森林退化伴随而来的是严重的水土流失和生物多样性破坏^[1]，使森林易遭受旱涝雨雪灾害，林分结构被严重破坏，生产力降低，生态效益减弱，困扰经济和社会发展^[2-3]。有研究^[4-7]表明退化林使森林覆盖率有显著提高，但林地的植物多样性丧失，林下地被物稀疏，表土层受雨水冲刷致使养分流失严重，土壤孔隙状况不良，不利于保持水分，适于微生物活动的环境条件也变劣，让本已受到破坏的土壤生态系统变得更不稳定，加剧了土壤退化速度，也加大恢复难度。而位于水源区的退化林地，其蓄水保土和净化水质的2大功能被大大的削弱，甚至可能对水环境造成更大的压力。

植物物种多样性的恢复是退化生态系统恢复与重建的重要内容与标志^[8]。同时群落组成变化以及植物与环境因子的相互关系是需研究的核心问题^[9-10]，量化和分析群落物种随环境因子的变化规律，可以在更大的时间和空间尺度上对群落物种的分布格局进行预测^[11-12]。

通过自然恢复机制来恢复严重退化的生态系统需要很长时间才能建立起相应的植物群落^[13]，而积极的人工干预能改善自然恢复的环境条件，增加自然生境抗侵扰能力，对于退化生态系统，需要消除生境地表物理条件的限制，以达到保水、保土、保肥和保种的目的^[14]。等高反坡阶被认为是一种对山坡地保土蓄水作用较有效的整地措施^[15-18]，其对坡面径流、泥沙调控和拦截作用显著。笔者即在松华坝水源区退化林地人为布设等高反坡阶，并对比分析植物群落结构和土壤因子变化及关系，旨在为水源区退化林地的恢复和重建提供依据，进而改善水源区水土流失情况。

松华坝水源区迤者小流域(E 102°44′51″~102°48′37″, N 24°14′43″~25°12′48″)属于滇池流域，为高原低山地貌，平均海拔2200m，属北亚热带和暖温带混合型气候，年平均气温13.8℃，多年平均气温≥10℃，活动积温4091℃，年日照时间为1800h，无霜期234d。年平均降雨量785.1mm，80%以上降雨量均集中于雨季(5—10月)。流域受河流迂回切割影响，形成丘陵剥蚀地貌及土壤中轻度流失区，土壤类型为红壤。因过度的人为破坏活动，现流域内地带性植被以稀树灌草丛为主，少见成林。优势物种有云南松(Pinus yunnanensis)、云南杨梅(Myrica nana)、扭黄茅(Heteropogon contortus)和火绒草(Leontopodium leontopodioides)等。

2017年选取迤者小流域内一典型山坡退化林地为研究对象，呈西北坡向，坡度为10°~20°，海拔约1859m，该坡面设有3块20m×10m等高反坡阶样地(CRT1、CRT2与CRT3)，可视为人工干预条件。等高反坡阶于2010年布设，沿等高线自上而下里切外垫修成台面，台面外高内低，宽1.2m，反坡5°，每2个等高反坡阶水平投影距离相隔4m(图 1)。笔者同时在每块等高反坡阶样地旁分别选定一块面积相等原状坡面退化林地作为对照样地(CK1、CK2与CK3)。

图 1(Fig. 1)

图 1 等高反坡阶布设示意图 Fig. 1 Diagram of contour reverse-slope terrace

2017年10月(雨季末期)，对6块自然恢复的样地(等高反坡阶处理和对照各3块)进行植被调查。由于研究地退化林地的乔木树种处于灌木状生长阶段，故以灌木调查方式为准，记录植物种类、数量、树高、胸径和冠幅等指标，同时在每块样地中布设3个1m×1m的草本样方进行调查，记录草本种类、株数和盖度等指标。

在进行植被调查的同时，采用土壤剖面法在6块样地相同坡位进行0~20与20~40cm表层土壤样品采集，每块样地共布设3个采样点，其中CRT系列样地3个采样点分别位于等高反坡阶的上坡、阶面及下坡。采用铝盒和100cm³环刀法采样，剔除根系、碎石等杂物，再使用聚乙烯自封袋采集土壤，带回后室内自然风干、过筛(1和0.25mm)，用于土壤因子指标测定，3次重复取平均值。笔者取土壤(0~40cm)理化性质指标数据均值表征退化林地表层土壤因子。

土壤密度和总孔隙度采用环刀法(100cm³)，土壤含水率采用烘干称量法；pH采用电位法(PHS-3C酸度计)；有机质采用重铬酸钾外热源法(Schollenberger法)；全氮采用浓硫酸—高氯酸消化法；水解氮采用扩散吸收法；全磷采用高氯酸—浓硫酸消化，抗坏血酸还原比色法(分光光度计型号：721)；速效磷根据土壤的pH，采用碳酸氢钠浸提-分光光度法；全钾采用氢氧化钠碱熔-火焰光度计测定法；速效钾采用醋酸铵浸提-火焰光度计法。

重要值、相对密度、相对盖度、相对频度通过以下各式计算：

式中：I_r为重要值，D_r为相对密度，P_r为相对盖度，F_r为相对频度。

其中

式中：N_i为某种植物的个体数，个；N为全部植物的个体数，个。

式中：C_i为某种植物的盖度，%；C为群落中所有植物的盖度，%。

式中：M_i为某种植物出现的样方数目，个；M为调查的全部样方数，个。

Margalef丰富度指数、多样性指数、Pielou均匀度指数通过以下各式计算，其中多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数(H)与Simpson多样性指数(D)同时来表示，是因为多样性指数同时也反映丰富度和均匀度的综合指标，低丰富度和高均匀度的群落和高丰富度与低均匀度的群落，可能得到相同的多样性指数。

式中：R为Margalef丰富度指数；S为样地内物种数目，个；N为样地内观察到的个体总和，个。

式中：H为Shannon-Wiener多样性指数；i=1，2，3，…，n；p_i为第i个物种个体占群落物种总数的比例，%。

式中D为Simpson多样性指数。

式中E为Pielou均匀度指数。

以每种样地的植物重要值对每个物种进行排序，用以下对数模型进行拟合^[12]，其中a值越大，说明物种分布越不均匀，b值为群落中最优势种的重要值。

式中：y为重要值(因变量)；x为物种序列号(自变量)；a、b均为常数。

按物种排序结果对物种重要值占群落重要值的比例进行累积，以此来表示优势物种的生态位空间，计算累积到群落重要值一半时所需的物种数，物种数越少，则说明优势物种生态位空间越大。

以物种重要值为物种数据，土壤因子指标为环境数据，分别运用CONOCO 4.5软件建立数据矩阵，通过CCA典范对应分析方法分析该研究区植物物种分布情况及其与土壤因子的关系。在排序图中，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性，箭头连线的长度表示环境因子与群落分布相关程度的大小，箭头连线与排序轴的夹角代表这个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越好。

其他数据处理与统计分析，运用Excel 2010和SPSS 22.0软件完成。

自然恢复中，CRT样地与CK样地植物群落组成表现出差异。植被调查结果(表 1)显示：CRT样地共有植物32种，分15科22属；CK样地共有植物28种，分14科17属。用调查指标计算出各多样性指数，CRT样地植物Margalef丰富度、Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数分别为1.09、0.87、1.67与4.49，较CK样地各指数均高出9.00%、6.10%、3.72%和2.51%。

表 1(Tab. 1)

表 1 不同样地植物群落组成及多样性指数 Tab. 1 Plant communities and diversity indexes of different sample plots 样地 Sample plot 科数 Family 属数 Genus 种数 Species Margalef指数 Margalef index Pielou指数 Pielou index Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index Simpson指数 Simpson index CRT 15 22 32 1.09±0.02 0.87±0.04 1.67±0.14 4.49±1.26 CK 14 17 28 1.00±0.05 0.82±0.06 1.61±0.11 4.38±0.92 注：CRT为等高反坡阶样地，CK为对照样地，下同。Notes: CRT is the sample plot with contour reverse-slope terraces, CK is the control sample plot in table. The same below.

表 1 不同样地植物群落组成及多样性指数 Tab. 1 Plant communities and diversity indexes of different sample plots

将不同样地中植物进行物种重要值排序(表 2)，CRT样地与CK样地乔木优势种均为云南松(P. yunnanensis)，重要值分别为25.49和21.62；灌木优势种均为云南杨梅(M. nana)，重要值分别为11.51和11.79；草本层优势种表现出不同，CRT样地中草本优势种为金丝草(Pogonatherum crinitum)，重要值为25.16；CK样地中草本优势种为扭黄茅(H. contortus)，重要值为20.33。

表 2(Tab. 2)

表 2 不同样地植物群落优势种及重要值 Tab. 2 Dominant species of plant communities and the importance value indexes of dominant species in different sample plots 样地 Sample plot 层次 Layer 优势种 Dominant species 科名 Family 重要值 Importance value CRT 乔木Tree 云南松(Pinus yunnanensis) 松科(Pinaceae) 25.49 灌木Shrub 云南杨梅(Myrica nana) 杨梅科(Myricaceae) 11.51 草本Herb 金丝草(Pinus crinitum) 菊科(Asteraceae) 25.16 CK 乔木Tree 云南松(Pinus yunnanensis) 松科(Pinaceae) 21.62 灌木Shrub 云南杨梅(Myrica nana) 杨梅科(Myricaceae) 11.79 草本Herb 扭黄茅(Heteropogon contortus) 禾本科(Gramineae) 20.33

表 2 不同样地植物群落优势种及重要值 Tab. 2 Dominant species of plant communities and the importance value indexes of dominant species in different sample plots

对不同样地的植物物种重要值排序进行对数模型y=alnx+b的拟合，拟合的R²均大于0.95(图 2)，CK样地拟合曲线较CRT样地曲线向横轴整体下移，说明CRT样地中植物物种数和物种重要值较CK样地均有所提高。对数模型中CRT样地b值为28.67，大于CK样地b值24.76，说明最优种的重要值在设有等高反坡阶条件下提升了；a值均为负值，且CK样地大于CRT样地，反映出CK样地中植物种分布较CRT样地更不均匀。对不同样地间物种重要值进行累积比例排序(图 2)可知，布设等高反坡阶后，植物重要值累积到整个群落重要值的50%时，所需的物种数增多，累积速度减缓。

图 2(Fig. 2)

2对数模型中均为P < 0.001。P < 0.001 in two logarithmic models. 图 2 不同样地植物重要值排序与累积比例情况 Fig. 2 Rank and cumulative percentage of importance values of plants in different sample plots

退化林地表层土壤(0~40cm)均为酸性(pH小于6.5)。CRT样地土壤总孔隙度(约50.48%)、含水率(约20.45%)、全氮(约4.47g/kg)、全磷(约3.99g/kg)及速效钾质量分数(约67.64mg/kg)较CK样地中均有一定程度的增加，其中含水率与全氮质量分数显著增加(P＜0.05)；另外，CRT样地土壤平均水解氮质量分数为46.05mg/kg，较CK样地显著减少(P＜0.05)。CRT样地土壤密度(约1.32g/cm³)低于CK样地(约1.60g/cm³)，土壤紧实度降低，但仍偏紧。土壤有机质与全钾质量分数在布设等高反坡阶后，也存在一定程度的减少(表 3)。在关于速效磷的实验中，钼酸铵混合显色剂不显色，通过计算得出土壤速效磷质量分数极低，说明该退化林地中土壤缺乏磷素。

表 3(Tab. 3)

表 3 不同样地土壤因子指标 Tab. 3 Soil factors of different sample plots 指标Index CRT CK 土壤密度Soil bulk density/(g·cm-3) 1.32±0.20a 1.60±0.07a 总孔隙度Total porosity/% 50.48±6.65a 41.16±2.18a 含水率Soil water content/% 20.45±3.45a 15.92±2.91b pH值pH value 5.40±0.32a 5.72±0.13a 有机质Organic matter 6.25±1.06a 6.62±1.56a 全氮Total nitrogen/(g·kg-1) 4.47±2.33a 3.28±1.93b 全磷Total phosphorus/(g·kg-1) 3.99±0.68a 3.28±1.41a 全钾Total kalium/(g·kg-1) 6.27±1.61a 6.35±0.80a 水解氮Available nitrogen/(mg·kg-1) 46.05±18.30a 47.42±12.49b 速效钾Available kalium/(mg·kg-1) 67.64±7.35a 65.48±3.84a 注：表中数值为平均值±标准误。同一行数值后不同小写字母表示在P＜0.05水平上差异显著。Notes: The value is average±standard error. Different letters after the same line number express those had statistically significant difference in P < 0.05 level.

表 3 不同样地土壤因子指标 Tab. 3 Soil factors of different sample plots

将10个土壤因子指标建立的环境数据矩阵，和6块样地中植物物种重要值建立的物种数据矩阵进行CCA排序(表 4和图 3)，前两轴可以解释群落物种组成变异的99.74%，因此排序结果可基本反映各样地植物群落分布特征。

表 4(Tab. 4)

表 4 土壤环境因子与CCA排序轴相关系数 Tab. 4 Correlation coefficient of soil factors and CCA ordination axes 土壤因子Soil factor 轴1 Axis 1 轴2 Axis 2 土壤密度(SB)Soil bulk density 0.9749 0.2138 总孔隙度(Tp)Total porosity -0.9758 -0.2109 含水率(SW)Soil water content -0.3007 -0.8724 酸碱度(pH)pH value 0.6509 -0.0546 有机质(OM)Organic matter -0.4096 0.6907 全氮(TN)Total nitrogen 0.1049 0.6567 水解氮(AN)Available nitrogen 0.3176 0.5236 全磷(TP)Total phosphorus -0.4172 0.8197 全钾(TK)Total kalium -0.5020 -0.5124 速效钾(AK)Available kalium -0.4168 0.2759

表 4 土壤环境因子与CCA排序轴相关系数 Tab. 4 Correlation coefficient of soil factors and CCA ordination axes

图 3(Fig. 3)

SB:土壤密度、Tp:总孔隙度、SW:含水率、pH:酸碱度、OM:有机质、TN:全氮、AN:水解氮、TP:全磷、TK:全钾、AK:速效钾；CRT1、CRT2、CRT3分别表示1号、2号、3号等高反坡阶样地，CK1、CK2、CK3分别表示1号、2号、3号对照样地。SB: soil bulk density. Tp: Total porosity; SW: Soil water content. OM: Organic matter. TN: Total nitrogen. AN: Available nitrogen. TP: Total phosphorus. TK: Total kalium. AK: Available kalium. CRT1, CRT2 and CRT3 are 1#, 2# and 3# sample plot with contour reverse-slope terraces. CK1, CK2 and CK3 are 1#, 2# and 3# control sample plot. 图 3 不同样地土壤因子CCA排序二维图 Fig. 3 Soil factors CCA ordination figure of different sample plots

土壤密度(SB)和土壤总孔隙度(Tp)与第一轴的夹角最小，所以第1轴主要代表了SB和Tp，土壤含水率(SW)、有机质(OM)、全磷(TP)和全氮(TN)与CCA第2轴的夹角较小，故CCA第2轴主要代表了SW、OM、TN和TP4个土壤因子。

从第1轴左边到右边，Tp逐渐减小，而SB逐渐增加。SB与第1轴的相关系数高达0.9749；Tp与第1轴呈负相关性，相关系数为-0.9758。从第2轴底部至顶端，SW逐渐减少，而OM、TP和TN逐渐增加。后三者与第2轴相关系数分别为0.6907、0.8197和0.6567；SW与第2轴呈负相关性，相关系数为-0.8724。这说明影响退化林地植物群落分布的主要土壤因子是SB、Tp、SW、OM、TN和TP。

另外，将6块样地标示在CCA排序图中，各样地根据是否布设等高反坡阶来看，CRT样地和对CK样地沿CCA第1轴很好的分散开来，从左往右分别是3块CRT样地和3块CK样地，表明影响不同样地植物群落分布的土壤因子是SB和Tp。

1) 群落内部环境的改变更是物种更替的主要因素^[19]，重视植被恢复过程中群落环境和土壤因子的变化，对促进生态恢复有重要意义^[20]。笔者发现，CRT样地在布设等高反坡阶近7年后，植物群落组成发生分异，其多样性指数较CK系列样地的均有提高，其中植物丰富度和均匀度差异较显著，说明布设等高反坡阶后，林地植物种类增加，且分布更均匀，这利于林地生态系统更加稳定。这种变化可能与等高反坡阶改变了坡面局部地形有关，等高反坡阶可减小降雨、径流对表层土壤的冲刷^[15]，为植物根系生长创造一个相对稳定的环境；同时等高反坡阶对坡面径流泥沙起到了一定的拦蓄作用^[17-18]，使养分汇集，利于草本和灌木类植物的生长。值得关注的是，样地植物物种重要值序列用对数模型进行拟合，此时CRT样地中每个物种的重要值，较CK样地的均有增加，表明等高反坡阶影响了植物群落组成。Magurran^[21]指出，对数分布是中心极限定理的结果，当有无等高反坡阶决定物种重要值的大小时，将导致物种重要值服从正态分布，这也表明植物群落中物种对是否有等高反坡阶做出了不同的适应性选择，进而不同物种占据不同的生态位以求共存。对物种重要值进行累积也发现，CK样地累积到群落重要值一半所需物种数明显低于CRT样地，表明2种样地在相同优势种存在的条件下，布设等高反坡阶后，原本占据弱生态地位的物种被进一步激发，主要表现为草本植物在更适宜的环境下比重逐渐增加，草本植物优势物种从低矮的禾本科转变为更占据生态位空间的菊科植物，这对提高区域物种丰富度和地表覆盖度都有帮助。

2) 群落演替前期，植物群落与土壤相互促进的作用，是植被恢复演替的动力^[22]。实验结果表明，等高反坡阶影响下，土壤因子出现变化，如土壤含水率和氮素。等高反坡阶措施对山坡地主要的影响机理在于对坡面径流的再分配，通过在样地中分段布设等高反坡阶，降低径流动能，在阶面汇集径流和泥沙，当降雨量很大时，阶面入渗量小于径流量，通过分坡段的等高反坡阶，使整个坡面的水土流失量有所减少，同时增加土壤入渗和养分汇集，所以CRT样地中，土壤含水率和全氮含量增加。然而土壤水解氮含量减少，可能是因为CRT样地中，径流汇集，较原状坡面有了更长的汇积时间，促使水分和速效养分向更深土层下渗。值得一提的是，CRT样地中土壤密度减小和土壤总孔隙度增大，这对植物根系生长至关重要。发生变化的原因可能是更大的入渗水力作用，使得坡面土壤垂直位移活动更频繁，其结构状况进而得到了改善；但要使土壤结构状况达到最佳，需对等高反坡阶的配置标准有进一步的研究。

3) 等高反坡阶作为人工整地措施影响植物群落组成，这种影响只能作为群落演替的初始动力。土壤因子作为影响植物生长的重要环境因子，其对植物群落组成和分布的影响则是深远的^[12]，所以研究等高反坡阶后土壤因子对植物群落分布的影响无疑是更具说服力的。从CCA排序结果可知，土壤密度、总孔隙度、土壤水分、有机质、全氮和全磷均影响了植物分布，这可能与退化林地普遍存在的养分供应不足现象有关。退化林地物种多样性降低，降雨直接冲击地表，造成地被植物种子和土壤养分等随水、土流失，加剧优势植物对土壤养分的依赖，这也增加了退化植被群落回归正向演替的难度。将各样地标示在CCA图中，了解到2种样地植被分布不同的原因，样地沿第1轴很好的分散开，由于第一轴主要反映了土壤密度和总孔隙度，因此分散情况代表了各样地植被分布随着土壤密度和土壤总孔隙度变化的规律，2因子成为决定植物分布的关键因素。从CK样地到CRT样地，土壤密度减小，总孔隙度增大，可见等高反坡阶使表层土壤的物理环境发生变化，改善了土壤质地情况，使得一些灌草类植物更易扎根于土壤，而更好的孔隙状况也便于土壤保持水分，利于植物的存活和生长，占据低生态位空间植物的逐步生长，最终引起植物群落结构的改变。