森林作为陆地生态系统中最重要的碳库，储存了全球50%~60%的陆地碳，扮演着连接地上与地下生态系统的关键角色。它们不仅能调节气候环境，还能有效减少大气中温室气体的浓度，从而缓解全球气候变暖^[1]。人工林由于其可控性和快速生长的特点，在碳固增汇方面将发挥重要作用^[2-3]。然而，如何采用适当的经营管理措施(包括树种或基因型选择、林分密度调控和合理轮伐等) 来有效提升人工林的碳汇能力是生产实践中急需解决的关键问题。杨树(Populus) 是世界中纬度平原地区的主要造林树种，因其具有生长快和适应性强的特点，已成为多个国家和地区提升碳固存能力的重要树种之一^[4]。我国杨树人工林面积已超过850万hm²，不仅是林业生产的重要组成部分，也是提升我国人工林固碳增汇的主要对象之一^[5]。目前，已有研究表明，林龄和林分密度对杨树人工林的碳储量具有显著影响。如孙虎等^[6]研究发现，随着林龄的增长，碳储量通常会相应升高；刘钰等^[7]报道，适宜的林分密度可以有效提升单位面积的碳储量，而过高或过低的林分密度则可能抑制杨树人工林的固碳能力。尽管已有的一些典型调查探讨了关于林龄和林分密度对杨树人工林碳储量的影响，但如何精确量化林龄及林分密度与林分碳储量之间的关系、揭示其时间和空间分布规律并提出其优化的栽培模式仍然是碳汇林业研究的重大挑战。

随着遥感技术和地观测手段的不断发展，结合传统回归模型、机器学习算法和机理过程模型进行碳储量估算，已逐渐成为这一领域研究的发展趋势^[8-9]。随机森林(random forest, RF)、支持向量机(support vector machine, SVM) 和梯度提升回归(gradient boosting regression, GBR) 等常用的机器学习模型能有效捕捉多个变量与碳储量之间的复杂关系^[10]。此外，在大范围区域内，基于点位实测数据精确预测森林的碳储量并揭示其空间分布变化是碳储量研究的重要任务。克里金插值法作为一种地统计模型，广泛应用于空间数据的预测，能够有效地揭示碳储量的空间变异规律，并为碳储量的区域性估算提供强有力的支持^[11]。因此，本研究以江苏省泗洪县马浪湖林场的杨树人工林为研究对象，在测定分析杨树林分碳储量和土壤有机碳储量的基础上，采用多种回归模型和机器学习模型探讨不同林龄、林分密度与人工林系统碳储量的关系并构建优化的预测模型，为今后杨树人工林的碳固存管理提供数据支撑，助力国家实现碳达峰、碳中和目标。

研究地点位于江苏省宿迁市泗洪县马浪湖林场(118°36′E，33°32′N)，气候类型为中纬度暖温带湿润半湿润气候，年平均气温14. 4 ℃，年平均降水量1 000 mm^[7]。该林场的土壤母质为洪泽湖淤积土，土壤质地为黏壤土，土壤肥力中等，但地下水位较高且存在季节性淹水现象。林场占地面积约300 hm²，主要种植杨树人工林。种植的杨树品种为南方型杨树无性系(美洲黑杨及其杂交新品种)，主要包括NL-95杨(P. deltoides×P. euramericana ‘Nanlin 95’)、NL-895杨(P. deltoides×P. euramericana ‘Nanlin 895’) 、NL-3804杨(P. deltoides ‘Nanlin 3804’)、NL-3244杨(P. deltoides×P. euramericana ‘Nanlin 3244’)、NL-3412杨(P. deltoides×P. euramericana ‘Nanlin 3412’) 等。

2023年9月，在人工林踏查的基础上，根据现有杨树林分的布局、林龄及林分密度分布情况布设调查样地。林龄主要根据林场的造林档案确定，对树龄存在疑问的林分，采用生长锥取胸径处的木芯通过年轮来确定树龄；林分密度以实地调查结果为准。所调查样地的林龄和林分密度分布情况见表 1，共调查37块标准地。

为了研究不同杨树人工林单位面积的碳储量，在样地设置时主要依据调查区域杨树人工林的林龄和林分密度差异，在每种林分中设置一块20 m×20 m的样方(避免边缘效应)，测定样方中每木的胸径(精确到0. 01 cm) 并计算出样方中林木的平均胸径；选取接近平均胸径的活立木作为标准株(每个样方标准株数目为样方内活立木数的15%)，用布鲁莱斯测高仪测定其树高(精确到0. 1 m)，用于计算单株生物量。针对所调查杨树林龄的分布情况，根据年龄段选取标准木进行叶、枝、根和干取样，记录好编号后放入密封袋带回实验室以测定各器官的全碳含量。杨树各器官样品置于60 ℃的烘箱中烘干，磨碎后过0. 15 mm筛后，采用元素分析仪(Vario MACRO CUBE，German) 测定其叶、枝、干和根的碳含量。

土壤调查与林分调查配套，因泗洪县马浪湖林场位于洪泽湖旁，林地地下水位较高，为确保采样过程的可行性和数据的准确性，在所调查林分的每个样方中心位置挖取0~10、10~20、20~40、40~60 cm土层土壤剖面，采集土壤样品进行土壤理化性质分析。土壤容重采用环刀法测定，土壤有机碳含量采用重铬酸钾-外加热法测定。本研究调查的37块样地不同土层中土壤有机碳含量和土壤容重情况见表 2。

杨树林分碳储量分别由其各器官生物量乘以相应年龄段的碳含量进行估算。杨树林分生物量按林分平均单株生物量乘以林分密度获得，而单株各器官的生物量按针对南方型杨树构建的估算方程进行计算^[12-13]。具体生物量估算方程如下：

式中：W₁为叶生物量(kg · 株^-1)；W₂为枝生物量(kg · 株^-1)；W₃为干生物量(kg · 株^-1)；W₄为根生物量(kg · 株^-1)；D为平均胸径(cm)；h为平均树高(m)。

土壤有机碳储量的计算公式如下：

式中：C_s为0~60 cm土层的土壤有机碳储量(t · hm^-2)；x_i为第i层土壤碳含量(g · kg^-1)；d_i为第i土层的厚度(cm)；ρ_i为第i土层的土壤容重(g · cm^-3)，0. 1为单位转换系数。

森林生态系统的碳储量包括了植被层碳储量(乔木层、林下植被层和枯落物层) 和土壤碳储量，由于杨树主要种植在平原地区，林下植被层和枯落物层碳储量占比较低。因此，本研究的人工林总有机碳储量仅包含了乔木层(杨树) 和土壤有机碳储量，即按(6) 式进行估算：

式中：C_t为杨树人工林总有机碳储量(t · hm^-2)；C_p为杨树林分碳储量(t · hm^-2)；C_s为土壤有机碳储量(t · hm^-2)。

以调查分析的37个样地数据拟合林龄、林分密度与杨树人工林碳储量之间的关系。选择常见的回归模型[simple regression model, SRM，包括多元线性逐步回归模型(multiple stepwise regression, MSR)、对数回归模型(logistic regression, LR)、幂回归模型(power regression, PR)、指数回归模型(exponential regression, ER)] 和3种主流机器学习模型(machine learning model, MLM，即RF、GBR和SVM) 进行拟合。

为了评估模型的可靠性，利用SRM和MLM的预测结果与实际测量值进行比较，采用的评价指标包括决定系数(R²)、均方根误差 (root mean square error, E_rms) 、相对均方根误差(relative root mean square error, E_rrms) 和均方误差(mean squared error, E_ms)。R²越大，表明模型拟合越好，E_rms、E_rrms和E_ms越小表明模型的预测精度越高。4个评价指标的具体计算公式如下:

式中：$\hat{y}_i$为估测值；$\bar{y}_i$ 为样本平均值；y_i为实测值；$\bar{y}$为实际值的平均值；n为样本容量；i为样本点。

用Excel 2010软件进行生物量、碳储量的计算和图表绘制；用SPSS 26. 0软件对数据进行统计分析；运用Python 3. 14软件建立回归、机器学习模型；用GS+9. 0软件进行半变异函数模型分析；用ArcGIS 10. 8软件绘制杨树人工林有机碳储量空间分布图。

杨树人工林单株生物量及各器官碳含量的统计特征见表 3。林分平均单株总生物量为18. 89~542. 92 kg · 株^-1，不同器官的生物量均表现为树干>树枝>根系>树叶，且树干生物量与根系、树枝、树叶生物量之间均具有显著性差异(P＜0. 05)。不同器官之间的碳含量均存在显著性差异(P＜0. 05)，其平均碳含量表现为树干>树枝>根系>树叶。

双因素方差分析结果(表 4) 表明，林龄及林分密度均对林分总生物量及各器官生物量有极显著影响(P＜0. 01)，且存在显著的交互作用(除根系生物量和林分总生物量外) (P＜0. 05)。与林分平均单株各器官生物量的趋势相似，林分各器官的生物量也表现为树干>树枝>根系>树叶。林龄及林分密度对杨树林分碳储量有极显著影响(P＜0. 01)，且存在显著的交互作用(P＜0. 05)；而所调查林分0~60 cm土层土壤的有机碳储量在35. 67~57. 80 t · hm^-2之间，其主要受林龄的极显著影响(P＜0. 01)，但受林分密度及林龄与林分密度交互作用的影响不显著(P＞0. 05)。从杨树人工林总有机碳储量(杨树林分碳储量与0~60 cm土层土壤有机碳储量之和) 看，所调查的37块样地的总有机碳储量在38. 55~149. 88 t · hm^-2之间。林龄和林分密度均显著影响人工林总有机碳储量，且两者之间存在明显交互作用(P＜0. 05)，但林龄对人工林总有机碳储量的影响更为显著(P＜0. 01)。

基于林龄和林分密度的杨树人工林碳储量预测模型对比结果如表 5所示，机器学习模型在预测杨树林分碳储量、土壤有机碳储量及杨树人工林总有机碳储量与林龄和林分密度的关系上均优于回归模型。其中，以GBR模型表现最佳，R²值分别达到0. 949、0. 920和0. 944，且E_rms、E_rrms和E_ms均为所有模型中最小，显示出较高的拟合精度；RF模型的拟合结果也优于回归模型，其R²值分别为0. 931、0. 847和0. 926，其误差参数亦较低，表明RF模型能较好地捕捉林龄和林分密度与乔木碳储量之间的复杂非线性关系。因此，在探索林龄和林分密度与杨树人工林碳储量之间的关系时，建议优先选择具有非线性建模能力的机器学习方法，尤其是GBR模型，以提高模型预测精度。

在构建RF模型时，重点考虑两个关键超参数即决策树的数量和分割节点处的随机变量个数^[14]，本研究通过网格搜索确定最适决策树的数量和分割节点处的随机变量个数。GBR模型的参数主要包括学习率、决策树数量以及决策树分裂深度等^[15]，亦通过网格搜索结合交叉验证确定这些参数的最适值。表 6展示了筛选出的两个较优模型(GBR和RF) 的具体参数，以帮助理解模型的性能和调优过程。

运用GS+9. 0软件对马浪湖林场杨树人工林总有机碳储量半方差变异函数的分布特征进行分析，结果(表 7) 表明，线性模型能较好地描述杨树人工林总有机碳储量的分布特征。线性模型下块金值和基台值分别为0. 005和0. 191，表明总变异程度和随机变异程度小；而块金值与基台值的比值为0. 973 (＞0. 750)，说明马浪湖林场杨树人工林总有机碳储量以人为随机性因素变异为主，即与人为因素主导的造林时间和造林密度等因素密切相关。

根据GS+9. 0软件拟合的最优模型，利用克里金插值法构建了泗洪县马浪湖林场杨树人工林总有机碳储量的空间分布图(图 1)。由图 1可看出，整体杨树人工林总有机碳储量的差异性在水平空间中呈带状分布，变幅为41. 00~964. 76 t · hm^-2。其中，林场西北部的区域杨树人工林总有机碳储量较低，在41. 00~66. 69 t · hm^-2之间；而林场南部和东北部区域有机碳储量明显较高，在103. 13~946. 76 t · hm^-2之间；林场中部区域杨树人工林有机碳储量处于中等水平，其值在66. 70~103. 12 t · hm^-2之间。

	图 1 马浪湖林场杨树人工林总有机碳储量的空间分布 Fig. 1 Spatial distribution of total organic carbon storage in poplar plantations in Malanghu Forest Farm
图选项

林龄和林分密度是森林生态系统生物量积累的关键驱动因素^[16-17]。本研究结果表明，杨树人工林的生物量生产和分配受这两个因素的共同作用，其中林龄对生物量的影响尤为显著。这可能是因为林龄较小的杨树人工林处于生长速生期，具备较快的生物量积累速率；而随着林分逐步成熟，树木的生长速率逐渐放缓，导致生物量积累速度也相应减缓^[18]。森林生态系统的碳储量涵盖了植被层的碳储量(包括乔木层、林下植被层及枯落物层) 和土壤碳储量^[19]，然而, 本研究仅聚焦于杨树人工林的乔木层和土壤层的碳储量，未涉及林下植被层及枯落物层的碳储量。本研究结果表明，土壤有机碳储量占总有机碳储量的主要部分，这与已有的相关研究结果^[20-21]一致。土壤碳储量高于乔木层碳储量，可能原因在于土壤具有长期、稳定积累碳的能力。土壤中的有机碳通过分解、矿化及与矿物质结合，形成稳定的有机-矿物复合物，这些复合物能够在土壤中长期存在^[22]。乔木层碳储量容易受到生长周期、气候变化，光合作用过程等因素的影响^[23-25]，这些波动影响其碳固定和长期储存能力。

然而，林龄和林分密度作为森林生态系统的关键结构特征，对碳储量的积累具有显著影响。林龄决定了乔木层生物量的积累过程，随着林分的成熟，树木的生长速度和碳储量通常会增加^[26]；而林分密度则通过竞争效应限制了树木的生长空间和资源获取，进而调节整体碳储量^[27]。本研究结果表明，林龄和林分密度对杨树人工林碳储量的影响显著，且两者之间存在显著的交互作用，其中林龄的影响更为突出。此外，林龄、林分密度及其交互作用主要影响杨树林分碳储量和总有机碳储量，而对土壤有机碳储量的影响较小。这种情况可能源于土壤中有机碳受多种因素的影响，其中氧化分解过程是决定有机碳储量的关键因素之一^[28]。尽管林分密度和林龄会影响碳的输入量，但土壤有机碳的氧化分解过程较为缓慢，需要长期积累和稳定的环境条件才能显现其变化。土壤中的有机碳在微生物作用下被分解转化为CO₂并释放到大气中，而这一过程受土壤温度、湿度、pH值以及微生物活性的影响^[29-31]。因此，尽管林分密度和林龄可能影响碳的输入，但这些变化对土壤有机碳储量的影响通常需要较长时间才能体现，且短期内不易观察到明显的变化。

鉴于林龄和林分密度对碳储量的显著影响，本研究通过回归模型和机器学习模型对其作用进行了量化分析。本研究结果表明，林龄和林分密度与碳储量之间呈显著的非线性关系。相比传统回归模型，机器学习模型展现了更高的预测精度，且GBR和RF模型的R²值均超过0. 9，预测误差较小，这一结果与WU et al^[32]、GÜNLÜ et al^[33]的研究结论一致。GBR和RF模型作为数据驱动的非参数方法，能够精准地捕捉变量间复杂的非线性关系^[15]。杨树人工林的碳储量受多种因素的交互作用影响，如林龄、林分密度、品种特性等，而传统回归模型通常难以有效捕捉这些复杂关系。相比之下，GBR和RF模型能够自动识别并建模这些交互作用，从而显著提高预测准确性。GBR模型通过加权拟合不同特征的影响^[34]，精确捕捉碳积累的非线性变化；而RF模型通过集成多个决策树的结果，有效降低了过拟合风险^[35]，两者均能灵活调整以应对数据中的复杂模式，表现出较强的适应性和可靠性。研究还表明，这些模型不仅在杨树人工林中取得了优异的表现，还具备广泛的应用潜力。例如，顾纯僖等^[36]在预测思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis) 森林碳储量时发现，随机森林模型表现最佳。另外，NAWAR et al^[37]在预测农田全氮与土壤全碳含量时，也证明了GBR模型的较高准确性。这些研究成果表明，GBR和RF模型在处理复杂生态数据时，展现出显著优势，且具备向其他森林类型和领域推广的潜力。

对泗洪马浪湖林场杨树人工林的调查分析结果表明，不同林龄和林分密度的杨树林分总生物量在5. 25~193. 82 t · hm^-2之间，杨树不同器官的碳含量在42. 31~49. 05 g · kg^-1之间，且林分各器官生物量及其碳含量均表现为树干＞树枝＞根系＞树叶。土壤有机碳含量随土层加深逐渐降低，而土壤容重则逐渐增大。双方差分析表明，林龄及林分密度均对杨树林分碳储量和人工林总有机碳储量有显著影响且两者之间存在明显交互作用；林龄显著影响土壤(0~60 cm土层) 有机碳储量，林分密度对土壤有机碳储量影响不显著。机器学习模型中的GBR和RF模型能更好地描述和预测林龄及林分密度与人工林碳储量之间的关系(R²＞0. 9)，预测误差较低。空间特征分析表明，马浪湖林场杨树人工林总碳储量呈带状分布，总有机碳储量在41. 00 ~964. 76 t · hm^-2之间。