森林是最大的陆地生态系统碳库^[1-2]，植被、土壤和凋落物在维持全球碳平衡方面扮演着至关重要的角色，森林植被中储存的碳占地球陆地生物圈碳的60%。天然林在我国森林中面积最大，开发利用最早，是我国森林资源存量的主体，生态地位非常重要，是中国实现碳中和目标的压舱石。通过估算研究森林碳储量，保护和管理好现有天然林资源，提高天然林质量，对于发挥天然林的碳汇功能、减缓气候恶化具有重要意义^[3-4]。

近年来，对森林生态系统生物量和碳储量的研究主要集中在空间和时间尺度方面，空间尺度包括地域空间和结构空间上的研究，如大空间连续尺度^[5]、小空间分散尺度^[6]、不同的林分密度^[7-8]、不同的林分组成^[9-12]；时间尺度包括时间轴尺度，如时间动态下森林生态系统中的生物量及碳储量的变化^[13-14]，不同林龄的森林生态系统的碳储量研究^[15-17]。以往研究对象主要为人工林^[15-18]，而对于天然林的研究集中在空间尺度^[19-20]和时间轴的大距离变化上^[21-23]。天山云杉(Picea schrenkiana var. tianschanica) 是第三纪森林植物中的残遗，大多以纯天然林形式存在，是我国新疆天然林的主体。随着“新疆天然林保护工程”的实施，天然林碳储量的研究不仅需要空间上的演算，还需要进一步研究不同龄组和林分密度下天山云杉天然林碳储量的规律及其分配特性。本研究以天山北麓天山云杉天然林3种龄级和3种林分密度的27块标准地为研究对象，通过样地调查和室内分析相结合的方法，对天山云杉天然林生态系统中不同层次的碳储量进行估算，探讨不同龄级及林分密度的天山云杉天然林的碳格局以及碳储量特征，为评估天山云杉天然林的碳汇功能提供基础数据和科学依据，并为制定合理的天山云杉碳汇林营林方案提供基础数据和科学依据。

研究区地处天山北麓，距新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市西南方向约110 km (43°16′~43°26′N，86°46′~86°57′E)，地势南高北低，地形切割较为剧烈，坡度10°~40°，海拔1 700~2 900 m，气候属温带大陆性气候，以灰褐色森林土壤为主，主要树种为天山云杉，且以天山云杉天然林纯林为主，是天山的地带性森林植被。

根据研究区全面踏查情况，于2023年10月，在南山林场选取3种龄级(中龄林61~100年生，近熟林101~120年生，成熟林121~180年生)^[23]和低密度(300~500株·hm^-2)、中密度(500~600株·hm^-2)、高密度(600~800株·hm^-2) 3种林分密度的天山云杉林为研究对象，分别标记为不同林分类型：中龄低密度林(ZD)、中龄中密度林(ZZ)、中龄高密度林(ZG)、近熟低密度林(JD)、近熟中密度林(JZ)、近熟高密度林(JG)、成熟低密度林(CD)、成熟中密度林(CZ)、成熟高密度林(CG)，样地大小为30 m×30 m，每个林分密度设置3个样地，共27块样地。对每个样地进行每木检尺，测量并记录胸径、树高、坡度、海拔等信息，样地基本情况如表 1所示。

由于天然林保护计划限制，本研究林分蓄积量采用二元材积表计算单木材积量，以所有单立木材积之和计算林分蓄积量；林分生物量采用生物量转换扩展因子法进行计算。天山云杉二元立木材积公式^[24] (当地林业局根据天山西部地区最新二类调查检尺材料计算求出) 如下：

式中：V为天山云杉单立木材积(m³)；d为每木检尺时测量的天山云杉胸径(cm)；h为每木检尺时测量的天山云杉树高(m)。

林分蓄积量计算公式如下：

式中：V_m为天山云杉林单位面积林分蓄积量(m³·hm^-2)；V_i为第i株天山云杉的单立木材积(m³)；S为调查样地面积(m²)。

当已知数据为单位面积林分蓄积量时，可以通过生物量转换和扩展因子(K) 将单位面积林分蓄积量转换为单位面积林分总生物量^[25]，计算公式如下：

式中：B₁为单位面积林分地上部分生物量(t·hm^-2)；B₂为单位面积林分地下部分生物量(t·hm^-2)；K为生物量转换与扩展因子，其值为0.783；R_s为林分生物量根茎比，其值为0.230^[25]；B_t为单位面积林分总生物量(t·hm^-2)。

在不同样地内，分别设立5块1 m×1 m和20 cm× 20 cm的样方作为草本层样方和枯落物层样方，采用样方收获法测定生物量。草本植物整株及枯落物层称取鲜重，取样500 g (不足则全取) 回实验室，80 ℃烘箱烘干至恒重，测含水率，计算单位面积生物量。

各样地按照“品”字形挖3个剖面，分0~20、20~40、40~60 cm土层采取土壤样品，同一土层土样混合均匀作为1个样品，每个土层采集土样500 g，风干、磨细、过0.15 mm筛、密封保存，用于测试土壤碳含量。用200 cm³环刀测定土壤容重。

利用重铬酸钾-水合加热法测定植物和土壤中的有机碳含量，所有指标测定重复3次取平均值。

碳储量计算公式如下：

式中：W_c为天山云杉碳储量(t·hm^-2)；b₁为含碳率转换系数0.5；W_{g, l}为草本以及枯落物碳储量；b₂为有机碳含量(g·kg^-1)；B_t为天山云杉总生物量(t·hm^-2)；B_{g, l}为草本以及枯落物生物量(t·hm^-2)；W为天山云杉林植物碳储量。

式中：W_t为土壤总有机碳储量(t·hm^-2)；W_j为第j层土壤有机碳含量(g·kg^-1)；ρ为第j层土壤容重(g·cm^-3)；γ_j为第j层土层厚度(cm)；0.1为单位换算系数。

生态系统碳储量为植被层碳储量和土壤层碳储量之和。

利用SPSS 26.0软件进行多元分析和单因素方差分析(one-way ANOVA)，采用Duncan法进行差异分析和多重比较，显著性水平为0.05。图表的制作采用Excel 2019软件进行，图表内的数据均为平均值±标准差。

各龄级不同林分密度的天山云杉天然林各组分生物量如表 2所示。中龄林和近熟林乔木层地上和地下生物量均随林分密度的增大而升高，而成熟林乔木层地上和地下生物量随林分密度的增大呈先升高后降低的变化规律。中龄高密度林乔木层地上和地下生物量均最大，分别为256.74、59.05 t·hm^-2，中龄林不同林分密度的乔木层地上和地下生物量具有显著差异(P < 0.05)，成熟低密度林、成熟中密度林与成熟高密度林乔木层的地上和地下生物量具有显著差异(P < 0.05)；中龄低密度林乔木层地上和地下生物量均最小，且与其他林分差异显著(P < 0.05)。研究区的天山云杉天然林为纯林，因此，仅进一步研究草本层和枯落物层的生物量，从表 2可以看出，枯落物层生物量高于草本层生物量。不同龄级、不同林分密度的草本层、枯落物层以及植被总生物量总体上无显著差异，仅中龄高密度林植被层总生物量高于其他林分植被层总生物量，为320.21 t·hm^-2，且与中龄低密度林、中龄中密度林、近熟低密度林和成熟高密度林差异显著(P < 0.05)；中龄低密度林植被层总生物量最小，与中龄高密度林植被层总生物量相差118.31 t·hm^-2。中龄高密度林和成熟低密度林的草本层生物量均为0.54 t·hm^-2，高于其他林分；中龄中密度林的枯落物层生物量高于其他林分，为13.48 t·hm^-2。因此，不同龄级、不同林分密度的天山云杉天然林对枯落物层的影响较草本层更加显著，且在草本层与枯落物层中，枯落物层生物量为主要分配，占74.46%~99.45%，草本层仅占0.55%~25.54%。

中龄高密度林与近熟高密度林的草本层有机碳含量具有显著性差异(P < 0.05)，其余林分草本层有机碳含量的差异不显著(图 1)，近熟高密度林草本层有机碳含量最高，为460 g·kg^-1，中龄高密度林草本层有机碳含量最低，为350 g·kg^-1。

	注：不同小写字母表示不同林分之间差异显著(P < 0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences between different stand types (P < 0.05). 图 1 不同龄级及林分密度天山云杉天然林草本层有机碳含量 Fig. 1 Organic carbon content of herb layer in different age classes and stand densities of P. schrenkiana var. tianschanica natural forest
图选项

不同龄级、不同林分密度天山云杉天然林不同土层间的有机碳含量总体上具有显著差异(P < 0.05，表 3)，其变化范围为16.26~251.11 g·kg^-1，相同龄级及林分密度下各土层有机碳含量也存在差异。其中，0~20 cm土层不同林分密度林分之间的土壤有机碳含量差异显著(P < 0.05)，40~60 cm土层不同龄级林分之间的土壤有机碳含量差异显著(P < 0.05)。在不同林分中，土壤有机碳含量均随着土层深度的增加呈降低的趋势，且0~20 cm土层有机碳含量显著高于20~40、40~60 cm土层(P < 0.05)，但部分林分20~40 cm土层的有机碳含量与40~60 cm土层差异不显著。

不同龄级及林分密度天山云杉天然林各组分的碳储量如表 4所示，中龄林和近熟林的乔木层碳储量随着林分密度的增大呈逐渐升高的趋势。在成熟林中，乔木层碳储量随着林分密度的增大先上升后下降。乔木层碳储量从中龄低密度林的96.44 t·hm^-2迅速升高至中龄高密度林的157.89 t·hm^-2，占整个天山云杉天然林生态系统碳储量的比例从成熟中密度林的49.54%迅速减少至近熟低密度林的26.06%。草本层碳储量为0.05~0.24 t·hm^-2，中龄中密度林和成熟高密度林的草本层碳储量与中龄高密度林、近熟低密度林、成熟低密度林、成熟中密度林差异显著(P < 0.05)。枯落物层碳储量随龄级和林分密度的增大总体上呈降低的变化趋势，中龄中密度林的碳储量最高(7.82 t·hm^-2)，近熟高密度林的碳储量最低(1.29 t·hm^-2)。在天山云杉天然林植被层及枯落物层的碳储量中，草本层和枯落物层所占的平均比例为2.40%。

在0~20 cm土层，近熟高密度林的土壤碳储量与中龄低密度林、中龄中密度林和近熟中密度林的土壤碳储量差异显著(P < 0.05，表 5)，其余林分差异不显著。在20~40 cm土层，中龄高密度林的土壤碳储量与中龄中密度林、近熟高密度林、成熟中密度林和成熟高密度林的土壤碳储量差异显著(P < 0.05)。在40~60 cm土层，成熟低密度林的土壤碳储量与其余林分差异显著(P < 0.05)。中龄林林地0~20 cm土层土壤碳储量随林分密度的增大而升高，20~40 cm和40~60 cm土层土壤碳储量随林分密度的增大均呈先降低后升高的变化规律；近熟林林地0~20 cm土层碳储量随林分密度的增大呈现先降低后升高变化规律，20~40 cm土层碳储量随林分密度增大呈先升高后降低的变化规律，40~60 cm土层碳储量随林分密度的增大呈现降低的变化规律；成熟林林地0~20 cm土层碳储量随林分密度的增大呈现先降低后升高的变化规律，20~40 cm土层碳储量随林分密度增大呈先降低后略微升高，但仍低于低密度林分，40~60 cm土层碳储量随林分密度的增大而降低的变化趋势。不同林分土壤碳储量的垂直分配均表现为表层(0~20 cm) 所占比重最大(44.08%~76.63%)。

不同龄级和不同林分密度的天山云杉天然林生态系统的碳储量如表 6所示。中龄林生态系统碳储量随着林分密度增大而升高的变化趋势，而近熟林和成熟林则呈现出随着林分密度增大而先降低后升高的变化趋势。其中，中龄高密度林的碳储量最高(570.65 t·hm^-2)，而中龄低密度林的碳储量最低(287.21 t·hm^-2)。

天山云杉天然林生态系统碳储量的空间分布格局为土壤层碳储量占比最高，为49.74%~72.92%，其次是乔木层碳储量，占30.22%~49.54%，草本层和枯落物层碳储量仅占0.32%~2.28%。植被碳储量101.62~160.35 t·hm^-2，中龄林、近熟林植被碳储量随林分密度的增大而升高，成熟林植被碳储量随林分密度增大先升高而后降低。土壤碳储量为147.63~410.30 t·hm^-2，随龄级和林分密度增大先降低后升高，各林分生态系统中64%左右的碳储量为土壤碳储量，表明土壤是生态系统碳储量的主要贡献者。在成熟高密度林中，植被碳储量骤减，而土壤碳储量剧增。

天山云杉天然林中龄林和近熟林乔木层地上和地下生物量均随林分密度的增大而升高，而成熟林乔木层地上和地下生物量随林分密度的增大呈先升高后降低。冯宜明等^[7]研究发现，当林分密度低于1 550株·hm^-2时，40~50年生云杉人工林的生物量随着林分密度的增大呈升高的变化规律，与本研究结果相似，但与人工林不同，天然林不同林分密度之间的差异较小。在本研究中，草本层的生物量在不同龄级之间没有明显差异，而枯落物层中龄中密度林的生物量明显高于其他林分。可能是由于林木更新较快导致的，随着林龄的增大，乔木层下部的空间较大，透光性以及通透性较好，加快了枯落物的分解速率。森林中植被和枯落物层的碳含量与树木的密度和年龄密切相关，这一结果与已有的研究结果^{[7, 26]}基本一致。适当保护林下植被有助于提高森林固碳的能力^[27]，植被的碳储量与生物量之间有密切关系，通过调节树木的密度来控制森林生物量的生产，可以提高生态系统的碳储量^[28]。

天山云杉天然林土壤层的有机碳含量为16.26~251.11 g·kg^-1，中龄低密度林、近熟及成熟中密度林分土壤有机碳含量较低，与冯宜明等^[7]的研究结果不一致，可能是因为枯落物输入的影响大于林分密度对微生物活动的影响。各龄级不同林分密度中，土壤有机碳含量随土层深度的增加呈降低的趋势，且0~20 cm土层有机碳含量显著高于其余土层，与大多数研究结果相似^[29]。土壤有机碳含量的垂直分布特征受到植物群落的初级生产力、枯落物的产量以及分解速率等多种因素的影响。森林植物的种类组成在很大程度上决定了土壤中植物残体的累积量和光合产物的分配方式。不同植物残体的分解速率会造成土壤有机碳含量及其分布特征上的显著差异。在植物的生长过程中，通过光合作用固定的碳以凋落物、根系分泌物和残骸颗粒的形式被引入并储存在土壤中，同时通过微生物的作用将光合作用产生的有机质重新归还于土壤^[30]。此外，植物根系在表层土壤的集中分布使得碳主要积聚在这一土层，因此，表层土壤的碳密度和储量相对较高。然而，随着土层深度的增加，因土壤呼吸和淋溶等因素的影响，土壤中的碳储量会逐渐下降^[31]。鉴于此, 未来应进一步加强对天山云杉天然林表层土壤的保护修复, 进而提升区域土壤储碳能力。

中龄林、近熟林各林分生态系统碳储量呈现随林分密度增大而升高的趋势，成熟林各林分碳储量呈现随林分密度增大而先升高后降低的趋势。毕艳玲等^[32]对不同林分起源以及不同龄组的云杉生物量碳储量进行了研究，结果表明，林分起源结构中天然林生物量碳储量远高于人工林，林龄结构中成熟林生物量碳储量高于过熟林。本研究成熟中密度林碳储量高于成熟高密度林碳储量，可能是由于林分密度不同导致的，当林龄及林分密度到达一定限度后，植被固碳作用开始减弱，导致碳储量下降。本研究中，天山云杉天然林土壤碳储量在生态系统碳储量中占比(64.37%) 较高，这与大多数研究结果^{[7, 33]}一致。在本研究中，成熟林的生物量碳储量随着林分密度的增大先升高后降低，而土壤碳储量则随着林分密度的增大先降低后升高，这可能是由于高密度林分中枯落物增加，导致土壤碳储量升高。

天山北麓天山云杉天然林中龄高密度林的碳汇潜力较高，针对碳储能力较弱的低密度林分，应采用科学管理措施，以优化林分密度和内部环境，促进生物量和碳储量积累。天山云杉天然林生态系统在生长过程中能显著地积累有机碳，中龄高密度林有助于生物量及碳含量的积累，近熟林、成熟林中高密度林应进行适量的间伐，提高林分的固碳能力。天山云杉为大材积树种，生长周期长，因此，将复杂的环境因子引入天山云杉生态系统碳储量研究将成为下一步的研究重点。本研究未考虑动态的土壤养分及气候变化，还有待进一步深入研究。

龄级和林分密度对天山北麓天山云杉天然林生态系统生物量及碳汇能力具有显著影响，中龄林各林分碳储量呈现随林分密度增大而升高的变化规律，近熟林、成熟林各林分碳储量呈现随林分密度增大而先降低后升高的变化规律。中龄高密度林的碳储量(570.65 t·hm^-2) 最高，而中龄低密度林的碳储量(287.21 t·hm^-2) 最低。天山云杉天然林生态系统中碳储量的空间分布格局为土壤层碳储量占比最高，为49.74%~72.92%，其次是乔木层碳储量，占30.22%~49.54%，草本层和枯落物层碳储量仅占0.32%~2.28%，土壤是天山云杉天然林生态系统碳储量的主要贡献者。