.012 0.224 0.954 硝态氮NO3--N -0.197 -0.126 0.305 -0.060 0.099 0.192 0.649 -0.034 0.057 0.018 1.100 0.903 凋落物碳Litter C -0.092 -0.039 0.123 -0.010 0.093 0.058 0.142 -0.074 0.066 0.015 0.374 0.282 凋落物氮Litter N 0.096 -0.085 0.236 -0.032 0.115 0.119 0.250 -0.117 -0.063 0.030 0.455 0.551 凋落物碳氮比Litter C/N -0.032 0.086 -0.239 0.032 -0.102 -0.121 -0.269 0.109 0.044 -0.091 -0.552 -0.584

表 4 土壤理化性质、凋落物碳氮对土壤MBC质量分数影响的通径系数 Tab. 4 Path coefficients between MBC and soil physical-chemical properties and litter carbon and nitrogen content

表 5(Tab. 5)

表 5 土壤理化性质、凋落物碳氮对土壤MBN质量分数影响的通径系数 Tab. 5 Path coefficients between MBN and soil physical-chemical properties and litter carbon and nitrogen content 影响因子 Influence factor 直接效应 Direct effect 间接效应Indirect effect 总效应 Total effect 有机碳SOC 全氮TN 碳氮比C/N 土壤酸碱度pH 土壤含水量SWC 铵态氮NH4+-N 硝态氮NO3- -N 凋落物碳Litter C 凋落物氮Litter N 凋落物碳氮比Litter C/N 合计Total 有机碳SOC -0.569 0.509 -0.066 0.047 0.970 0.458 -0.553 -0.056 0.443 -0.231 1.521 0.952 全氮TN 0.523 -0.554 -0.058 0.046 0.938 0.454 -0.525 -0.069 0.480 -0.252 0.461 0.984 碳氮比C/N -0.075 -0.500 0.406 0.044 0.843 0.405 -0.505 -0.027 0.318 -0.165 0.818 0.743 土壤酸碱度pH 0.070 -0.380 0.346 -0.047 0.632 0.246 -0.410 -0.125 0.564 -0.258 0.568 0.638 土壤含水量SWC 0.981 -0.563 0.500 -0.064 0.045 0.468 -0.561 -0.055 0.411 -0.217 -0.035 0.946 铵态氮+NH4-N 0.521 -0.500 0.456 -0.058 0.033 0.882 -0.519 -0.037 0.237 -0.132 0.361 0.882 硝态氮NO3--N -0.584 -0.539 0.470 -0.065 0.049 0.942 0.463 -0.071 0.409 -0.198 1.460 0.876 凋落物碳Litter C -0.189 -0.168 0.190 -0.011 0.046 0.283 0.101 -0.218 0.473 -0.170 0.526 0.337 凋落物氮Litter N 0.691 -0.365 0.364 -0.034 0.057 0.584 0.179 -0.346 -0.129 -0.338 -0.029 0.662 凋落物碳氮比Litter C/N 0.358 0.368 -0.368 0.035 -0.050 -0.596 -0.192 0.324 0.090 -0.652 -1.043 -0.685

表 5 土壤理化性质、凋落物碳氮对土壤MBN质量分数影响的通径系数 Tab. 5 Path coefficients between MBN and soil physical-chemical properties and litter carbon and nitrogen content

土壤理化性质、凋落物元素含量对土壤MBN的直接效应较大的6个影响因子表现为SWC>Litter N>NO₃^--N>SOC>TN>NH₄⁺-N，其中，SWC、Litter N、TN和NH₄⁺-N对土壤MBC产生直接正效应，而SOC和NO₃^--N对土壤MBN产生直接负效应，但通过其他影响因素对土壤MBN产生较大的间接效应，表现出极显著正相关。不同影响因子对土壤MBN的贡献率表现为TN>SOC>SWC>NH₄⁺-N>NO₃^--N，且直接影响土壤MBN。总之，通径分析表明，土壤全氮、无机氮、有机碳、土壤含水量及他们的共同作用是影响土壤微生物量碳、氮的主导因素。

土壤微生物量受到植被类型、土壤及气候等多种生态因子的影响，其中，植被类型是重要的因素之一^[4-5]。不同植被类型土壤水热因素、凋落物数量与质量、根系生物量及根系分泌物的差异影响土壤微生物的活性，进而影响土壤微生物量^{[13, 19-20]}。笔者研究表明刺槐天然次生林土壤MBC、MBN含量显著高于红松、油松和落叶松人工林，这与胡亚林等^[14]在同研究区域研究发现阔叶林土壤MBC、MBN含量大于针叶林的结果一致，不同林分土壤MBC、MBN差异主要可能是刺槐天然次生林凋落物碳、氮含量较高，可为土壤提供丰富的有机物质，使得微生物活性增强，另外，阔叶林凋落物分解速率快，为土壤微生物提供更多的养分，因此土壤微生物量也大^[21]；与阔叶林相比，针叶林凋落物中存在较多难分解的单宁、酚类物质、萜类物质，影响土壤微生物活动，因而土壤MBC、MBN含量低于阔叶林^{[2, 5]}。大伙房水库4种水源涵养林植被类型土壤MBC、MBN均在表层最大，这与土壤有机碳、全氮、硝态氮、铵态氮的分布一致，即随着土层的加深而减少，这主要是表层土壤因凋落物分解、细根周转及根系分泌物形成较多的碳、氮源输入和能量来源，为微生物提供丰富的养分来源，且凋落物的覆盖保持表层土壤较高的含水量，促进土壤微生物的生长繁殖^[9-10]。

土壤MBC/MBN与有机质质量相关，可以作为评价土壤供氮能力及反映土壤微生物种类和区系^{[6, 22-23]}。一般来说，土壤微生物三大类群细菌、真菌、放线菌的MBC/MBN分布为5:1、10:1、6:1^{[2, 9]}。本研究中，不同植被类型土壤MBC/MBN的变化范围为1.40~3.15，一定程度上说明了该区域不同植被类型土壤细菌数量较大于真菌及放线菌。这与牛小云等^[24]研究发现辽东山区日本落叶松人工林细菌数量占绝对优势的结果一致。土壤微生物量熵反映土壤微生物对土壤有机碳、全氮的利用效率，较高的利用率说明土壤环境中活性有机碳库大，有利于土壤微生物的生长^{[3, 9]}。本研究中，不同植被类型土壤qMBC总体表现为油松人工林和刺槐天然次生林较大，即油松人工林和刺槐天然次生林土壤SOC向土壤微生物量碳转化效率大。一般土壤qMBC为1%~5%，而本研究4种水源涵养林植被类型土壤qMBC在0.38%~0.81%之间，且低于2%，可能意味着该地区土壤碳源的“平均可利用”较低且土壤可能受到自然或人为的强烈干扰，土壤MBC碳库降低速率将大于SOC碳库^{[3, 10]}，这可能与该区域林内开展修枝整枝、林地清理及林下种植中草药经济活动等有关。不同植被类型土壤qMBN为3.26%~3.59%且差异不显著，且处于一般2%~7%的范围内，即不同植被类型土壤TN向土壤微生物量氮转化的效率差异不大。

土壤养分、凋落物分解为土壤微生物提供的碳、氮源，是土壤微生物的重要影响因子，二者之间具有一定的相关性^[9-11]。土壤理化性质的变化、凋落物数量与质量的改变将引起土壤微生物生境发生变化，进而影响土壤微生物量^[25]。本研究发现，土壤MBC、MBN与SOC、TN、C/N、pH、SWC、NH₄⁺-N、NO₃^--N、凋落物氮呈极显著正相关，这与牛小云等^[24]、吴然等^[9]、林宇等^[10]研究结果一致。根据通径分析显示土壤全氮、无机氮、有机碳、土壤含水量是影响土壤微生物量碳氮的主导因素，表明该区域土壤微生物量主要受到土壤有机碳、全氮、无机氮、土壤含水量的调控，这可能是适宜的水分及充足的C、N养分供给能促进土壤微生物生长繁殖。凋落物氮含量与土壤MBC、MBN极显著正相关，但通径分析表明凋落物C、N元素对土壤微生物量的贡献率较低，这可能凋落物C、N元素并不是直接为土壤微生物提供碳、氮源，而是通过凋落物分解养分归还土壤为土壤微生物生长提供能量和养分的间接作用有关。另一方面，植物根系分泌可为土壤微生物生长代谢提供一定的营养物质，也是影响土壤微生物活性的重要因子^{[11, 20]}，因而在今后的研究中，应充分考虑植被根系分布特征及根系分泌物对土壤微生物的影响。

1) 不同水源涵养林植被类型土壤SOC、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N含量表现为0~10cm土层>10~20cm土层，且刺槐天然次生林显著高于其他植被类型；土壤C/N变化范围为11.17~16.42，土壤无机氮以NH₄⁺-N为主占77%。

2) 不同植被类型土壤MBC、MBN质量分数分别为92.69~562.55mg/kg和64.10~193.42mg/kg，且均表现为刺槐天然次生林>油松人工林>落叶松人工林>红松人工林，在不同土层间差异显著，0~10cm土壤MBC、MBN含量分别是10~20cm土层的1.83~2.55、1.18~1.62倍。

3) 不同植被类型土壤MBC/MBN变化范围为1.40~3.15；土壤qMBC的变化范围为0.38~0.81%，土壤受到较强烈的人为干扰；土壤qMBN的变化范围为3.26~3.59%，且差异不显著。

4) 相关分析发现，土壤理化性质、凋落物养分含量与土壤MBC、MBN显著正相关；通径分析结果表明，土壤全氮、无机氮、有机碳、土壤含水量是直接影响该区域不同植被类型土壤微生物量碳、氮的主导因素。

综上研究表明，大伙房水库流域不同水源涵养林类型对土壤MBC、MBN影响显著，刺槐天然次生林对土壤MBC、MBN库作用更大，有利于养分累积。在该研究区直接调控土壤MBC、MBN大小可能与N养分限制、土壤有机质和土壤含水量等主导因子有关，而修枝整枝、林地清理及林下经济活动可能影响土壤质量的变化。因此，今后在大伙房水库流域应加强对刺槐天然次生林水源涵养林的建设和保护，减少人为干扰。