枯落物又称凋落物，包括落枝、落叶、落皮、枯落的繁殖器官及枯死的根等，它对植被生态系统的物质循环、能量流动、信息传递具有重要作用^[1]。枯落物可以有效减少地表径流和减缓土壤侵蚀，覆盖地表可降低雨滴对表层土壤的直接打击、截持降水，亦可改变地表微地形、显著减缓径流流速；枯落物混入土壤可提高土壤抗侵蚀性能^[2]。枯落物的水文功能取决于其蓄积量、种类、厚度、湿润状况以及自身的持水性能^[3]。在过去几十年内，众多学者对枯落物的水文水保功能开展了大量卓有成效的研究。王佑民^[4]认为枯落物具有很强的吸收降水和径流的作用，最多可吸持自身干质量的2~3倍，部分阔叶树种枯落物可超过4倍。王云琦等^[5]发现枯落物的持水作用主要表现在降雨前期的2 h以内，特别是在前30 min以内，6 h后其持水量变化很小。赵鸿雁等^[6]认为枯落物的截留量与自身干燥程度有关，同时受立地条件、蓄积量和降水情况的综合影响。上述研究对理解和模拟枯落物生态水文功能，具有重要的理论和实践意义。

黄土丘陵区地形破碎，土壤水分、养分亏缺，天然植被恢复缓慢；枯枝落叶层的生态水文效益就显得尤为重要，尤其是在减少土壤侵蚀方面。目前已有学者针对黄土高原区枯落物的蓄积量、持水特性、水土保持功能等进行了深入研究，例如：栾莉莉等^[2]研究了典型乔木、灌木和草本群落枯落物蓄积量及持水性能的空间变化特征；叶海英等^[7]研究了4种不同人工水土保持林的枯落物储量及持水特性；Sun等^[8]和李兆松等^[9]研究了枯落物混入和覆盖对土壤侵蚀的影响。沟坡是黄土丘陵沟壑区沟缘线以下、沟道以上的区域，一般由沟道的下切侵蚀形成。沟坡地面破碎，坡陡沟深，可达30° ~ 60°，是黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀发育最为强烈的地貌部位。唐克丽^[10]分析多年实测资料发现，梁峁坡侵蚀产沙占流域总产沙量的17.8%~47.6%，而以沟坡为主的沟谷侵蚀产沙占流域总侵蚀产沙的52.4%~82.2%。蒋德麒等^[11]发现黄土丘陵沟壑区第1、3副区典型小流域侵蚀泥沙来源以沟坡为主，沟坡贡献率分别为61.0%和41.5%。可见沟坡是黄土丘陵沟壑区小流域侵蚀产沙的主要策源地，也是该区流域综合治理最为关键的地貌单元。受立地条件制约，特别是土壤水分和肥力水平的影响，沟坡植物群落枯落物的蓄积量与持水性能与梁峁坡植物群落间存在差异。寇萌等^[12]研究发现沟坡草种枯落物蓄积量显著高于梁峁坡，且不同草种枯落物持水能力在沟坡与梁峁坡间存在差异。但目前针对沟坡植被枯落物的研究还相对较少，且缺乏对灌木群落与草本群落的对比研究。自生态环境建设工程实施以来，黄土丘陵区植被覆盖与生长特征发生了巨大变化。在此背景下进一步研究该区沟坡典型植物群落枯落物层的蓄积和持水性能，对于系统评价退耕还林(草)工程及生态环境建设的生态水文功能，量化枯落物的水土保持效益具有重大的理论和生产意义。

研究区位于陕西省安塞区的纸坊沟小流域(E 109°13′46″~109°16′03″, N 36°46′28″~36°46′42″)。该区属黄土高原丘陵沟壑区第2副区，流域面积8.27 km²，海拔1 038~1 414 m。流域内梁峁起伏、地形破碎、沟壑纵横，沟壑密度高达8.06 km/km²。该区位于暖温带半湿润气候向半干旱气候的过渡区域，年均温8.8 ℃，年均降水量549.1 mm，季节分配极不均匀，6—9月降水量占全年降水量的70%以上，且多短历时暴雨^[13]。流域现存表土为黄绵土，占全区65.5%，其次为红胶土和二色土，占21.5%。黄绵土质地均一，机械组成以粉粒为主，有机质含量低，结构松散，抗蚀能力差。植被处于森林草原带，天然植被主要为半旱生的草灌类。经过多年生态恢复，目前流域内乔木和灌木以刺槐(Robina pseudoacacia L.)、小叶杨(Populus simonii Carr.)、柠条(Caragana Korshinskii Kom.)、沙棘(Hippophae rhamnoides L.)为主，而草本以铁杆蒿(Artemisia gmelinii Web.)、茭蒿(Artemisia giraldii Pamp.)、长芒草(Stipa bungeana Trin.)、白羊草(Bothriochloa ischaemum (L.) Keng)等为主。

2017年7—8月对纸坊沟流域沟坡典型植物群落枯落物进行了野外调查与采样。野外勘察发现，受土层深度、立地条件、水热及肥力条件限制，沟坡无乔木生长且灌木群落较少，最终在沟坡选择了2个灌木群落和5个草本群落(最小样地面积为30 m×20 m)样地。灌木群落分别为沙棘和柠条，草本群落分别为披针叶苔草(Carex lanceolata Boott)、赖草(Leymus secalium (Georgi) Tzvel.)、铁杆蒿、茭蒿和白羊草(注：为方便图文描述，文中披针叶苔草均简称为苔草)。样地海拔、经纬度、坡度、坡向等信息详见表 1。

表 1(Tab. 1)

表 1 调查植物群落样地信息表 Tab. 1 Basic information of plant community survey sites 植物群落 Plant community 土壤类型 Soil type 经纬度 Longitude and latitude 海拔 Altitude/m 坡向 Aspect/(°) 坡度 Gradient/(°) 苔草Carex lanceolata Boott 黄绵土Loessal soil E 109°15′6.5″，N 36°45′16.6″ 1 125 350 35.8 赖草Leymus Secalium (Georgi) Tzvel. 黄绵土Loessal soil E 109°15′6.5″，N 36°45′16.6″ 1 124 350 35.8 铁杆蒿Artemisia gmelinii Web. 黄绵土Loessal soil E 109°14′27.2″，N 36°43′46.2″ 1 320 103 37.0 茭蒿Artemisia giraldii Pamp. 黄绵土Loessal soil E 109°14′27″，N 36°44′7″ 1 250 80 27.2 白羊草Bothriochloa ischaemum (L.) Keng 黄绵土+红胶土Loessal soil+red puddle E 109°14′40″，N 36°44′8″ 1 230 101 33.0 沙棘Hippophae rhamnoides L. 黄绵土Loessal soil E 109°15′5.0″，N 36°45′19.4″ 1 180 110 25.2 柠条Caragana korshinskii Kom. 黄绵土Loessal soil E 109°14′31″，N 36°43′40″ 1 330 105 34.4

表 1 调查植物群落样地信息表 Tab. 1 Basic information of plant community survey sites

每个样地选择3个样方(草本1 m×1 m，灌木2 m×2 m)。枯落物测定指标包括盖度、蓄积量、最大持水量和有效拦蓄量。枯落物盖度采用50 cm×50 cm盖度框多次人工目估后取平均值得到，蓄积量采用全收获法测定。

采用室内浸泡法测定枯落物持水能力与过程。采集样方内枯落物后装袋，剔除枯落物中的泥土砾石、动物粪便等杂质，将枯落物放入鼓风干燥箱烘干(65 ℃，24 h)，以保证浸泡前含水量一致。将烘干后的枯落物选取50 g(叶和茎秆各占50%)，放入预先做好的细孔纱网袋(预先称重并编号)，再将装有枯落物的纱网袋完全浸没于盛有清水的容器中，待浸水5、10、15 min，0.5、1、2、4、6、8、12和24 h后，将枯落物连同纱网袋一并取出，静置约5 min，保证枯落物不滴水后，迅速称取湿质量，记录每次结果^[2]。不同浸水时间枯落物持水量为相应时间称取的枯落物湿质量与浸水前干质量(包括枯落物和纱网袋)的差值除以干质量，单位为g/g；持水量与浸水时间的比值为该时段枯落物的吸水速率。以样方内枯落物浸水24 h后的持水量作为枯落物最大持水量，g/m²。而将此时枯落物湿质量与干质量的比值称为最大吸湿比，用以表征枯落物持水能力的大小。

通常采用有效拦蓄量估算枯落物对降雨的实际拦蓄量，计算公式^[14]如下：

式中：W为有效拦蓄量，g/m²；R_m和R₀分别为最大持水率和初始含水量, %；M是枯落物蓄积量，g/m²。采用Excel 2010进行数据处理，用SPSS 20.0统计分析软件进行不同植物群落枯落物蓄积量、盖度、最大持水量等指标的差异显著性检验。

1) 枯落物盖度。沟坡不同植物群落枯落物盖度表现为赖草(61.7%)>铁杆蒿(50.0%)>苔草(46.6%)>柠条(45.0%)>沙棘(35.7%)>茭蒿(31.3%)>白羊草(25.0%)(图 1)。赖草群落枯落物盖度显著大于其他群落(P < 0.05)，苔草、铁杆蒿、柠条群落的枯落物盖度与茭蒿、白羊草、沙棘群落也存在显著差异(P < 0.05)。

图 1(Fig. 1)

字母a、b、c、d表示被检验指标在不同群落间差异性显著，a表示最小，由a到d依次递增。下同。 The letter a, b, c, and d indicates that the tested indexes are significantly different among different communities, a is the smallest, and increasing order from a to d. The same below. 图 1 沟坡典型植物群落枯落物盖度 Fig. 1 Litter coverage of plant communities on the gully steep slopes

2) 枯落物蓄积量。沟坡不同植物群落枯落物蓄积量整体表现为灌木群落(486.94 g/m²)显著大于草本群落(230.87 g/m²)(P < 0.01)(图 2)，具体表现为柠条(658.00 g/m²)>赖草(383.14 g/m²)>沙棘(315.88 g/m²)>铁杆蒿(288.37 g/m²)>茭蒿(216.90 g/m²)＞苔草(168.76 g/m²)>白羊草(97.17 g/m²)。柠条群落枯落物蓄积量最大，与其他群落差异显著(P < 0.01)(图 3)；草本群落中，赖草群落枯落物蓄积量是白羊草群落的3.95倍，二者差异显著(P < 0.05)。

图 2(Fig. 2)

图 2 沟坡典型植物群落枯落物蓄积量 Fig. 2 Litters volume of plant communities on the gully steep slopes

图 3(Fig. 3)

图 3 沟坡典型植物群落枯落物有效拦蓄量、最大吸湿比 Fig. 3 Effective interception capacity and maximum water absorption ratio of litters in plant communities on the gully steep slopes

1) 最大持水量和最大吸湿比。7种植物群落枯落物最大持水量依次为柠条(1 764.58 g/m²)>赖草(1 152.92 g/m²)>沙棘(919.29 g/m²)>铁杆蒿(679.46 g/m²)>茭蒿(572.13 g/m²)>苔草(515.34 g/m²)>白羊草(283.42 g/m²)。灌木群落最大持水量(1 341.93 g/m²)显著大于草本群落(640.65 g/m²)(P < 0.01)，赖草群落与其他草本群落差异显著(P < 0.05)(图 3)。不同植物群落枯落物最大吸湿比表现为苔草>赖草>沙棘>白羊草>柠条>茭蒿>铁杆蒿，苔草群落最大(4.05)，蒿类群落最小(茭蒿和铁杆蒿分别是3.65和3.34)。

2) 枯落物对降雨的有效拦蓄量。枯落物有效拦蓄量与蓄积量具有相同的变化趋势，顺序为柠条(685.26 g/m²)>赖草(614.62 g/m²)>沙棘(449.45 g/m²)>铁杆蒿(300.18 g/m²)>茭蒿(279.93 g/m²)>苔草(275.67 g/m²)>白羊草(149.11 g/m²)。统计检验结果显示，柠条群落枯落物有效拦蓄量显著大于其他群落(P < 0.05)，其拦蓄量是白羊草群落的4.95倍，赖草与除铁杆蒿之外的其他草本群落也存在显著差异(P < 0.05)。整体而言，灌木群落(567.35 g/m²)对降雨的有效拦蓄显著优于草本群落(323.90 g/m²)。

3) 枯落物持水过程。沟坡枯落物持水量可达自身干质量的2.34~3.05倍。如图 4示，不同群落枯落物持水量变化规律基本相似，均呈现出随浸泡时间增长而增大的趋势。随着时间的推移，单位时间内持水量逐渐减小并趋于稳定。枯落物在浸泡2 h之内持水量迅速增加，达到最大持水量的85%左右。在浸泡2~10 h之间，持水量增幅缓慢，12 h基本达到最大持水量，之后趋于稳定。通过对不同植物群落持水量与浸泡时间进行分析拟合，发现两者均呈较好的对数函数关系(U=alnt+b，R²>0.99)。不同植物群落吸水过程相关性高，阴坡草本群落持水性能最好，灌木群落次之，铁杆蒿群落最差。铁杆蒿群落持水曲线明显低于其他群落，与苔草、赖草以及沙棘群落持水过程差异显著(P < 0.05)。

图 4(Fig. 4)

图 4 沟坡典型植物群落枯落物持水过程 Fig. 4 Water-holding process of litters in plant communities on the gully steep slopes

沟坡植物群落间枯落物盖度差异较大，其原因与植被类型、地上生长状况及叶片形态特征有关^[15]。赖草和苔草群落处于阴坡下部，水分条件好，枯落物蓄积量大、盖度高，且样地处于背风坡，枯落物易于蓄积和保存。白羊草群落枯落物盖度最低，可能原因是该样地土壤为红胶土，水肥条件差，植被长势差且白羊草簇生枯而不落，影响枯落物覆盖与积存。茭蒿单株生长、叶片表面积小且易被风力水力搬运是其蓄积量小、盖度低的主要原因。齐治军等^[15]在同流域梁峁坡研究得出的枯落物盖度均值约为44.4%，略高于本研究均值42.2%，无显著差异。

阴坡赖草群落与阳坡白羊草群落差异显著说明枯落物蓄积量与植被类型及立地条件有关。与栾莉莉等^[2]、师阳阳等^[16]在同流域研究结论相比，沟坡枯落物蓄积量均值(304 g/m²)低于梁峁坡(346 g/m²)。受立地条件限制，沟坡基本无乔木生长，植被生活型少；受坡面汇水影响，沟坡枯落物极易被水力搬运；沟坡侵蚀剧烈，表层土壤养分易流失，限制植被生长；沟坡光照条件较差，特别是在生长季^[17]。这些都是沟坡植被生长发育、枯落物蓄积的限制性因素。

为探讨沟坡植物群落枯落物蓄积量的影响因素，对7个群落枯落物与植被地上生长特征进行相关分析(表 2), 结果表明:枯落物蓄积量与地上生物量呈显著正相关(P < 0.01)，相关系数达0.89，而与其他指标均无显著相关性。这说明地上生物量是影响沟坡枯落物蓄积量的主要因素，进一步拟合发现两者呈显著幂函数关系(图 5)。

表 2(Tab. 2)

表 2 枯落物蓄积量与植被地上生长特征相关性分析 Tab. 2 Correlation analysis between litter volume and characteristics of above-ground plant 指标 Factor 枯落物蓄积量 Litter volume 地上生物量 Above-ground biomass 植被盖度 Plant coverage Simpson多样性 S-diversity index 丰富度指数 Margelef index 均匀度指数 Pielou index 枯落物蓄积量Litter volume 1 地上生物量Above-ground biomass 0.886** 1 植被盖度Plant coverage -0.061 -0.094 1 Simpson多样性S-diversity index 0.011 0.110 0.586 1 丰富度指数Margelef index -0.472 -0.624 0.511 0.301 1 均匀度指数Pielou index 0.272 0.446 0.461 0.840* -0.223 1 注：*是指在0.05水平上显著相关，**是指在0.01水平上显著相关。Notes: * refers to a significant correlation at the 0.05 level, and ** refers to a significant correlation at the 0.01 level.

表 2 枯落物蓄积量与植被地上生长特征相关性分析 Tab. 2 Correlation analysis between litter volume and characteristics of above-ground plant

图 5(Fig. 5)

图 5 枯落物蓄积量与地上生物量间的关系 Fig. 5 Relationship between above-ground and litter volume

赖草叶面积大、蓄积量多，持水量大。铁杆蒿与茭蒿群落叶片小且茎干木质化，吸水持水能力差；苔草与白羊草枯落物吸湿能力强，但其蓄积量小，因而持水量最小。可见，本研究中枯落物持水量差异主要与自身形态结构及蓄积量有关。

苔草群落枯落物吸湿比最大，而铁杆蒿群落最小，这与植物本身形态结构与生长状况直接相关。苔草在双子叶植物中角质层最厚，具气腔结构，储水能力强；铁杆蒿虽为全栅型植被，但生长于坡度较大的干热环境，叶片稀疏且叶面积小，枯落物不易分解，持水能力弱^[18]。相比栾莉莉等^[2]的研究结论，沟坡典型群落枯落物有效拦蓄量显著低于梁峁坡(P < 0.05)，而最大持水量与梁峁坡无显著差异。

枯落物持水量在浸泡25 min之内达到最大持水量的75%左右，表明枯落物在25 min之内对于短历时暴雨有一定的拦蓄作用。沟坡枯落物吸水速率30 min以内明显大于梁峁坡，持水曲线持续呈上升趋势直至12 h后趋于稳定，而梁峁坡持水曲线至6 h后则基本无变化^{[2, 12]}。这可能与枯落物不同器官在不同坡位的分布差异有关。

沟坡植物群落枯落物盖度表现为草本群落均值(43.1%)大于灌木群落(39.8%)，赖草群落显著大于其他群落(P < 0.05)。枯落物蓄积量和有效拦蓄量表现为灌木群落(486.94 g/m²和567.40 g/m²)显著大于草本群落(270.87 g/m²和323.90 g/m²)(P < 0.05)，且枯落物蓄积量与地上生物量显著正相关(P < 0.01)。不同群落枯落物持水量随浸泡时间均呈现出先增大、后趋于稳定的变化趋势。与同一流域梁峁坡枯落物研究比较，沟坡典型植被枯落物盖度、蓄积量、有效拦蓄量均低于梁峁坡。本研究结论对量化和评价沟坡枯落物水文效益及沟坡水土保持林草措施的差异配置有着重要的研究意义。