陕北黄土区阳坡阔叶混交林结构及点格局分析
北京林业大学水土保持学院, 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室, 100083, 北京
收稿日期：2017-01-20; 修回日期：2017-06-08
项目名称：国家科技支撑计划课题"困难立地植被恢复技术研究与示范"（2015BAD07B02）
摘要：为了确定陕北黄土区阳坡水土保持林合理的结构配置模式，在吴起县吴仓堡镇黄土西坡设置6.25 hm2大样地，实测山杏+小叶杨+刺槐阔叶混交林树木的胸径、树高等指标，分析林分空间分布特征，采用点格局分析法，探讨山杏、小叶杨和刺槐种群的分布格局及空间关联性。结果表明：1）山杏和小叶杨是该研究群落的优势种，刺槐是伴生种，山杏的优势地位明显；2）小叶杨种群以大、中径级林木为主，山杏种群以中、小径级林木为主，刺槐种群以小径级林木为主，林木整体生长状况欠佳，且小叶杨种群树高均值明显大于山杏、刺槐种群，林分复层结构明显；3）山杏、小叶杨和刺槐种群在0~125 m空间尺度内呈聚集分布，分别在尺度为47、65和104 m时达到最大聚集强度，林木主要分布在微地形上，最大聚集半径与林木聚集分布的微地形规模相吻合；4）山杏、小叶杨和刺槐种群在0~125 m空间尺度内，呈显著负关联，种间竞争激烈。黄土区干旱阳坡林分空间分布格局受微地形影响较大，应根据坡面微地形设计造林混交模式和布置种植点，并加强抚育管理。研究为该地区水土保持林草植被规划设计，提供理论依据和科学指导。
关键词：黄土区 阳坡 阔叶混交林 林分结构 点格局分析 微地形
Stand structure characteristics of broad-leaved mixed forest and point pattern analysis in loess sunny slope, northern Shaanxi
School of Soil and Water Conservation in Beijing Forestry University, Key Laboratory of Soil & Water Conservation and Desertification Combating of Ministry of Education, 100083, Beijing, China
陕北半干旱黄土区水土流失严重，自然条件恶劣，土壤水分是水土保持林草植被构建与恢复的主要限制因子[1-2]，半干旱黄土区仅靠自然封育在短期内难以成林；但传统水土保持林造林规划设计，多采用沿等高线等株和等行距布置造林种植点，即使水土保持混交林的造林过程也采用规则的株间、行间和块状等混交方式，忽略了坡面生境异质性，导致造林成活率差或林木个体分化严重和生长不良，林分整体稳定性差[3]。因此，在水土流失严重的黄土陡坡构建稳定高效的水土保持林草植被，需要开展近自然造林研究，调查该地区现有林分的结构格局特征，为水土保持混交林构建提供科学依据。
林分结构及种群空间分布格局不仅体现了种群在群落中的地位和生存能力，还可揭示空间格局的潜在成因，对于明确植物群落的形成和维持机制、构建水土保持林及植被近自然恢复重建具有重要意义[4-6]。点格局分析法是研究种群空间分布格局的重要方法之一[7]，能够充分利用二维空间位置信息，对各种尺度下的种群分布格局及空间关联性进行分析，检验能力较强[8]。国外学者在研究计划火烧对美国内华达山脉针叶混交林空间结构的影响[9]、木本植物在南非半干旱草原地区不同土质条件下的分布格局[10]等问题时，选择了点格局分析法。国内学者也采用该方法，对不同树种在不同生境条件下的种群分布格局及空间关联性进行了研究[11-12]。目前，将点格局分析法应用于半干旱黄土区林分种群空间分布格局的研究，多以均匀坡面的人工林[13]或地形破碎的阴坡混交林[14-15]为研究对象，针对破碎地貌条件下干旱阳坡混交林的研究还鲜见报道。吴起县干旱阳坡面积超过县域总面积的40%，土壤水分条件差，造林更加困难，植被恢复缓慢[3]；因此，笔者选取吴起县干旱阳坡山杏(Armeniaca sibirica)+小叶杨(Populus simonii)+刺槐(Robinia pseudoacacia)混交林为研究对象，对各种群的结构特征、分布格局及空间关联性进行分析，以期确定阳坡水土保持林合理的结构配置模式，为该地区水土保持林草植被规划设计提供理论依据和科学指导。
1 研究区概况
研究区位于陕西省吴起县(E 107°38′57″~108°32′49″，N 36°33′33″~37°24′27″)，地处黄河中游黄土高原西北部，处于北洛河和无定河上游，毛乌素沙地南缘。全县土地总面积3 791.5 km2。该地区属半干旱温带大陆性季风气候，多年平均气温7.8 ℃，年平均无霜期146 d，年平均降雨量478.3 mm，降雨年际变化大，且时空分配不均，雨季(7—9月)降雨量可占全年降雨量的50%~80%。土壤质地多为轻壤，土壤类型以黄绵土为主。植被属森林草原向草原过渡类型。现存森林植被为近60年以来营造的人工林，主要乔木树种有侧柏(Platycladus orientalis)、油松(Pinus tabuliformis)、小叶杨、河北杨(Populus hopeiensis)、山杏和刺槐等。
2 材料与方法
2.1 样地概况及林分调查
样地位于陕西省吴起县吴仓堡镇，该林分为不同时期营造补植，经多年演替形成的混交林，在当地具有一定的普遍性。20世纪70年代末，采用鱼鳞坑整地，以2 m×2 m株行距营造小叶杨纯林，即初植密度2 500株/hm2。由于小叶杨保存率较差，90年代初，重新以2 m×3 m株行距经鱼鳞坑整地营造山杏林，由于山杏林保存率仍较低，在90年代未期补植刺槐，2015年再一次补植油松。
2016年7月进行样地调查，样地平均坡度28.25°，坡向为西偏北5°。以坡下西北角为坐标原点，设置面积为6.25 hm2(250 m×250 m)大样地，以50 m×50 m小样方为调查单元。由于新造油松幼树尚不能反映林分的混交结构、林木分布格局特征及其对立地条件的响应，调查中对样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的乔木树种，进行每木检尺，记录林木的种类、株数、树高和胸径等基本信息(表 1)，并使用全站仪进行空间定位。根据朱清科[3]对微地形的定义，定位各微地形的拐点和边界点，绘制林木空间分布图(图 1)。
表 1(Table 1)
表 1 林分调查基本信息表
Table 1 Details of the forest stand
树种
Tree species |
株数
Number of trees |
海拔
Altitude/m |
树高Tree height/m |
|
胸径DBH/cm |
| 最大值Max. |
最小值
Min. |
平均值
Avg. |
最大值Max. |
最小值
Min. |
平均值
Avg. |
| 小叶杨Populus simonii |
193 |
1 295.48~1 415.59 |
19.9 |
1.9 |
8.6 |
|
45.8 |
1.0 |
17.5 |
| 山杏Ameniaca sibirica |
434 |
1 295.41~1 421.80 |
11.3 |
1.1 |
4.5 |
35.5 |
1.1 |
10.5 |
| 刺槐Robinia pseudoacacia |
68 |
1 306.97~1 428.29 |
9.7 |
1.5 |
4.7 |
33.0 |
1.3 |
7.6 |
|
表 1 林分调查基本信息表
Table 1 Details of the forest stand
|
2.2 树种重要值
|
$
重要值=(相对高度+相对显著度+相对频度)/3。$
|
(1) |
2.3 树高和胸径结构分析
以2 cm为径阶，绘制种群胸径分布直方图，以1 m划分高度级，绘制种群树高分布直方图。为简化林分胸径径级结构分析，将2~10 cm径阶段林木定义为小径级林木，12~22 cm径阶段为中径级林木，24 cm以上径阶段为大径级林木。采用Weibull分布函数，对种群胸径和树高分布进行拟合分析，其概率密度函数如下：
|
$
\begin{array}{c}
f\left( x \right) = \frac{c}{b}{\left( {\frac{{x- a}}{b}} \right)^{c- 1}}{\rm{exp}}\left[{-{{\left( {\frac{{x-a}}{b}} \right)}^c}} \right]\\
\left( {x > a, b、c > 0} \right)。\end{array}
$
|
(2) |
式中：x为变量；a为位置参数，代表母集团的最小直径；b为尺度参数；c为形状参数，与频度分布的偏度有密切关系。当a=0，c < 1时，分布呈反J型；1 < c < 3.6时，分布呈右偏态；c=3.6时，近似正态分布；c>3.6时，分布呈左偏态。
2.4 空间点格局分析
2.4.1 单变量空间格局
Ripley's K格局分析法以全部个体组成的二维点图为基础，进行格局分析，其基本公式如下：
|
$
k\left( r \right) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{i = 1}^n {} \sum\limits_{j = 1}^n {} W_{_{ij}}^{^{-1}}{I_r}({u_{ij}})\left( {i \ne j} \right)。$
|
(3) |
式中：A为样地面积；n为总点数(植物个体数)；uij为点i、点j之间的距离；r为空间尺度，当uij≤r时，Ir(uij)=1，当uij>r时，Ir(uij)=0；Wij是以点i为圆心，uij为半径的圆周长在样地面积中的比例，表示1个点被观察到的概率，是消除边缘效应的权重因子。
为了更为直观地表现格局关系，通常使用Ripley的L(r)函数对式(3) 进行改进。
|
$
L\left( r \right) = \sqrt {\frac{{K\left( r \right)}}{\pi }}-r。$
|
(4) |
若L(r)=0，表现为随机分布；若L(r)>0，表现为聚集分布；若L(r) < 0，表现为均匀分布。通过1 000次Monte Carlo随机模拟，计算99%的置信区间。当L(r)位于置信区间以下，表现为均匀分布；位于置信区间之间，表现为随机分布；位于置信区间以上，表现为聚集分布。
2.4.2 双变量空间格局
种群的空间关联性分析，也即2个树种的空间点格局分析。计算公式如下：
|
$
{K_{12}}\left( r \right) = \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{i = 1}^{{n_1}} {} \sum\limits_{j = 1}^{{n_2}} {} W_{_{ij}}^{^{-1}}{I_r}({u_{ij}})\;\;\;\left( {i \ne j} \right)。$
|
(5) |
式中n1和n2分别为2个种的个体数。同样用L12(r)对K12(r)进行改进。
|
$
{L_{12}}\left( r \right) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}\left( r \right)}}{\pi }}-r。$
|
(6) |
通过1 000次Monte Carlo随机模拟，计算99%的置信区间。当L12(r)位于置信区间，2个变量无相关性；位于置信区间以下，2个变量呈负关联；位于置信区间以上，2个变量呈正关联。
2.5 数据处理
林分结构数据使用SPSS 18.0、Origin 8.0以及EXCEL 2010，进行统计分析与图件的绘制，空间点格局分析在ADE4软件中实现。
3 结果与分析
3.1 林分结构特征
3.1.1 树种结构
样地共有乔木3种695株，林分密度111.20株/hm2。山杏个体数最多，占总株数的62.45%，刺槐个体数最少，占总株数的9.78%，其余为小叶杨。由重要值计算结果(表 2)可知，山杏和小叶杨是该研究群落的优势种，刺槐是伴生种，山杏在群落中的优势地位明显。
表 2(Table 2)
表 2 林分树种重要值
Table 2 Important value of tree species
| 树种Tree species |
相对高度
Relative height/% |
相对显著度
Relative prominence/% |
相对频度
Relative frequency/% |
重要值
Important value/% |
| 小叶杨Populus simonii |
42.40 |
39.88 |
27.77 |
36.68 |
| 山杏Ameniaca sibirica |
49.50 |
54.01 |
62.45 |
55.32 |
| 刺槐Robinia pseudoacacia |
8.10 |
6.11 |
9.78 |
8.00 |
|
表 2 林分树种重要值
Table 2 Important value of tree species
|
3.1.2 胸径分布
Weibull分布函数拟合结果显示，小叶杨种群胸径分布呈左偏，山杏种群胸径分布呈右偏，刺槐种群胸径分布近似呈反J型(表 3)。由图 2中胸径分布直方图可知：小叶杨种群胸径分布范围最广，林木在12~22和24 cm以上径阶段分布株数分别占总株数的44.56%和32.13%，并在20 cm径阶达到分布峰值。小叶杨种群以大、中径级林木为主，可能由于土壤水分供给不足[3]，在坡面更新状况较差，小径级林木较少。山杏种群林木在2~10 cm径阶段分布数量最多，占总株数的55.76%，并在8和10 cm径阶达到分布峰值，24 cm以上径阶段分布数量仅为总株数的5.30%。山杏种群以中、小径级林木为主，径级分化缓慢，与种群在局部坡面分布密度偏大有关[16]，即密度越大，林木个体占据的空间资源越少，胸径生长越慢。刺槐种群林木在2~10 cm径阶段分布数量最多，占总株数的77.94%，并在4 cm径阶达到分布峰值，24 cm以上径阶段林木仅有4株。刺槐种群林木因水分条件差生长受限，但平均根蘖速度较快[17]，不断通过根蘖更新繁殖幼苗，小径级林木偏多。
表 3(Table 3)
表 3 Weibull分布指标汇总表
Table 3 Summary of Weibull distribution index
| 指标Index |
树种Tree species |
分布Distribution |
b |
c |
a |
R2 |
P |
| 胸径DBH |
小叶杨Populus simonii |
左偏Left skewness |
40.57 |
6.10 |
-21.50 |
0.58 |
< 0.05 |
| 山杏Ameniaca sibirica |
右偏Right skewness |
6.85 |
1.81 |
2.36 |
0.83 |
< 0.05 |
| 刺槐Robinia pseudoacacia |
近似反Approximately inverted J |
3.69 |
1.03 |
2.97 |
0.90 |
< 0.05 |
| 树高Tree height |
小叶杨Populus simonii |
近似正态Approximately normal |
10.39 |
3.40 |
-0.86 |
0.86 |
< 0.05 |
| 山杏Ameniaca sibirica |
右偏Right skewness |
3.92 |
2.31 |
1.02 |
0.98 |
< 0.05 |
| 刺槐 Robinia pseudoacacia |
右偏Right skewness |
4.47 |
2.10 |
0.50 |
0.63 |
< 0.05 |
| 注：b：尺度参数；c：形状参数；a：位置参数。Note: b：refers to scale parameter；c: refers to shape parameterl; a: refers to location parameter. |
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表 3 Weibull分布指标汇总表
Table 3 Summary of Weibull distribution index
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3.1.3 树高分布
Weibull分布函数拟合结果显示，小叶杨种群树高近似呈正态分布，山杏、刺槐种群树高分布呈右偏(表 3)。图 2中树高分布直方图也表明：小叶杨种群林木主要分布在5~14 m高度级内，占总株数的81.34%，并于10 m高度级达到分布峰值；山杏种群林木主要分布在2~6 m高度级内，占总株数的79.49%，并于5 m高度级达到分布峰值；刺槐种群林木主要分布在2~6 m高度级内，占总株数的72.05%，并于4 m高度级达到分布峰值。结合树高均值分析，小叶杨种群的树高均值分别是山杏和刺槐种群的1.9和1.8倍，林分层次分明，复层结构明显。
3.2 种群的空间分布格局
占样地总面积24.96%的微地形，分布着占林木总株数63.31%的乔木，林木主要分布在微地形上。对样地各种群进行点格局分析，明确种群空间分布格局，并进一步揭示格局与尺度的关系(图 3)。结果表明，山杏、小叶杨和刺槐种群在整个研究尺度内，均表现为明显的聚集分布，林木生长受干旱阳坡水分条件制约[13]。其中：山杏和小叶杨种群的聚集强度，随尺度的增大呈先增加后减小趋势，当空间尺度分别为47和65 m时，达到最大聚集强度，L(r)=34.5和28.7；刺槐种群的聚集强度，随尺度增大呈波动增加趋势，当空间尺度为42 m时，达到第一峰值，L(r)=22.07，在42~104 m尺度范围内，刺槐种群的聚集强度先减小后增大，并于104 m时达到最大，L(r)=27.1。
各种群的最大聚集半径表现为刺槐>小叶杨>山杏。山杏作为研究群落绝对优势种，聚集规模最小，这是山杏树种对干旱阳坡破碎地形适应的结果。由林木空间分布图 1可知：山杏聚集分布在样地坡下水分条件较好的切沟[18]及邻近原状坡，最大聚集半径在尺度上与聚集分布的微地形规模相吻合；小叶杨主要分布在坡上浅沟、坡下切沟及邻近原状坡上，聚集分布的微地形规模较山杏大。因此，小叶杨的最大聚集半径大于山杏。刺槐种群在大尺度坡面散生，聚集规模最大，说明坡面的水分条件基本可以满足刺槐的生存需要。表明黄土区干旱阳坡林分空间分布格局受微地形影响较大。
3.3 不同种群的空间关联性
采用点格局分析法，对样地不同种群的空间关联性进行分析(图 4)。结果表明，山杏、小叶杨和刺槐种群在整个研究尺度内，均呈显著负关联，即种间表现为明显的竞争关系。水分是该地区乔木径向生长的主要影响因子[19]，干旱阳坡种群之间在共同资源缺乏时，表现为间接抑制。此外，山杏和刺槐种群中，小径级林木较多，生长状况不佳，进一步强化了对水资源的竞争[13]。干旱阳坡土壤水分移动性强、消耗快，在坡面不同部位差异显著。因此，种群在大尺度范围内仍表现为竞争关系[20]。
4 讨论
干旱阳坡土壤水分条件差，样地林木初植密度较大，土壤水分对乔木生长的承载力不足，种间竞争激烈。小叶杨种群更新状况较差，山杏、刺槐种群的中、小径级林木较多，应当加强抚育措施，对生长状况不佳的林木进行择伐，并在当地新造林时降低初植密度。聚集分布是一种典型的种群空间分布格局[21]。样地山杏、小叶杨和刺槐种群林木主要分布在微地形上，在整个研究尺度上均呈聚集分布，对缺水生境的抵抗能力较强。种群最大聚集半径在中、小尺度上与微地形规模相吻合。在大尺度上，由于坡面微地形的聚集分布，种群也随之呈聚集分布。与该地区分布在均匀坡面的山杏+小叶杨+榆树混交林相比[15]，同为优势种的山杏种群最大聚集半径减小了47%。对比分析表明，破碎地貌条件下的干旱阳坡林分空间分布格局，受微地形影响较大。此外，种群分布格局还与干扰格局、自然演替以及树种特性有关[22]。样地林分通过多次人工造林，并经自然演替形成现有分布格局；刺槐种群通过根蘖更新，后代分布在雌株周围，呈现聚集分布。
半干旱黄土区传统的水土保持林造林规划设计，以营造纯林或采取规则的混交方式为主。样地林分，因补植不同树种而逐渐形成混交林，并在演替的过程中，因坡面生境差异，而在不规则的微地形聚集分布。为提高半干旱黄土区造林保存率，加快植被恢复速度，在生境条件与笔者研究区类似的区域，可考虑营造山杏+小叶杨+刺槐混交林，并以坡面微地形为基本单元，设置种植点，将山杏、小叶杨等耗水树种集中布置在切沟等水分条件较好的微地形上，将刺槐等耐旱树种布置在原状坡上，在混交的同时，注重因地制宜造林。
由于点格局分析法将林木个体当作二维空间的一个点，忽略了林木个体生长状况差异，在今后的研究中，还需要进一步探讨陕北黄土区不同微生境条件、不同发育阶段林木的空间分布格局，明确乔木在微地形上的演替规律，加快生态修复的进程。
5 结论
1) 山杏和小叶杨是该研究群落的优势种，刺槐是伴生种，山杏在群落中的优势地位明显。
2) Weibull分布函数对种群的胸径、树高分布拟合效果较好。胸径分布上，小叶杨种群呈左偏，以大、中径级林木为主；山杏种群呈右偏，以中、小径级林木为主；刺槐种群近似呈反J型，以小径级林木为主。树高分布上，小叶杨种群近似呈正态，山杏、刺槐种群呈右偏，小叶杨种群树高均值明显大于山杏、刺槐种群，林分层次分明，复层结构明显。
3) 山杏、小叶杨和刺槐种群在0~125 m空间尺度内均呈聚集分布，种群最大聚集半径依次为47、65和104 m，相对应的最大聚集强度为34.5、28.7和27.1。结合林木空间分布情况，黄土区干旱阳坡混交林种群空间分布格局，与微地形具有较强的耦合关系，造林规划设计时，应以微地形为基本单元。
4) 山杏、小叶杨和刺槐种群在0~125 m空间尺度内，呈显著负关联，种间竞争激烈。
2017, Vol. 15 
