高原鼠兔是青藏高原主要小型啮齿类动物之一^[1]，属于植食性地下鼠，在青藏高原广泛分布。由于地下鼠活动对陆地生态系统的稳定与发展具有重要影响，目前众多学者研究了多种地下鼠活动的生态效应。结果表明，地下鼠通过挖掘和堆积土壤，形成直接覆盖于地表的鼠丘，导致被覆盖的植被死亡，在降雨淋洗、雨滴打实和冻融等过程的影响下，鼠丘表面形成物理结皮，相对草地的高度逐渐降低，植物生长也逐渐恢复，形成与原生草地植被盖度相近、物种类型多为杂草的次生草地^[2-3]。这种扰动改变土壤理化性质和局部微地形^[4-8]，进而对整个草地群落产生影响^[9]。其中，土壤水分是控制地下鼠扰动后植被生长和恢复的关键因素之一。

在青海湖流域的高寒草甸地区，随处可见高原鼠兔扰动形成的鼠丘。鼠丘受土壤侵蚀和压实影响，形成大小不等和形状各异的斑块，最终造成地表的破碎化景观，对青海湖流域的草地质量产生极大威胁。目前，有关高原鼠兔扰动的研究，多集中于对不同扰动强度下，鼠丘特征的整体对比及其对高寒草甸生态系统的影响^[10-11]；对土壤水分的研究，大多限于不同扰动强度下的分时段定点采样分析^[6]，较少关注高原鼠兔扰动形成的不同地表类型之间的土壤水分差异。本文运用动态监测与采样分析相结合的方法，分析高原鼠兔扰动后，不同地表类型土壤水分对降雨过程的响应特征，及其在生长季不同土层深度的分布格局，应用冗余分析方法，探究土壤水分差异的形成原因，以期进一步深入认识高原鼠兔扰动对高寒草甸水源涵养能力的影响规律，并为青海湖流域的生态系统管理与水土保持提供参考。

研究区位于青海湖流域的沙柳河子流域 (E100°14′5″~100°14′20″，N 37°14′17″~37°14′26″)，属于青海省三角城种羊场的冬季牧场，休牧期为每年的5—9月，其海拔3 206 m。该流域属高原大陆性气候，年平均气温-0.3 ℃，降水量381.8 mm，蒸发量1 454.4 mm，日照时数3 285 h^[12]。典型土壤类型为高寒草甸土；植物优势种为纤弱早熟禾 (Poa malaca Keng.)、海乳草 (Glaux maritima Linn.) 和草甸雪兔子 (Saussurea thoroldii Hemsl.)，伴生种有西伯利亚蓼 (Polygonum sibiricum Laxm.)、三裂碱毛茛 (Halerpestes tricuspis (Maxim.) Hand.-Mazz.)、黄花棘豆 (Oxytropis ochrocephala Bunge.)、角果碱蓬 (Suaeda corniculata (C. A. Mey.) Bunge.)、披针叶黄华 (Thermopsis lanceolata R. Br.)、鹅绒委陵菜 (Potentilla anserina L.)、阿尔泰狗娃花 (Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.) 等。

在研究区内，按景观差异，将其初步划分为4种地表类型：草地为未受到高原鼠兔挖掘活动干扰的原生草地；新鼠丘土壤表层松散，未形成物理结皮，且高出周围草地一定高度；旧鼠丘表面形成土壤物理结皮，无植物或有极少的植物生长，鼠丘高出周围草地的高度有所降低；禿斑地高度与周围草地基本一致，有稀疏的杂草类植物生长。其次，根据与周围草地地面的相对高度 (测量发现新鼠丘和旧鼠丘分别为20~30和10~20 cm，禿斑地为±5 cm以内)、土壤紧实度以及鼠丘表面生长的植被种类与盖度，进行2次确认^{[3, 13]}。

在2014—2016年生长季 (5—9月)，随机选取3个样地 (50 m×50 m)，不同样地边界之间的距离均大于100 m。3个样地中，分别随机选取典型的新鼠丘、旧鼠丘和禿斑地样点 (直径均大于50 cm) 各1个；同时，在每个样地中，随机选取1个草地样点 (1 m×1 m) 作为对照，整个研究共设置12个样点。

降雨量和降雨历时利用TE525自记式雨量计 (Campbell，USA) 进行观测，频率为每10 min记录1次数据。按统计结果，将降雨划分为4个等级，即0~5、5~10、10~20和>20 mm (图 1)。

图 1(Figure 1)

图 1 研究区2014—2016年降雨频率直方图 Figure 1 Rainfall frequency histogram in the study area from 2014 to 2016

土壤水分观测选用EM50系统 (Decagon，USA)，ECH2O-5TE土壤水分传感器安装于选取的不同地表类型样点5 cm深处，观测频率为每10 min记录1次数据。选取研究时段内，分属上述不同等级的4次典型降雨，分析土壤水分对不同降雨条件的响应过程。由于不同地表类型土壤水分的响应存在不同程度的滞后，因此，将分析时间范围设定为某次降雨开始后的24 h。

同时，2016年5—9月的每月下旬，采用烘干法，进行土壤含水量测定。选取不同地表类型样点，按照0~10、10~20、20~30、30~40和40~50 cm进行分层取样 (研究表明，高原鼠兔的活动范围主要集中于地下0~50 cm范围内)，每种地表类型取3个重复，计算其平均值，用来表征不同地表类型生长季土壤水分的总体状况。

环刀法分层 (0~10、10~20、20~30、30~40和40~50 cm) 采集不同地表类型土壤样品，测定土壤容重，同时按相同深度，分层采集土壤样品，进行机械组成和有机质分析。借助Mini盘式入渗仪，测定不同地表类型的土壤非饱和导水率。在3个样地中，分别随机设置4个 (草地、新鼠丘、旧鼠丘和禿斑地各1个) 简易径流小区 (合计12个)，每次降雨后，利用量筒及时测量不同地表类型的地表径流量，计算径流系数，并分别随机设置4个自制微型蒸发器 (直径11 cm、长度15 cm的PVC管，合计12个)，安装时将蒸发器埋于地下，使蒸发器内土壤与蒸发器外地面相平，蒸发器口高于周围地面2 cm，以防止异物吹入，影响观测结果。每天早晚08:00，用天平称量微型蒸发器质量，并计算其蒸散发量，每隔2~3 d和每次降雨后进行换土。

每个样地随机选取4个样方，草地为1 m×1 m，新鼠丘、旧鼠丘和禿斑地根据样点实际大小，选取直径大于50 cm的样方，调查包括物种组成、植被盖度和地上生物量等。

采用Excel 2013、SPSS 20.0、Canoco 4.5及Origin 8.0进行数据处理与作图。应用单因素方差分析 (One-way ANOVA)，进行数据组间的差异显著性比较 (P < 0.05)。借助Canoco 4.5软件，进行冗余分析 (Redundancy analysis，RDA)，解释不同地表类型土壤水分差异与环境因子的关系。冗余分析既是一种约束性主成分分析 (Principal Components Analysisc，PCA)，也是一种约束性多元多重回归^[14]，能从统计学角度评价一个或一组变量与另一组多变量数据之间的关系。

本文进行冗余分析使用的2个矩阵，分别为土壤水分矩阵 (土壤含水量、蒸散发量和地表径流系数) 和环境因子矩阵 (土壤因子及植被参数)^[15]。分析前，首先对原始数据进行降趋势分析 (Detrended Correspondence Analysis，DCA)，对影响土壤水分的每个环境因子进行蒙特卡罗 (Monte Carlo) 置换检验，筛选出显著的环境因子 (sig.=0.05)。冗余分析的一维表达式为

y_ik=a_k+b_1kx_i1+b_2kx_i2+error。

式中：y_ik为土壤水分矩阵，x_ij为环境因子矩阵 (j=1, 2, 3, …)，a_k和b_{i, k}为土壤水分参数矩阵 (i=1, 2, 3, …)，error为误差矩阵。

高原鼠兔扰动条件下，不同地表类型的土壤及植被特征具有明显差异。由表 1可知，草地的土壤容重、蒸散发量、植被盖度和地上生物量最大，地表径流系数和土壤有机质质量分数最小。新、旧鼠丘土壤较松散，土壤容重较小，非饱和导水率相对较高，植被盖度显著低于草地。禿斑地相比鼠丘土壤紧实，非饱和导水率最低，地表径流系数最大，植被盖度比草地低，但比鼠丘高。鼠丘和禿斑地有机质质量分数高于草地，其原因为：高原鼠兔活动频繁，粪尿积累较多，挖掘活动使土壤覆盖植被，导致土壤中植物残体增多，有机质来源增多；同时，挖掘活动改变了土壤结构，增加透气性，使得微地形、地表覆盖物和粗糙度发生改变，增加了地表温度，促进有机质分解。因此，高原鼠兔扰动后，能够在一定时间内，改善土壤结构，增加土壤有机质，促进水分下渗，形成相对有利于植被生长的土壤环境，但伴随土壤结皮的形成和土壤被压实，土壤导水率明显下降。

表 1(Table 1)

表 1 高原鼠兔扰动后不同地表类型土壤和植被特征 (平均值±标准差) Table 1 Soil and vegetation characteristics among different surface types under plateau pika's disturbance (mean±SD) 地表类型 Surface type 0~50 cm土壤容重 Soil bulk density/(g·cm-3) 0~50 cm土壤黏粒质量分数 Soil clay content/% 0~50 cm土壤有机质 Soil organic matter/(g·kg-1) 非饱和导水率 Unsaturated conductivity (h=1 cm，cm·h-1) 地表径流系数 Surface runoff coefficient/% 蒸散发量 Evapotran-spiration/(mm·d-1) 植被盖度 Vegetation coverage/% 地上生物量 Aboveground biomass/(g·m-2) 植被物种数 Vegetation species 草地Grassland 1.40±0.06a 3.45±1.19 26.82±10.33 0.44±0.13a 0.60±0.67a 1.59±0.51a 77.41±3.34a 76.09±31.51a 9.00±1.00a 新鼠丘New mound 1.19±0.02b 3.64±1.99 34.42±5.23 3.27±2.05b 2.97±3.99a 1.12±0.52b 0 0 0 旧鼠丘Old mound 1.27±0.04c 3.94±2.26 29.78±5.86 0.46±0.31a 4.34±6.15a 1.11±0.50b 13.33±7.64b 31.85±13.73b 6.00±1.00b 禿斑地Bare land 1.33±0.03ac 3.65±1.00 28.42±5.91 0.28±0.46a 9.99±9.96b 1.17±0.51b 38.38±4.87c 38.98±14.11b 6.67±0.58b 注：同一列不同字母表示在0.05水平上差异显著，未标注表示在0.05水平上差异不显著。Note: The different letters in the same column mean significant difference (sig.=0.05), and no letter means no significant difference.

表 1 高原鼠兔扰动后不同地表类型土壤和植被特征 (平均值±标准差) Table 1 Soil and vegetation characteristics among different surface types under plateau pika's disturbance (mean±SD)

不同降雨条件下，4种地表类型5 cm深度土壤水分的响应存在明显差异 (图 2)。降雨量为21.08 mm、降雨历时为550 min条件下，4种地表类型土壤水分对降雨的响应顺序为新鼠丘>旧鼠丘>草地>禿斑地。新鼠丘土壤含水量最先开始升高，此时累积降雨量为2.54 mm，整个降雨过程中，土壤水分最大增加量达到13.61%。旧鼠丘土壤含水量于降雨180 min后开始显著上升，累积降雨量为5.84 mm，土壤水分由39.83%上升至最高51.11%。草地和禿斑地土壤含水量，分别在降雨200和230 min后显著上升，累积降雨量分别为7.62和9.14 mm，整个降雨过程中，土壤水分增加量最大分别为10.36%和8.68%。

图 2(Figure 2)

图 2 高原鼠兔扰动后不同地表类型5 cm深度土壤水分对不同降雨条件的响应 Figure 2 Response of soil moisture at 5 cm depth to different rainfall among different surface types under plateau pika's disturbance

降雨量为17.02 mm、降雨历时为210 min条件下，4种地表类型土壤水分对降雨的响应顺序为新鼠丘>旧鼠丘>禿斑地>草地。新鼠丘最先开始响应，并急剧上升，此时累积降雨量为7.11 mm。旧鼠丘土壤水分于降雨开始160 min后显著上升，累积降雨量为12.70 mm。禿斑地与草地的响应时间非常接近，分别为170和180 min。

降雨量为8.64 mm、降雨历时为360 min条件下，新鼠丘在降雨开始100 min、累积降雨3.56 mm后，土壤含水量迅速上升，旧鼠丘在降雨开始160 min、累积降雨6.35 mm后，土壤含水量开始缓慢上升，草地和禿斑地的土壤含水量，在整个降雨过程中没有显著变化，土壤含水量均值大小顺序为旧鼠丘>新鼠丘>草地>禿斑地。

降雨量为2.80 mm、降雨历时为510 min条件下，各地表类型土壤含水量均无明显变化，表明小于3.00 mm的降雨，对研究区5 cm深度土壤水分基本没有补充。

4种地表类型在2016年生长季不同月份的土壤水分垂直分布具有较大差异，但分布规律较为一致 (图 3)。草地土壤水分伴随土层深度的增加，其先减少后增加，变化转折点均出现在20~30 cm；新鼠丘土壤水分趋势均为先增加后减少，然后又增加，0~10 cm土壤水分月际变化量最大，达到11.1%，40~50 cm土壤水分月际变化较小 (最大为3.47%)；旧鼠丘土壤水分垂直分布规律表现为，随土层深度增加不断增加，0~10与40~50 cm土壤水分最大差值为8.24%；禿斑地0~10 cm土壤水分月际变化最大 (9.80%)，40~50 cm土壤水分月际变化最小 (3.16%)，表层土壤水分较深层低，且波动大。总体来看，草地的土壤水分大于其他3种地表类型；新鼠丘、旧鼠丘和禿斑地的表层土壤水分与深层土壤水分差异较大；不同地表类型土壤水分在生长季的变化，均表现为生长季初期 (5月) 土壤水分较高、生长季中期 (6—8月) 土壤水分有所减少、生长季末期 (9月) 土壤水分逐渐恢复。上述结果表明，高原鼠兔扰动使土壤含水量减小，垂直分布的差异性增大，月际变化量增大。

图 3(Figure 3)

图 3 高原鼠兔扰动后不同地表类型土壤水分垂直分布 Figure 3 Vertical distribution of soil moisture among different surface typesunder plateau pika's disturbance

选取影响不同地表类型土壤水分的土壤因子 (土壤容重、土壤黏粒质量分数、土壤有机质和非饱和导水率) 和植被因子 (植被盖度、地上生物量、植被高度和物种数) 作为解释变量，选择地表径流系数、蒸散发量和土壤含水量3个因子作为响应变量，进行主成分分析。结果表明，第一排序轴 (PC1) 和第二排序轴 (PC2) 对总变异系数的解释量，分别为54.2%和32.5%(图 4a)。

图 4(Figure 4)

SWC:土壤含水量Soil water content. SRC:地表径流系数Surface runoff coefficient. ET:蒸散发量Evapotranspiration. AGB:地上生物量Aboveground biomass. VC:植被盖度Vegetation coverage. SBD:土壤容重Soil bulk density. SOM:土壤有机质Soil organic matter. SCC:土壤黏粒质量分数Soil clay content. 1~3:新鼠丘New mound. 4~6:旧鼠丘Old mound. 7~9:禿斑地Bare land.10~12:草地Grassland. 图 4 高原鼠兔扰动后土壤水分与环境因子关系的主成分分析 (a) 与冗余分析 (b) Figure 4 PCA (Principal component analysis) (a) and RDA (Redundancy analysis) (b) results of soil moisture and environmental factors among different surface types under plateau pika's disturbance

进一步对上述8个影响因子进行RDA排序，结果表明，造成不同地表类型土壤水分差异的主要影响因子为植被盖度 (sig.=0.008)、地上生物量 (sig.=0.004)、土壤容重 (sig.=0.006)、土壤黏粒质量分数 (sig.=0.016) 和土壤有机质 (sig.=0.048)，这5个影响因子对变异系数的总解释量达到61.9%(图 4b)。从RDA排序图可以看出：地表径流系数与土壤黏粒质量分数和土壤有机质呈正相关关系，与土壤容重、植被盖度及地上生物量呈负相关关系；蒸散发量与土壤容重、植被盖度及地上生物量呈正相关关系，与土壤有机质、土壤黏粒质量分数呈负相关，但相关性较小；土壤含水量与土壤容重、植被盖度及地上生物量呈正相关关系，与土壤黏粒质量分数和土壤有机质呈负相关关系。综上可以看出，不同环境因子对土壤水分特征的影响存在差异。

高原鼠兔扰动后，4种地表类型表层土壤水分对不同降雨条件的响应过程存在较大差异，这种差异是降雨、土壤和植被特征共同作用的结果。在大降雨 (P>10 mm) 事件中，新鼠丘由于地表无植被覆盖，雨水未被植被截留，而且土壤疏松，非饱和导水率显著高于其他3种地表类型 (表 1)，水分快速渗入土壤；因此，其表层土壤水分最先做出响应。草地土壤水分响应滞后的原因为其地表植被盖度高，植被对雨水截留量大，且土壤水分下渗较慢。禿斑地0~10 cm土壤黏粒质量分数 (3.08%) 高于其他3种地表类型 (草地2.15%，新鼠丘2.16%，旧鼠丘1.88%)，土壤相对鼠丘较紧实，阻碍水分下渗；因此，雨水不能很快进入土壤，地表产流最多。小降雨事件中 (P < 10 mm)，4种地表类型土壤水分变化较平缓，特别是当降雨量小于3 mm时，雨水主要消耗于植被截留和雨期蒸发，对5 cm深度土壤水分基本没有补充。

造成不同地表类型土壤水分差异的影响因素众多，冗余分析发现主要影响因子有土壤容重、土壤黏粒质量分数、土壤有机质、植被盖度和地上生物量。草地植被盖度最高，地表径流系数最小，降水入渗最多；因此，其土壤水分补充量最大，土壤含水量最大，此结果与王根绪等^[16]、王一博等^[17]有关土壤水分与植被覆盖度之间具有显著正相关关系的结论相一致。同时，生长季植物蒸腾旺盛，土壤水分高，使得蒸散发受水分的限制较小。因此，草地蒸散发量最大。新鼠丘土壤容重最小、土壤疏松，土壤水分快速补给深层土壤水分，而持续的蒸散发导致表层土壤水分较低，深层土壤水分较稳定。这也与目前研究结果相似，即土壤质地粗糙和孔隙度增大，能够促进水分渗透，并导致表层土壤含水量降低，且与深层土壤含水量差异增大^[18]。新鼠丘经过降雨淋洗、雨滴打实和冻融等过程，土壤紧实度增加，容重不断增大，其中表层变化趋势更明显 (0~10 cm土壤密度分别为：草地1.37±0.14 g/cm³，新鼠丘0.90±0.03 g/cm³，旧鼠丘0.96±0.01 g/cm³，禿斑地1.22±0.02 g/cm³)。旧鼠丘表层形成土壤物理结皮，其结皮上常有裂隙发育，这些裂隙有利于土壤水分入渗。因此，表层土壤水分对降雨响应较迅速，同时，结皮覆盖也在一定程度上减少了土壤水分蒸发，增加了旧鼠丘的土壤水分，使旧鼠丘土壤水分高于新鼠丘。

长时间尺度的土壤水分变化，还受到气温等其他因素作用。2016年生长季不同月份降雨量大小分别为8月 (147.6 mm)>7月 (91.1 mm)>9月 (60.1 mm)>6月 (39.5 mm)>5月 (31.4 mm)。比较4种地表类型5—9月的土壤水分可以发现，虽然5月份降雨量最小，但研究区气温低，一定程度上抑制了土壤水分蒸发，冻土融化对土壤水分也有一定补给；随着气温的逐渐升高，植物生长加快，植被蒸腾和土壤蒸发均明显增大，虽然降水较多，但土壤水分仍处于损耗状态；生长季末期，气温下降，植被耗水减少，土壤水分增多。这与刘鹄等^[19]在祁连山中段西水林区排露沟小流域内发现，生长季初期土壤根际层 (0~40 cm) 土壤水分较高的研究一致。另一方面，采样时距离上一场降雨的时间，以及降雨量大小对土壤水分的影响也较大。

高原鼠兔的扰动使草原地表微环境产生变化，随时间推移，新鼠丘逐渐演变为旧鼠丘，并进一步演变成禿斑地，禿斑地随着植被盖度的增加恢复为次生草地。在此过程中，生态系统自我恢复的路径与速度，受到多种外界条件的影响，土壤水分是其中的关键因素之一。另外，鼠丘的形成，作为一种对草原生态系统的外在干扰，其干扰强度和频度在一定程度上会对植物群落结构产生影响。青海湖流域高原鼠兔扰动影响下，植物物种组成、系统结构如何变化，这些变化又受到哪些因素的控制，还需进一步深入研究。