滩地植被是发挥滩地功能的重要因素，植被覆盖的变化是生态环境变化的体现^[1]，一定宽度的滩地植被，可以通过过滤、渗透、吸收、滞留和沉积等机械、化学和生物功能效应，使进入地表和地下水的污染物毒性及污染程度降低，起到控制非点源污染、改善河流水文状况和水质的作用^[2-3]。植被还可以通过改变微弯河岸扰动压强大小，影响河岸带滩地侧向潜流交换和物质能量传递，进而影响河流新陈代谢^[4-5]，并且植被分布下的滩地生态边缘效应、缓冲边缘效应和社会经济边缘效应，对河道的建设管理和开发利用均具有深刻的影响^[6]。近年来，由于人为采砂和侵占等干扰，滩地植被资源减少，功能严重退化，这一问题已引起社会各界的认识和重视。例如：高敏等^[7]通过二维数学模型，对植被化的漫滩水流进行流速分布研究；王月容等^[8]对滩地植被缓冲带进行划分及功能和生态重建；闫静等^[9]、陈正兵等^[10]分析了不同植物种类和不同排列方式对水流结构的影响效应；Dwire等^[11]、Burton等^[12]分析不同环境梯度及城市化下的植被种类组成及结构效应；Moffatt等^[13]分析植被群落的种类组成、多样性及周围土地利用类型。但是，以往学者的研究多是围绕植被对水流结构的影响方面，或是围绕研究所在地的植被基本情况及功能阐述方面，鲜有对植被的影响因子强度效应进行具体分析。基于此，笔者以龙游县灵山港滩地为研究对象，分析植被分布的特点及其主要驱动因子，深入探讨不同因子对植被分布的响应关系，以期为滩地生态修复中，植被的选择与布置提供理论依据。

浙江省龙游县位于E119°01′41″~119°19′52″，N28°44′10″~29°17′15″之间，地处浙江省西部金衢盆地，属浙中丘陵盆地。灵山港源于海拔1 265 m的遂昌县和尚岭，在沐尘乡马戍口流入龙游县境内，由南向北贯穿龙游县中部，于龙游县城汇入衢江，是钱塘江上游衢江右岸的一条重要支流。灵山港流域属亚热带季风气候区，雨量丰沛，四季变化明显。多年平均气温17.3 ℃，年平均日照时间1 966 h，多年平均降水量为1 666.4 mm。河道在龙游县境内流域面积367.6 km²，主流长43.79 km，平均比降2.45‰，是典型的山丘区中小河流。河道沿线滩地资源丰富，据调查统计，2014年河道沿线滩地总面积为1.66 km²。

滩地植被通过布置监测样方进行调查。研究将灵山港分为上、中、下游与河口4个区段，每个区段内选取3个典型滩地 (河口段除外)，上游区段包括溪口四桥滩地 (L1)、江潭滩地 (L2) 和下徐桥滩地 (L3)；中游区段包括寺下滩地 (L4)、梅村滩地 (L5) 和周村滩地 (L6)；下游区段包括姜席堰滩地 (L7)、上扬村滩地 (L8) 和高铁桥滩地 (L9)；河口段为彩虹桥滩地 (L10)。典型滩地分布见图 1(a)。每个典型滩地内布设一定数量的乔木样方 (10 m×10 m)、灌木样方 (5 m×5 m) 和草本样方 (1 m×1 m)。草本样方布置于滩头、滩中和滩尾断面上，每个断面上按照离水边缘距离大小，每隔7.5 m布置1个草本样方；同时，通过野外流速仪，监测典型滩地边缘水流流速。植被监测样方和流速监测点布置见图 1(b)。

图 1(Figure 1)

L1：溪口四桥滩地，L2：江潭滩地，L3：下徐桥滩地，L4寺下滩地，L5：梅村滩地，L6：周村滩地，L7：姜习堰滩地，L8：上扬村滩地，L9：高铁桥滩地，L10：彩虹桥滩地。以下类同。L1: Xikousiqiao floodplain, L2: Jiangtan floodplain, L3: Xiaxuqiao floodplain, L4: Sixia floodplain, L5: Meicun floodplain, L6: Zhoucun floodplain, L7: Jiangxiyan floodplain, L8: Shangyangcun floodplain, L9: Gaotieqiao floodplain, and L10: Caihongqiao floodplain. The same below. 图 1 监测点断面及监测点样方布设 Figure 1 Map of monitoring sections and plots

对乔木与灌木，主要记录样方内其数量、种类、树高、胸径和冠幅等参数；对草本植被，主要通过摘取、分类和分装，清点株数，并带回实验室，经称重、杀青、烘干和再称重等处理，获得植被鲜质量和干质量。取样调查分别于2015年4月、2015年10月和2016年5月进行。

根据监测数据，分别计算各滩地监测断面草本植被生物多样性指数^[14]和生物量^[15]，并用均值代表滩地植被指标参数。对于乔木与灌木，主要计算乔灌木的空间测度指数 (混交度)^[16]、分布均匀度 (角尺度)^[17]和叶面积指数 (LAI)^[18]等参数。为了获取植被空间变异规律，采用半变异函数^[19]进行分析，描述植被空间连续变异，反映植被不同距离测算值之间的变化。

针对滩地的特点，主要选取滩地相对水面高差 (ButtElev)、土壤吸湿系数 (HygrCoef)、滩地离水距离 (Distance)、滩地形态系数 (Shapindx) 及水文特性 (HydrChar)5个环境因子，通过现场监测及Google earth测量，获得相关因子的数据。其中：ButtElev选取滩地植被样方所在位置与河道水平面之间的垂直距离表示；HygrCoef选取现场样方位置表层20 cm土层测算；Distance选取监测样方与水边的水平距离表示见图 1(b)；Shapindx选取欧式几何形态指标SDI及滩地狭长性指数Pe/Pa (短轴/长轴) 表示；HydrChar选取弗劳德数 (Fr) 与紊动能 (E_ε) 表示。

现场调查发现，灵山港沿线滩地共有61种被子植物，隶属于25科56属。其中，绝大部分为草本植物，主要有菊科、禾本科、蓼科、伞形科、苋科、石竹科、莎草科、荨麻科、豆科、玄参科、唇形科和茜草科等共58种，隶属于23科54属，菊科和禾本科分别占14.52%和17.74%，蓼科和伞形科分别占8.06%和6.45%，苋科和石竹科均占4.84%，莎草科、荨麻科、豆科、玄参科、唇形科和茜草科均占3.23%。仅发现1科1属蕨类植物，为阴石蕨 (Humata repens (L. f.) Diels)。另外，发现少量的核桃楸 (Juglans mandshurica Maxim.)、竹子 (Bambusoideae) 以及杨树 (Populus L.) 等木本植物，共3科3属。

灵山港滩地植被主要为草本植物，植被种类丰富，其群落结构存在较大差异。为准确划分草本植被的群落结构，应用SPSS，对典型滩地内草本植物种类进行聚类分析 (表 1)。由表 1可知，灵山港滩地草本植被可以分为9类群落结构。从分布频率看，沿线滩地草本植物中出现频率较高的为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ类群落；其中，Ⅰ、Ⅱ类群落主要为间接分布种，Ⅲ类群落为广布种。可见，滩地植被中广布种和间接分布种最多，其次是内部分布种；另外，紧邻滩地外缘分布物种种类较少，主要为水蓼 (Polygonum hydropiper)、积雪草 (Centella asiatica (L.) Urban)、沿阶草 (Ophiopogon bodinieri Levl.) 等。由此可知，草本植物分布和出现频率存在较大差异，通过现场观测发现，产生这一现象的主要原因是受滩地几何形态、地形、地貌和水流条件等因素的影响。

表 1(Table 1)

表 1 滩地草本植被空间分布类型 Table 1 Spatial distribution of herbaceous vegetation on the floodplain 类别 Type 种数 Number of species 所占比例 Proportion/% 发生规律 Distribution 种类 Species 生长规律 Growth pattern Ⅰ 8 13.56% 间接分布种、频率较大Indirectly distributed species, and frequency is large 通泉草 (Mazus japonicus (Thunb.) O. Kuntze)、牛毛毡 (Eleocharis yokoscensis (Franch.et Sav.) Tang et Wang)、鼠麯 (Gnaphalium affine D. Don)、小飞蓬 (Conyza canadensis (L.) Cronq.)、狗牙根 (Cynodon dactylon(Linn.) Pers.)、酸模 (Rumex acetosa L.)、看麦娘 (Alopecurus aequalis Sobol.)、菵草 (Beckmannia syzigachne(Steud.) Fern.) 距水边0~10 m，相对水平面高差0.25~1.8 m。土层松动，沙性明显，水分条件良好。0-10 m from the waterside, and the ButtElev is 0.25-1.8 m. Soil is loose, sandy is obvious, and water condition is fine. Ⅱ 15 25.42% 间接分布种、频率较大Indirectly distributed species, and frequency is large 野燕麦 (Avena fatua L.)、大画眉草 (Eragrostis cilianensis (All.) Link ex Vignolo-Lutati.)、旋覆花 (Inula japonica Thunb.)、野线麻(Boehmeria nivea (L.) Gaudich.)、毛茛 (Ranunculus japonicus Thunb.)、细风轮菜 (Clinopodium gracile (Benth.) Matsum.)、刺苋 (Amaranthus spinosus)、猪殃殃 (Galium aparine Linn. var. tenerum (Gren. et Godr.) Rchb.)、灰绿藜 (Chenopodium glaucum L.)、芋头 (Colocasia esculenta (L.) Schoot)、小花糖芥 (Erysimum cheiranthoides L.)、野胡萝卜 (Daucus carota L.)、直立婆婆纳 (Veronica arvensis L.)、细叶旱芹 (Apium leptophyllum (Pers.) F. Muell.)、杯苋根(Cyathula prostrata(L.) Bl.) 相对水平面高差 > 1.8 m，簇生或部分散居。The ButtElev is greater than 1.8 m, cluster or partial diaspora. Ⅲ 13 22.03% 广布种、频率较大Widely distributed species, and frequency is large 棒头草 (Polypogon fugax Nees ex Steud.)、三叶鬼针草 (Bidens pilosa L.)、酸模叶蓼 (Polygonum lapathifolium L.)、假稻 (Leersia japonica (Makino) Honda)、毛豆 (Glycine max)、鸭跖草 (Commelina communis)、野老鹤草 (Geranium carolinianum L.)、黄鹌菜 (Youngia japonica)、苣荬菜 (Sonchus arvensis L.)、牛筋草 (Eleusine indica (L.) Gaertn.)、胜红蓟 (Ageratum conyzoides L)、狼把草 (Bidens tripartita L)、狗尾草 (Setaria viridis (L.) Beauv.) 广泛分布于滩地横断面。Widely distributed in the floodplain cross section. Ⅳ 4 6.78% 内缘间接分布种Indirectly distributed inner species 艾草 (Artemisia argyi H. Lév. & Vaniot)、野豌豆 (Vicia sepium L.)、北美车前 (Plantago virginica L.)、蚤缀 (Arenaria serpyllifolia L.) 相对水平面高差1.8~2.1 m，向阳，排水顺畅。The ButtElev is 1.8-2.1 m, toward to the sun, and drainage smoothly. Ⅴ 1 1.69% 滩地外缘少量分布A little distributed on the floodplain edge 沿阶草 (Ophiopogon bodinieri Levl.) 距水边0~5 m，相对水平面高差 < 0.9 m。抗冲，耐阴湿。0-5 m from the waterside, the ButtElev is < 0.9 m, strong impact resistance, and resistant to moisture. Ⅵ 5 8.47% 间接分布种Indirect distributed species 毒芹 (Cicuta virosa L.)、刺蓼 (Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Sav.)、山大颜 (Psychotria rubra (Lour.) Poir.)、野菊 (Dendranthema indicum (L.) Des Moul.)、阴石蕨 (Humata repens (L. f.) Diels) 相对水平面高差0.4~1.25 m或1.8~2.4 m，乔木底下居多。The ButtElev is 0.4-1.25 m or 1.8-2.4 m, and mostly under the arbors. Ⅶ 3 5.08% 主要分布在滩地Mainly distributed on the floodplain edge 积雪草 (Centella asiatica (L.) Urban)、水蓼 (Polygonum hydropiper)、箭叶蓼 (Polygonum sieboldii Meisn) 距水边0~5 m，相对水平面高差 < 0.9 m, 喜湿。0-5 m from the waterside, and ButtElev is < 0.9 m. Keen to wet. Ⅷ 7 11.86% 滩地内缘少量出现A little appearing on the floodplain edge 葎草 (Humulus scandens)、牛繁缕 (Malachium aquaticum (L.) Fries (Stellaria aquatica (L.) Scop.)、凹头苋 (Amaranthus lividus)、龙葵 (Solanum nigrum L.)、苍耳 (Xanthium sibiricum Patrin ex Widder)、菟丝子 (Cuscuta chinensis Lam.)、空心莲子草 (Alternanthera Philoxeroides(Mart.) Griseb.) 相对水平面高差1.8~2.0 m，山地林缘。The ButtElev is 1.8-2.0 m, and mostly distributed in the mountain forest. Ⅸ 3 5.08% 滩地内缘少量出现A little appearing on the floodplain edge 雪见草 (Salvia plebeia R. Br.)、圆叶牵牛 (Pharbitis purpurea (L.) Voigt)、簇生卷耳 (Cerastium caespitosum Gilib.) 相对水平面高差1.8~2.0 m，山地林缘杂草或疏松沙质土壤中。The ButtElev is 1.8-2.0 m, and mostly distributed in mountain forest or sandy soil.

表 1 滩地草本植被空间分布类型 Table 1 Spatial distribution of herbaceous vegetation on the floodplain

灵山港沿线滩地中，木本植物有其独特的林分结构。现场观测发现，木本植物主要出现于溪口四桥滩地 (L1)、寺下滩地 (L4)、周村滩地 (L6) 和彩虹桥滩地 (L10) 这4个滩地中。各典型滩地中，木本植物的林分指标计算值如表 2所示，木本植被个体胸径、株高和LAI指数都不同，其周边的草本植被类型也存在较大差异。滩地的木本LAI指数分别为30.11、28.04、34.74和44.84，基本呈现增长趋势，2项拟合度较高，相关系数达到0.991 4。其中，L4滩地的木本LAI指数略有减小，这是由于滩地破碎化程度较高，使植被分布密度受到极大的限制。从混交度和角尺度上看，混交度均小于0.05，木本植被单一化程度明显，角尺度虽有些许波动，但二者均值均小于0.475，都为均匀分布类型。总体而言，灵山港滩地木本植被产量较为丰富，分布类型单一，有一定的局部小气候效应特征。

表 2(Table 2)

表 2 林分空间结构特征 Table 2 Distribution structure of forest trees 滩地 Floodplain 物种 Species 胸径 DBH/cm 株高 Stem length/m 株数 Number of trees/hm2 间距 Spacing/m 叶面积指数 Leaf area index 主要草本 Main herbs 混交度 Mingling intensity 角尺度 Angle scale 角尺度水平 Level of angle 分布类型 Distribution pattern L1 竹子Bambusoideae 4.88 8.4 15 100 0.89 30.11 刺蓼 (Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Sav.) 0 0.5 中Moderate 均匀分布Evenly distributed L4 核桃楸Juglans mandshurica Maxim. 26.96 10.07 1 100 4.2 28.04 酸模叶蓼 (Polygonum lapathifolium L.)、沿阶草 (Ophiopogon bodinieri Levl.)、阴石蕨 (Humata repens (L. f.) Diels) 等 0 0.5 中Moderate 均匀分布Evenly distributed L6 竹子Bambusoideae 4.02 7.92 19 600 0.42 29.07 刺蓼 (Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Sav.)、沿阶草均匀分布 核桃楸Juglans mandshurica Maxim. 25.48 13.6 300 6.1 5.67 (Ophiopogon bodinieri Levl.)、毒芹 (Cicuta virosa L.)、三叶鬼针草 (Bidens pilosa L.) 等 0.042 0.375 小Small Evenly distributed L10 杨树Populus L. 23.25 14.5 1 500 4.95 31.05 雪见草 (Salvia plebeia R. Br.)、簇生卷耳 (Cerastium caespitosum Gilib.)、细风轮菜 (Clinopodium gracile (Benth.) Matsum.)、胜红蓟 (Ageratum conyzoides L) 等 0 0 小Small 均匀分布Evenly distributed 竹子Bambusoideae 5.57 9.2 6 300 1.12 13.79 刺蓼 (Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Sav.) 0 0.438 中Moderate 均匀分布Evenly distributed

表 2 林分空间结构特征 Table 2 Distribution structure of forest trees

应用半变异函数来研究植被多样性的空间异质性，并确定其影响范围大小，计算结果由表 3可知，L1、L5和L10滩地自相关性比较大，分别为0.266、0.222和0.253，表明随机性因子 (局地气候、气象条件和局地水文特性等) 在空间变异中占据主导地位；其余滩地自相关性较小，表明结构因子 (地形地貌变化、地质构造和滩地形态等) 在空间变异中起主导作用。基于此，将对灵山港滩地植被空间分布的驱动因子，及其敏感性大小进行深入分析。

表 3(Table 3)

表 3 滩地植被分布自相关性表 Table 3 Autocorrelation of vegetation in floodplain 表征值Representative values L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 Cn:块金值Nugget 0.114 0.048 0.019 0.091 0.095 0.029 0.036 0.124 0.05 0.134 Cn+ C:基台值Sill 0.429 0.829 0.179 1.744 0.428 0.274 0.482 0.98 0.363 0.529 Cn/(Cn+ C):自相关性Autocorrelation 0.266 0.058 0.106 0.052 0.222 0.106 0.075 0.127 0.138 0.253 a:变程值Range 35 45 35 38 23 40 35 50 25 40 R2:相关系数Correlation coefficient 0.744 0.985 0.984 0.998 0.987 0.975 0.983 0.864 0.999 0.931 注：Cn：块金方差反映样点间多样性的变化程度；a：变程值用来衡量两样本间的相关性，距离d < a时，样本间存在相关性，且相关性随着d增大而减小，d≥a时，两样本间无相关性；Cn+C：基台值反映了滩地内多样性的变异程度。Note: Cn: The variance of nugget reflects the degree of variation of the diversity between the samples; a: The range is used to measure the correlation between the two samples. When the distance d is less than the range a, there is a correlation between the samples, and the correlation decreases with the increase of d value. And when the d is greater than or equal to a, there is no correlation between the two samples; Cn+C: The sill reflects the degree of variability of diversity in the floodplain.

表 3 滩地植被分布自相关性表 Table 3 Autocorrelation of vegetation in floodplain

灵山港滩地植被空间分布受多个因子影响。对土壤吸湿系数、滩地离水距离、滩地形态系数、滩地相对水面高差因子和水文特性，进行KMO和Bartlett球形度检验，得KMO>0.7、P < 0.05，表明因子选择具有结构效度，可做因子分析。通过Canoco软件RDA约束性冗余分析方法，分别计算各因子对植被分布的贡献率大小，通过贡献率，反映各因子对植被分布的驱动程度，各因子贡献率结果见图 2，为了可观性较好，图中只展示了部分表 1中的物种。由图 2 RDA双序图可知，相对水面高差因子、形态系数和水文特性对植被分布的贡献率分别为37.50%、27.50%和16.82%，三者总体贡献率达到81.82%。土壤吸湿系数和滩地离水距离的贡献率分别为10.56%和7.62%，二者总体贡献率为18.18%。图中蓝色箭头代表草本植被种类，其长度在因子变量上的投影值代表物种与环境因子之间相关性的大小，若投影方向与因子正方向相同，表示物种与环境因子之间是正相关，反之为负相关。从贡献率和投影长度看，主要驱动因子对植被分布的敏感性程度顺序为相对水面高差因子>形态系数>水文特性。

图 2(Figure 2)

1:狗牙根Cynodon dactylon(Linn.) Pers. 2:棒头草Polypogon fugax Nees ex Steud. 3:大画眉草Eragrostis cilianensis (All.) Link ex Vignolo-Lutati. 5:看麦娘Alopecurus aequalis Sobol. 6:菵草Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern. 7:刺蓼Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Sav. 10:小飞蓬Conyza canadensis (L.) Cronq. 11:鼠麯Gnaphalium affine D. Don. 13:苣荬菜Sonchus arvensis L. 16:积雪草Centella asiatica (L.) Urban. 19:水蓼Polygonum hydropiper. 21:空心莲子草Alternanthera Philoxeroides(Mart.) Griseb. 22:刺苋 Amaranthus spinosus. 24:毒芹Cicuta virosa L. 26:毛豆Glycine max. 27:阴石蕨Humata repens (L. f.) Diels. 28:毛茛Ranunculus japonicus Thunb. 29:通泉草Mazus japonicus (Thunb.) O. Kuntze. 35:雪见草Salvia plebeia R. Br. 36:旋覆花Inula japonica Thunb. 37:假稻Leersia japonica (Makino) Honda. 38:鸭跖草 Commelina communis. 40:野老鹤草Geranium carolinianum L. 41:黄鹌菜Youngia japonica. 43:簇生卷耳Cerastium caespitosum Gilib. The same below. ButtElev:Elevation factor; Shapindx:Shape coefficient; HydrChar:Hydrological characteristics; HygrCoef:Soil moisture absorption coefficient; Distance:Distance away from the water. 图 2 物种与环境因子的RDA贡献率双序图 Figure 2 RDA double sequence diagram of species and environmental factors

滩地相对水面高差因子是影响植被分布最显著的因子，以灵山港上游溪口四桥滩地 (L1)、中游周村滩地 (L6)、下游高铁桥滩地 (L9) 以及衢江口彩虹桥滩地 (L10) 为例，说明不同区段滩地内，相对水面高差因子对植被分布的影响。4个滩地内，植被分布的相对水平面高差云图见图 3~图 6。

图 3(Figure 3)

图 3 上游区段植被空间分布 Figure 3 Spatial distribution of vegetation in the upper reaches

图 4(Figure 4)

图 4 中游区段植被空间分布 Figure 4 Spatial distribution of vegetation in the middle reaches

图 5(Figure 5)

图 5 下游区段植被空间分布 Figure 5 Spatial distribution of vegetation in the lower reaches

图 6(Figure 6)

图 6 河口植被空间分布 Figure 6 Spatial distribution of vegetation in the estuary

可见，Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ类植被主要生长在高差较大的滩地内部，满足其排水和向阳条件，Ⅲ、Ⅴ、Ⅶ类植被主要生长在高差较小的临水边，满足其水分需求较高的特点。各类植被的分布特点也存在一定的差异。Ⅰ类植被 (通泉草、牛毛毡、鼠麯、小飞蓬和狗牙根等) 广泛分布于高差0.25~1.2 m内，且易形成大片群落。主要是因为该区间内，土壤受水流作用，土层松动，沙性明显，水分条件及排水较好，适宜Ⅰ类植被生长。Ⅱ类植被 (小花糖芥、细风轮菜和旋覆花等) 分布范围较广，主要分布在高差＞1.8 m的位置。Ⅳ类植被 (艾草、野豌豆和北美车前等) 大多分布于高差1.8~2.1 m内，少部分会出现在临水边0.36~0.54 m处。Ⅴ和Ⅶ类植被 (沿阶草、积雪草、水蓼等) 主要分布于高差＜0.9 m的临水边，主要是因为积雪草叶片中的机械组织不发达，抗旱能力极差，是阴生湿生植物，而蓼科和莎草科等阳生湿生植被，根系不发达，没有根毛，但根与茎之间有通气的组织，以保证取得充足的氧气，生活在阳光充足、土壤水分饱和的沼泽地区或湖边。Ⅲ类植被 (棒头草、假稻、鸭跖草和酸模叶蓼等) 会与Ⅴ和Ⅶ类植被集群分布。Ⅵ类植被 (刺蓼、阴石蕨和野菊等) 主要分布于高差0.4~1.25 m (刺蓼、山大颜和毒芹)、1.8~2.4 m (阴石蕨和野菊) 的位置。Ⅷ和Ⅸ类植被主要分布于高差1.8~2.0 m的位置，在滩地内缘有少量出现。

由图 7和图 8可知，滩地植被从外缘到内缘 (高差从小到大)，生物量在逐渐增大，且植被多样性随着滩地相对水面高度的增加而增加，对应的植被扩散斑块 (圆域面积) 大小在逐渐扩增。总体而言，地形高度的差异，可以作为植被种类的分界线，滩地植被从滩地外缘到滩地内部的分布规律为：耐水性由强到弱，丰富性由低到高，生物量由小到大。

图 7(Figure 7)

图 7 滩地外缘至内缘植被生物量变化 Figure 7 Biomass variation from outer to inner edge of floodplain

图 8(Figure 8)

图 8 不同相对水面高度下的植被多样性 Figure 8 Vegetation Shannon-Wiener under different relative elevation of water

滩地总体形态变迁是影响植被多样性的另一个重要因素，稳定的滩地生境是植被分布特征优化，以及发挥生态效益最大化的重要保障。由图 9可知，随着滩地Pe/Pa指数的增大，植被覆盖率也随之增大。从图 3~6亦可看出，短宽和窄长滩地对等高线分布及滩地断面植被容纳量有明显的影响。选择滩地边缘线发育系数SDI (即Richardson所提出的紧凑度C₀的倒数，SDI=1时，滩地形态近似圆形) 和滩地横纵径 (短长轴) 比值Pe/Pa (避免SDI较大时，滩地出现过分窄长的情况)，来反映滩地形态的弯曲和狭长。Pe/Pa和SDI与植被多样性响应关系分别见图 9和图 10。

图 9(Figure 9)

图 9 Pe/Pa与植被覆盖度和多样性的响应关系 Figure 9 Response of coverage and Shannon-Wiener to Pe/Pa

图 10(Figure 10)

图 10 SDI与植被多样性的响应关系 Figure 10 Response of Shannon-Wiener to SDI

由图 10可知，灵山港滩地SDI系数＞2的占滩地总数的70%，说明滩地紧凑度不大，岸线几何形状较为复杂。在自然情况下，滩地植被多样性随着SDI系数的变化而变化，两者呈现同样的趋势效应，节点变化同一性极高。当SDI值处于2.0~4.0之间时，滩地平均植被多样性＞1出现的频率占全局60%以上。图 9显示，滩地植被多样性随着Pe/Pa的增大而减小；由Q-Q检测可知，各点分布于直线附近，且K-S检验的渐近显著性系数为0.580＞0.05。因此，灵山港滩地的形态特征服从正态分布规律，滩地整体形态稳定性较好，而且，当Pe/Pa值在0.12~0.3之间时，植被多样性维持在1.03~1.96之间的次数出现6次占60%。即至少有60%的保证率使得SDI系数处于2.0~4.0之间，且滩地狭长指数Pe/Pa值在0.12~0.3之间时，滩地植被多样性较高。

从植被空间变异特征 (图 11) 可知，距离水边10 m以内，指数的平均差异性Δr(h) 约为0.100，空间变异幅度较小，这主要是由于滩地临水边缘小区域受水流影响较大，植被物种差异性不明显，多为喜湿耐冲型植被，将这一区域称为低变幅区。距离水边10~25 m时，指数的平均差异性Δr(h) 达0.206，空间变异幅度较大，这主要是由于微地貌的变化，使得滩地淹没所需水流深度增加，这一因素的限制，在平水位情况下，水力冲蚀削弱，主要生长中生型植被，植被种类丰富，将这一区域称为高变幅区。距离水边＞25 m时，指数的平均差异性Δr(h) 仅为0.052左右，无明显的空间变异性 (寺下、上扬村受人为干扰，变异性依旧较大)，此时结构因子正在逐渐替代水文特性成为主导因子，且由表 3可知，变程值a均＞25 m；因此，将这一区域称为平稳区，主要为乔灌草结构。

图 11(Figure 11)

图 11 植被空间相关性曲线 Figure 11 Vegetation spatial correlation curve

将低变幅区与高变幅区，即离水边缘25 m以内的植被带，作为植被分布对水文特性响应关系的研究区域。各区段滩地外缘植被带土壤性质、植被多样性和生物量的变化见表 4。

表 4(Table 4)

表 4 植被分布对水文特性的响应 Table 4 Response of the vegetation distribution to hydrological characteristics 25 m带宽 25 meters bandwidth 低变幅区 Low frequency conversion zone 高变幅区 High frequency conversion zone 植被多样性 Vegetation Shannon-Wiener 植被生物量 Vegetation biomass 紊动能Eε Turbulent energy 弗劳德数Fr Froude number 主要植被类型 Main vegetation types L1 壤质砂土 Loamy sand 砂质壤土 Sandy loam 1.77 104.11 17.5 5.44 水蓼 (Polygonum hydropiper)、箭叶蓼 (Polygonum sieboldii Meisn.)、狗牙根 (Cynodon dactylon(Linn.) Pers.) L2 壤质砂土 Loamy sand 砂质壤土 Sandy loam 1.15 144.7 1.01 1.57 假稻 (Leersia japonica (Makino) Honda)、狗牙根 (Cynodon dactylon(Linn.) Pers.)、棒头草 (Polypogon fugax Nees ex Steud.) L3 壤质砂土 Loamy sand 砂质壤土 Sandy loam 0.92 113.91 0.38 2.1 假稻 (Leersia japonica (Makino) Honda)、狗牙根 (Cynodon dactylon(Linn.) Pers.)、棒头草 (Polypogon fugax Nees ex Steud.) L4 壤质砂土 Loamy sand 砂质壤土 Sandy loam 0.99 154.32 0.75 1.48 阴石蕨 (Humata repens (L. f.) Diels)、水蓼 (Polygonum hydropiper)、菵草 (Beckmannia syzigachne(Steud.) Fern.) L5 砂质壤土 Sandy loam 砂质黏壤土 Sandy clay loam 0.55 168.99 0.65 1.66 水蓼 (Polygonum hydropiper)、菵草 (Beckmannia syzigachne(Steud.) Fern.) 箭叶蓼 (Polygonum sieboldii Meisn.)、 L6 壤质砂土 Loamy sand 砂质壤土 Sandy loam 0.89 179.48 1.1 1.28 沿阶草 (Ophiopogon bodinieri Levl.)、毒芹 (Cicuta virosa L.) L7 壤质砂土 Loamy sand 砂质壤土 Sandy loam 1.51 166.78 0.45 0.42 箭叶蓼 (Polygonum sieboldii Meisn.)、水蓼 (Polygonum hydropiper) L8 壤质砂土 Loamy sand 砂质黏壤土 Sandy clay loam 1.65 138.69 0.36 0.95 酸模 (Rumex acetosa L.)、猪殃殃 (Galium aparine Linn. var. tenerum (Gren. et Godr.) Rchb.)、芋头 (Colocasia esculenta (L.) Schoot) L9 壤质砂土 Loamy sand 砂质壤土 Sandy loam 1.38 117.61 0.67 0.87 毒芹 (Cicuta virosa L.)、棒头草 (Polypogon fugax Nees ex Steud.)、酸模 (Rumex acetosa L.)、菵草 (Beckmannia syzigachne(Steud.) Fern.) L10 砂质黏壤土 Sandy clay loam 黏壤土 Clay loam 1.75 201.42 0.67 0.54 棒头草 (Polypogon fugax Nees ex Steud.)、假稻 (Leersia japonica (Makino) Honda)

表 4 植被分布对水文特性的响应 Table 4 Response of the vegetation distribution to hydrological characteristics

由表 4可知，同一滩地低变幅区土壤中砂粒质量分数比高变幅区的大，且低变幅区的土壤质地类别中，壤质砂土出现频率极高，达到80%。究其原因，土壤颗粒组成受水文特性的影响极大，水流冲刷和淘蚀滩地岸线，土壤中的粉粒和黏粒等细粒物质大量流失，越靠近河流的淹没带，越容易受到其影响，致使粉黏粒质量分数下降，砂粒质量分数增加。水流作用改变了植物根系与土壤之间物质交换属性，使得植被的空间分布也存在异质性。

从植被形态可塑性角度看，为了适应高流速、大紊动的水流条件，滩地外缘植被的叶片和杆茎均为轻柔和狭长，能够顺水流方向倾伏，以克服水流的拖拽力及紊动卷携，从而保持在该条件下的生存能力。表现为在滩地外缘25 m带宽范围内，蓼科和棒头草出现的频率均占40%，菵草和狗牙根出现的频率均占30%，沿阶草出现的频率占10%，均为喜湿耐冲型植被，与内缘植被差异性较高。从植被生长属性角度看，灵山港滩地基本呈现上、下游区段植被多样性较高，生物量较低，而中游区段植被多样性较低，生物量较高的现象。这是由于上、下游水流适度的扰动及短期水位变动，为低多样性集群物种的存活率创造了条件，在主要植被类型基础上，新增细风轮菜、通泉草、小飞蓬、鼠麯、小花糖芥、鸭跖草和积雪草等植被物种，使得植被带宽内多样性指数较大；但由于物种茎秆及根系较小，生物量相对较低。而中游在集中的木本植被阻流缓冲和局地小气候效应影响下，植被带宽内水文效应薄弱，滩地生境稳定，种类单一化明显，多为阴石蕨、沿阶草和毒芹等，使得植被多样性较小；但由于庞大的小块根及高含水量，使得生物量较大。

1) 由植被空间关联性分析，将灵山港滩地分为低变幅区、高变幅区和平稳区3个区域。其中，植被分布受随机因子与结构因子的共同影响，在滩地外缘至岸边，植被类型表现为喜湿耐冲型植被、中生植被、中生植被+乔木+灌木的过渡。

2) 山丘区河道滩地植被分布的关键驱动因子为滩地相对水面高差因子、滩地形态系数和水文特性。从整体范围上看，植被分布对关键驱动因子敏感性大小依次为滩地相对水面高差因子>滩地形态系数>水文特性。

3) 地形高度的差异可以作为植被种类的分界线，滩地植被的分布从滩地外缘到滩地内部，耐水性由强到弱，丰富性由低到高，生物量由小到大。

4) 滩地不可能无限发育，有其自身的极限展长与极限展宽。当SDI系数处于2.0~4.0之间，且滩地狭长指数Pe/Pa值在0.12~0.3之间时，至少有60%的保证率，使得滩地植被多样性能维持在较高水平。

5) 河道水文特性会从不同程度影响植被的空间关联性，如植被形态特征与生境条件。水文特性作用下，常表现为滩地外围植被带砂粒质量分数随离水距离增大而减少。外围植被带中，蓼科、棒头草、菵草、狗牙根和沿阶草等，对水文环境适应能力极佳，可用于生态修复建设过程中优先选择的对象。