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  中国水土保持科学   2017, Vol. 15 Issue (4): 125-133.  DOI: 10.16843/j.sswc.2017.04.016
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引用本文 

方佩, 夏宇, 刘寒晓, 王峰, 杨建英, 孙盛年, 史常青, 耿雪萌, 赵廷宁, 李强. 生长延缓剂对华北边坡绿化3种草本植物种子发芽的影响[J]. 中国水土保持科学, 2017, 15(4): 125-133. DOI: 10.16843/j.sswc.2017.04.016.
FANG Pei, XIA Yu, LIU Hanxiao, WANG Feng, YANG Jianying, SUN Shengnian, SHI Changqing, GENG Xuemeng, ZHAO Tingning, LI Qiang. Effects of plant growth retardants on the germination of 3 herbaceous seeds in slope greening in North China[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2017, 15(4): 125-133. DOI: 10.16843/j.sswc.2017.04.016.

项目名称

北京市首发天人生态景观有限公司与北京林业大学合作开展项目"华北地区边坡绿化综合技术研究"（660405）

第一作者简介

方佩(1991-), 女, 硕士研究生。主要研究方向:工程绿化理论。E-mail:fangpei0717@126.com

通信作者简介

杨建英(1965-), 女, 副教授。主要研究方向:工程绿化、水土保持监测和生态修复。E-mail:jyyang@bjfu.edu.cn

文章历史

收稿日期：2016-12-28
修回日期：2017-06-18
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
生长延缓剂对华北边坡绿化3种草本植物种子发芽的影响
方佩1, 夏宇2, 刘寒晓1, 王峰2, 杨建英1, 孙盛年2, 史常青1, 耿雪萌2, 赵廷宁1, 李强2     
1. 北京林业大学水土保持学院, 100083, 北京;
2. 北京市首发天人生态景观有限公司, 102600, 北京
收稿日期：2016-12-28; 修回日期：2017-06-18
项目名称：北京市首发天人生态景观有限公司与北京林业大学合作开展项目"华北地区边坡绿化综合技术研究"（660405）
第一作者简介：方佩(1991-), 女, 硕士研究生。主要研究方向:工程绿化理论。E-mail:fangpei0717@126.com
通信作者简介：杨建英(1965-), 女, 副教授。主要研究方向:工程绿化、水土保持监测和生态修复。E-mail:jyyang@bjfu.edu.cn
摘要：草本植物可以稳定公路、铁路和矿山等工程建设遗留的大量裸露边坡，并改善其生态环境，而以灌草型植物为目标群落的边坡绿化中，草本种子比灌木种子萌发和生长快、竞争性强，开展植物生长延缓剂的研究，以抑制草本种子萌发和生长。以华北地区的常用的沙打旺、紫花苜蓿和高羊茅为试材，探索不同浓度的矮壮素、多效唑和烯效唑溶液，单独浸种处理对3种草本植物发芽势及胚根和胚芽生长的影响。结果表明：矮壮素和烯效唑溶液降低了沙打旺和紫花苜蓿的胚芽长度比，提高了胚根长度比；300~400 mg/L的多效唑溶液对3种草本种子的发芽势均具有抑制效果，500 mg/L的烯效唑溶液对紫花苜蓿和高羊茅的发芽势都具有抑制效果。该研究可为植物生长延缓剂处理边坡绿化草本种子提供参考指标。
关键词：植物生长延缓剂    边坡绿化    草本种子    发芽势    胚根    胚芽    
Effects of plant growth retardants on the germination of 3 herbaceous seeds in slope greening in North China
FANG Pei1, XIA Yu2, LIU Hanxiao1, WANG Feng2, YANG Jianying1, SUN Shengnian2, SHI Changqing1, GENG Xuemeng2, ZHAO Tingning1, LI Qiang2     
1. School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China;
2. Beijing Shoufa Tianren Ecological Landscape Corporation Limited, 102600, Beijing, China
Abstract: [Background] Herbs can reinforce a large number of exposed slopes left by construction work of roads, railways and mines and other projects. It also improves their ecological environment. In comparison of the shrub seeds, the herbaceous seeds germinate and grow more rapidly. Moreover, the herbaceous seeds are more competitive than shrub seeds in herb-shrub mixed type, which is the target community in the slopes greening. The application of plant growth retardants in lawn conservation is more extensive. However, there are few studies on the soaking treatment of herbaceous plants in slope greening. Therefore, it is necessary to develop the study of plant growth retardants to inhibit the germination of herbaceous seeds. [Methods] In this paper, Astragalus adsurgens, Medicago sativa and Festuca arundinacea, that are widely used in slopes greening in North China, were selected as the test materials. Chlormequat, uniconazole and paclobutrazol were chosen as test retardant reagent. A seed soaking experiment was carried out by using different density and kind of above three plant growth retardants. Firstly, three herbs seeds were soaked in different concentrations of chlormequat, paclobutrazol and uniconazole solution. Then three seeds were taken out, washed and placed in a constant temperature incubator within 15 days. Finally, the germination energies of three herbs and their effects of radicle and embryo growth were analyzed. [Results] For A.adsurgens, the optimal paclobutrazol soaking concentration were 300-500 mg/L, and optimal chlormequat soaking concentration was 100 mg/L. For M.sativa, the optimal paclobutrazol soaking concentration was 480 mg/L, and optimal uniconazole soaking concentration was 320 mg/L. For F.arundinacea, the optimal chlormequat soaking concentration was 520 mg/L, and optimal paclobutrazol soaking concentration was 420 mg/L. Chlormequat and uniconazole solution reduced the ratio of germ length of A.adsurgens and M.sativa, and increased the ratio of radicle length. The germination energies of the three herbaceous seeds were inhibited by the 300-400 mg/L paclobutrazol solution. The germination energies of A.adsurgens and F. arundinacea were inhibited by 500 mg/L uniconazole solution. The inhibitory effect of chlormequat solution on the germination energy of M.sativa and F.arundinacea was significant. And the higher the concentration of chlormequat solution, the stronger the inhibitory effect on the length of their embryo. [Conculsions] The inhibitory effect of paclobutrazol on the germination energy of A.adsurgens, M. sativa and F.arundinacea was significant, and also inhibited the germ length of A.adsurgens and M.sativa. Uniconazole had a significant inhibitory effect on A.adsurgens and F.arundinacea. Therefore, three plant growth retardants inhibited the germination of three herbaceous seeds, which provides reference index for plant growth retardants to treat herbaceous seeds in slopes greening.
Key words: plant growth retardants    slopes greening    herbaceous seeds    germination energy    radicle    embryo    

华北地区大规模的公路、铁路和矿山等工程建设，遗留了大量的土坡和岩质边坡[1]。为恢复裸露的边坡生态系统，可借助绿化植物来稳定边坡，并改善边坡生态环境[2]。边坡绿化植物的种类经历了从单纯植草到草灌(乔)混合群落建植的转变过程[3]。目前边坡绿化植物中，灌草型植物因短期时间内能形成较好的景观绿化效果，在华北地区边坡使用较广[4-5]。草本植物在边坡绿化早期，能够进行快速覆绿，减少基层水分蒸发，防止初期的土壤侵蚀和水土流失[6]，更利于灌木萌发生长；在后期，灌木植物相比草本植物具有更好的固土护坡价值[7]。但是在实际的边坡绿化中，草本植物种子比灌木种子萌发和生长快、竞争性强，影响灌木种子的萌发和生长；因此，需借助人为因素，降低草本种子的竞争能力，防止木本植物在群落建植初期受压，以便形成“以灌木为主，以草本为辅”的灌草型护坡植被。

植物生长延缓剂能使植株矮化，阻止节间伸长，促进侧芽生长和分蘖[8-9]。目前，植物生长延缓剂因其用量少、成本低、低毒害和延缓生长效果显著[10-16]等特点引起了国内外学者的广泛研究，被应用于大田作物、果树、林木、蔬菜和花卉等领域。植物生长延缓剂在草坪养护方面的应用研究较为成熟，通过植物生长延缓剂喷洒，能够有效控制草坪草顶端生长，减少修剪次数，降低草坪养护的成本[8, 17]。张铁军等[18]发现，喷施矮壮素，对苜蓿的株高有显著抑制效果，而用于边坡绿化中，草本植物种子浸种处理的研究较少。华北地区常用的护坡草本植物类型，多选取生长较快、根量大、护坡效果好的禾本科植物以及固氮效果好、较耐贫瘠和粗放管理的豆科植物[2, 5, 6]。

笔者选用生产上广泛使用的矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)和烯效唑(S-3307)3种植物生长延缓剂，处理沙打旺(Astragalus adsurgens)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和高羊茅(Festuca arundinacea)3种边坡绿化植物，确定不同浓度植物生长延缓剂溶液对草本植物种子萌发的影响，筛选出较理想的药剂浓度值，为华北地区边坡绿化中使用植物生长延缓剂处理草本植物种子提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 材料选取

选用由北京市首发天人生态景观公司提供的草本植物种子：沙打旺、紫花苜蓿和高羊茅。供试药剂：矮壮素(CCC，有效成分为98%的粉剂，购于国药集团化学试剂有限公司)、多效唑(PP333，有效成分为15%的可湿性粉剂，购于四川国光农化股份有限公司)、烯效唑(S-3307，有效成分为97%的粉剂，购于金坛茂盛化工有限公司)。

1.2 试验方法

于2015年8—11月，在北京林业大学水土保持工程重点实验室，利用恒温恒湿培养箱，进行室内模拟试验。矮壮素[8, 10, 18-24]、多效唑[9, 25-28]和烯效唑[29-34]的浓度设置范围分别为100~500、100~500和40~800 mL/L。将种子用0.5%的次氯酸钠溶液消毒15 min，清水搓洗几次，力度适中，阴干。称取足量的3种种子放入烧杯中。按照设计要求，分别加入配置好的植物生长延缓剂溶液和清水，以没过种子3~5 cm为标准，后放置于室温下，浸泡12 h后取出，用清水搓洗几次，沥干。每种浓度设置3个重复，每个重复随机取50粒种子，放置于9 cm培养皿中，培养皿内垫双层滤纸保持湿润，将培养皿放置在培养箱中，温度20 ℃，湿度70%。光照12 h(800 lx)，黑暗12 h，观察发芽周期为15 d。根据浸种后发芽试验的结果，设置最佳浓度值±20 mg/L浓度梯度，再次进行发芽试验，统计结果。

沙打旺和紫花苜蓿用药剂浸种处理后，在恒温培养箱中培养7 d后取出，每个浓度随机取出20颗幼苗，把萌发的种子从胚轴中间截断，分为胚根和胚芽2个部分，分别用游标卡尺测量胚根和胚芽长度(cm)[36]。

1.3 指标选择

发芽势=(发芽数达到高峰时的发芽总数/供试种子总数)×100%；发芽率=(发芽总数/供试种子总数)×100%[26-27, 35]；总长度=胚根长度+胚芽长度；胚根长度比=胚根长度/总长度；胚芽长度比=胚芽长度/总长度；胚根胚芽长度比=胚根长度/胚芽长度[36]。植物生长延缓剂能够提高植物根系活力，并使植株矮化。由于沙打旺和紫花苜蓿萌发快，通过测量胚根和胚芽，可进一步探究植物生长延缓剂浸种处理对草本植物种子萌发的影响。

1.4 数据处理

数据统计与作图采用Microsoft Office Excel 2011和Prism 6进行，数据分析采用SPSS 22.0软件。同一种子的不同处理间，采用方差分析(ANOVA)以做差异显著性比较。

2 结果与分析 2.1 植物生长延缓剂处理对沙打旺种子的影响

植物生长延缓剂处理，对沙大旺种子发芽率和发芽势的影响见表 1。100 mg/L矮壮素溶液对沙打旺种子发芽率有显著差异，多效唑和烯效唑浓度对其发芽率无显著变化。由图 1可知，沙打旺的发芽势随矮壮素浓度的增加，呈现先降低后上升的趋势，随多效唑浓度的增加，呈现下降的趋势，随烯效唑浓度的增加，呈现先上升后下降趋势。

表 1 植物生长延缓剂处理对沙打旺发芽率和发芽势的影响 Table 1 Effects of plant growth retardants on the germination rate and germination energy of Astragalus adsurgens
*表示0.05水平显著，**表示0.01水平显著。下同。 * refers to significantly different at 0.05 level, and ** refers to significantly different at 0.01 level. The below is same. 图 1 矮壮素、多效唑和烯效唑溶液处理对沙打旺发芽势的影响 Figure 1 Effects of CCC, PP333 and S-3307 solution treatment on the germination energy of Astragalus adsurgens

植物生长延缓剂对沙打旺胚根和胚芽的影响见表 2。随着矮壮素浓度的升高，沙打旺的胚根长度、总长度和胚根长度比逐渐增大，且与对照相比差异均显著。表明矮壮素对沙打旺总长度和胚根长度比有促进作用，高浓度矮壮素溶液对其胚芽长度比有显著的抑制作用。随着多效唑浓度升高，沙打旺胚根长度、胚根长度比和胚根胚芽长度比逐渐增大，且与对照相比差异均显著；胚芽长度和胚芽长度比呈现先减小后增大再减小的趋势。表明多效唑对沙打旺总长度和胚根长度有促进作用，对胚芽生长有抑制作用。烯效唑对沙打旺的胚根长度比和总长度有促进作用，对胚芽长度比有抑制作用。由表 2纵向对比可知，沙打旺的最佳处理为多效唑300和500 mg/L，与发芽势结果一致。

表 2 沙打旺的胚根和胚芽长度(平均值±标准误差)及其差异显著性分析 Table 2 Radicle and germ length (Mean ± standard error) of Astragalus adsurgens and its significant difference analysis
2.2 植物生长延缓剂对紫花苜蓿种子的影响

植物生长延缓剂处理，对紫花苜蓿种子发芽率和发芽势的影响见表 3。矮壮素对紫花苜蓿的发芽率没有显著影响，对发芽率抑制效果显著的为多效唑300、480、500和520 mg/L以及烯效唑320 mg/L。不同浓度的矮壮素溶液，对紫花苜蓿的发芽势没有显著的影响(图 2)。紫花苜蓿的发芽势随着多效唑浓度的升高，呈现下降的趋势，300~520 mg/L的多效唑溶液对紫花苜蓿的发芽势存在差异显著(P＜0.01)，较CK降低18.7%~54.0%。烯效唑溶液浓度的升高，紫花苜蓿的发芽势呈现先下降后升高的趋势，280~600 mg/L的烯效唑溶液对紫花苜蓿发芽势效应较低，较CK降低28.8%~53.4%。综合发芽率和发芽势的结果分析，紫花苜蓿的最佳处理为多效唑480 mg/L和烯效唑320 mg/L。

表 3 植物生长延缓剂处理对紫花苜蓿发芽率和发芽势的影响 Table 3 Effects of plant growth retardants on the germination rate and germination energy of Medicago sativa
图 2 矮壮素、多效唑和烯效唑溶液处理对紫花苜蓿发芽势的影响 Figure 2 Effects of CCC, PP333 and S-3307 solution treatment on the germination energy of Medicago sativa

矮壮素和烯效唑对紫花苜蓿胚芽和胚根影响见表 4。随着矮壮素浓度的增大，紫花苜蓿的胚根长度比和胚根胚芽长度比显著提高，胚芽长度比显著下降，表明矮壮素促进胚根生长，抑制胚芽生长。纵向对比得出，矮壮素的最佳处理质量浓度为500 mg/L。随着烯效唑质量浓度的增大，胚根的长度比先升高后降低再升高，胚芽长度比先下降后升高。烯效唑的最佳处理质量浓度为40 mg/L。

表 4 紫花苜蓿的胚根和胚芽长度(平均值±标准误差)及其差异显著性分析 Table 4 Radicle and germ length (Mean±standard error) of Medicago sativa and its significant difference analysis
2.3 植物生长延缓剂处理对高羊茅种子的影响

植物生长延缓剂处理，对高羊茅种子发芽率和发芽势的影响见表 5。随着矮壮素浓度的增大，高羊茅发芽率显著下降。不同浓度的多效唑和烯效唑溶液浸泡处理，对高羊茅的发芽率没有显著的影响。不同浓度的矮壮素溶液，对高羊茅的发芽势有抑制作用(图 3)。其中，300~520 mg/L的矮壮素溶液对高羊茅发芽势，均存在显著差异(P＜0.01)，与CK相比发芽势分别降低了20.8%~48.7%。多效唑溶液随着质量浓度的增加，高羊茅发芽势呈现下降的趋势，当质量浓度＞380 mg/L，对高羊茅发芽势均存在显著差异(P＜0.01)，与CK相比发芽势分别降低20.8%~25.7%。高羊茅的发芽势随着烯效唑质量浓度的增加，呈现先下降后上升的趋势，500 mg/L的多效唑溶液对其发芽势有显著差异(P＜0.05)，与CK相比发芽势降低32.7%。综合发芽势和发芽率的结果，最优处理质量浓度为矮壮素520 mg/L；因多效唑处理后，高羊茅的发芽势抑制效果极显著，故推荐多效唑420 mg/L。

表 5 植物生长延缓剂处理对高羊茅发芽率和发芽势的影响 Table 5 Effects of plant growth retardants on the germination rate and germination energy of Festuca arundinacea
图 3 矮壮素、多效唑和烯效唑溶液处理对高羊茅发芽势的影响 Figure 3 Effects of CCC, PP333 and S-3307 solution treatment on the germination energy of Festuca arundinacea
3 讨论

矮壮素通过抑制植株体内赤霉素的合成或促进乙烯的释放，可抑制植物伸长生长，使植株矮化[18, 20]。笔者发现：矮壮素溶液浸泡，对紫花苜蓿的发芽势抑制作用不显著，这可能与紫花苜蓿种子本身萌发快和整齐、种子浸泡处理与植株喷洒的试验方法不同有关；矮壮素对胚芽萌发后期抑制作用明显，并提高了胚根胚芽长度比，这可能与紫花苜蓿幼苗体内激素水平改变有关。当矮壮素质量浓度＞300 mg/L时，能显著的抑制高羊茅的发芽势，最高抑制发芽势48.7%。矮壮素用于沙打旺的研究鲜有报道，100 mg/L矮壮素溶液显著抑制沙打旺的发芽势，提高胚根的长度和总长度，浓度越大，对胚芽长度的抑制作用越明显。由于高纯度的矮壮素粉剂露于空气中，极易潮解，并有一定毒性；因此，大面积使用时，可考虑较低浓度的矮壮素水剂或粉剂[24-25]。

多效唑通过影响光合作用、内源激素合成、水分和矿质元素的吸收，从而达到控制株高和调整株型的效果[26-28]。刘宗奇等[26-27]发现，用不同浓度的多效唑质量溶液，分别浸泡沙打旺和紫花苜蓿种子2 h，多效唑浓度＞150 mg/L时，对紫花苜蓿萌发抑制作用明显，＞200 mg/L时，对沙打旺萌发抑制作用明显。笔者发现：用300 mg/L多效唑溶液浸泡沙打旺12 h，发芽势降低19.3%，用500 mg/L多效唑溶液浸泡紫花苜蓿12 h，发芽势降低54.0%；并且多效唑溶液提高了沙打旺胚根长度，抑制胚芽长度，增大了幼苗的总长度。

烯效唑能够提高根系活力、促进矿质元素的吸收和增大植物的同化能力[29-34]。杨文钰等[29]发现，烯效唑干拌种，增强了小麦叶片的光合和同化能力。王贇文等[30]发现，紫花苜蓿分枝期，喷施烯效唑能有效抑制植株生长，以烯效唑0.15和0.20 kg/hm2的效果较为明显。笔者发现，质量浓度＞280 mg/L的烯效唑溶液，对紫花苜蓿的发芽势有显著的抑制作用，并且随着浓度的增大，对胚芽抑制作用显著，并提高了胚根长度比。何霞等[32]发现，烯效唑浸种对高羊茅具有降低草层高度、抑制倒二叶的伸长和促进叶片增宽的效果，并且随着浓度的增大，效果越明显。目前，烯效唑用于沙打旺的研究较少，笔者选用500 mg/L烯效唑，对沙打旺的发芽势抑制效果明显，对沙打旺的胚芽抑制作用显著，并增大了胚根胚芽比。烯效唑作为一种新型的植物生长延缓剂，具有生物活性高和使用安全的特点，可以考虑在边坡绿化中大面积使用。

笔者主要选用3种植物生长延缓剂浸种处理，对华北地区边坡绿化的3种草本植物种子发芽势、胚芽和胚根生长进行研究。首先对每种草本植物浸种有效浓度范围进行确认，而后分析得出能够有效抑制种子萌发的浓度值。对3种草本出苗后的影响、成苗后叶面喷施等野外试验效果，有待进一步研究。尤以实际边坡绿化中，大面积使用效果尚未可知，需进一步试验。

4 结论

1) 根据沙打旺的发芽率、发芽势和胚根胚芽长度，多效唑的最佳浸种质量浓度为300~500 mg/L；由沙打旺的发芽率和发芽势分析得出，矮壮素最佳浸种质量浓度为100 mg/L。

2) 根据紫花苜蓿的发芽率、发芽势和胚根胚芽长度，最佳浸种质量浓度为多效唑480 mg/L；根据其发芽率和发芽势分析得出，最佳浸种质量浓度为烯效唑320 mg/L。

3) 根据高羊茅的发芽率和发芽势，矮壮素520 mg/L和多效唑420 mg/L为最佳处理浓度。

4) 综合3种草本植物种子的发芽情况，多效唑溶液对3种草本植物种子具有显著的效果，有效质量浓度在300~500 mg/L之间，具体的通用浓度值以及野外试验，有待进一步研究。

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