森林生态系统各组分间相互依存、相互影响，在共同作用下发挥着重要的生态服务功能。林下植被是森林生态系统植物多样性的关键组成部分，其多样性和生物量受到乔木层特征的显著影响^[1]，二者之间的正相关关系对森林提供生态产品具有重要的促进作用^[2-5]。因此，研究森林空间分布格局和林下植被生长状况，探寻促进林木生长和优化林分结构的有效手段，能够为林分改造、群落重建提供理论依据^[6]，促进生态系统服务功能有效发挥^[7]。改变林分密度形成的林窗等结构是林下植被生长的重要驱动力，林窗能够改善林内光照和水热环境^[8-9]，从而影响森林群落垂直空间结构^[10]，通过密度调控分析树体差异-地上植被的关系，是解释森林生态系统群落内部联系的有效手段。

油松(Pinus tabuliformis)因其具有耐寒、耐旱、速生等特征^[11]，现已成为我国典型的地带性造林树种，其在固碳释氧、水源涵养、气候调节和维持生物多样性等生态功能方面发挥着重要作用^[12]。油松人工林普遍存在径向生长慢、土地力衰退、生物多样性低和林分质量差^[13-16]等问题。如何开展中龄林抚育管理，促进林分正向生长，是业界亟待解决的问题。本研究以甘肃兴隆山国家级自然保护区内5种密度油松人工林为研究对象，通过野外调查和试验研究，获得密度调控对林分特征和林下植被生物量的具体影响，并分析其响应机制，以期为甘肃省油松人工林改造提供理论依据。

研究区位于甘肃兴隆山国家级自然保护区(103°50′~104°10′E，35°38′~35°58′N)，地处兰州市榆中县境内，属祁连山东延余脉，也是黄土高原西端绿色岩岛^[17]。该区属温带半湿润气候，年平均气温3~7 ℃，活动积温为1 800~2 800 ℃，年平均降水量450~622 mm，且降水主要集中于7—9月，年蒸发量918.6 mm。保护区内主要土壤类型为栗钙土、灰褐土、黄绵土等，生态系统类型齐全，垂直分带性明显，主要植被类型有针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌木林和草甸^[18]。

2022年8月，选择位于相同立地条件下且林龄均为54 a的5种林分密度(740、1 900、8 000、1 950、6 540株·hm^-2)S1~S5油松人工林样地，其中S3、S5样地未抚育，其余样地皆进行了不同强度的间伐，具体样地信息如表 1。设置20 m×20 m的观测样地，采用典型样地法，选取5个样地作为调查样地，采用每木调查法在每个样地内记录胸径(diameter at breast height，DBH)≥4.0 cm的木本植物种名、树高、胸径、冠幅等，在S1(740株·hm^-2)、S2(1 900株·hm^-2)、S3(8 000株·hm^-2)3个样地内各选取1株干型规整的标准木进行解析木分析^[19]，其中S4(1 950株·hm^-2)、S5(6 540株·hm^-2)样地位于兴隆山自然保护区的核心区，此处不允许砍伐树木，故未做解析木分析。在样地4角和中心位置设置5个2 m×2 m的灌木调查样方、5个1 m×1 m的草本调查样方，调查灌木和草本样方内的植物种类、数量、盖度、高度和生物量，植物地上生物量采用收获法。

通过划分径阶的方式分析油松林木空间格局，判断不同生长阶段的油松人工林空间格局变化。根据油松人工林木的胸径由小到大，每增加4 cm为一级，将油松种群个体按大小径阶分成7个等级: Ⅰ级(幼苗，DBH<4.0 cm)；Ⅱ级(幼树，4.0 cm≤DBH<8.0 cm)；Ⅲ级(小树，8.0 cm≤DBH＜12.0 cm)；Ⅳ级(中树，12.0 cm≤DBH＜16.0 cm)；Ⅴ级(大树，16.0 cm≤DBH＜20.0 cm)；Ⅵ级(特大树，20.0 cm≤DBH＜24.0 cm)；Ⅶ级(超大树，DBH≥24.0 cm)。

利用物种丰富度指数Margalef(M)、物种多样性指数Shannon-Wiener(H)、生态优势度指数Simpson(D)和物种均匀度指数Pielou(J)计算不同密度的油松林草本和灌木多样性的差异^[20]。利用Microsoft Excel 2007软件进行数据统计和计算，利用SPSS18.0软件进行数据分析，利用Origin 2018软件进行图表的制作。

林木径阶分布能够反映植物群落的稳定性，经4 cm径阶整化后，对各径阶株数进行分析(图 1)，5种密度油松人工林均未出现更新的幼树，径阶结构形状均为“峰型”，个体主要集中在中等径阶，种群处于衰退状态^[21]。油松人工林随着林分密度的增大，个体间竞争增大，小径阶株数增多，S1(740株·hm^-2)样地中，胸径主要分布在16 cm以上，其中20~24 cm径阶分布的株树最多(24株)，大于24 cm的株树有15株；S2(1 900株·hm^-2)和S4(1 950株·hm^-2)样地的林分密度相近，油松胸径生长速度均小于S1样地，径阶主要集中在12~20 cm，其植株数占该样地总植株的比例分别为79%和63%；S5(6 540株·hm^-2)样地中林分生长整体缓慢，径阶＜8 cm的植株占该样地总植株的比例达20%，中径阶与大径阶则相对较少，S3(8 000株·hm^-2)样地的林分密度最大，径阶集中在4~16 cm，且大树较少，小树较多。

	图 1 不同林分密度的油松径阶分布 Fig. 1 Diameter class distribution of P. tabuliformis with different stand densities
图选项

对3种林分密度的油松人工林标准木进行胸径和树高拟合，拟合曲线见图 2和图 3。结果显示，随着树龄的增长不同林分密度标准木的胸径、树高均呈增长趋势。当树龄≤10 a时，3种密度林分树木胸径、树高均较快生长。当树龄＞10 a后，随着林分密度的增加树木胸径生长较慢，低密度林分仍表现为快速生长。树木树高生长则表现为相反趋势，即随着林分密度的增加，树木树高生长加快，低密度林分树高生长相对较慢。其中，S2(1 900株·hm^-2)样地标准木胸径增长速率大于S1(740株·hm^-2)样地，测量值与曲线拟合较好。S3(8 000株·hm^-2)样地标准木的胸径生长趋势符合对数函数，相关性指数达到0.973 3。树高生长表现为S3样地明显大于S1和S2样地，且无明显差异。

	图 2 不同林分密度油松人工林标准木的胸径生长曲线 Fig. 2 Diameter at breast height (DBH) growth curve of P. tabuliformis with different stand densities
图选项

	图 3 不同林分密度油松人工林标准木的树高生长曲线 Fig. 3 Height growth curve of P. tabuliformis with different stand densities
图选项

不同林分密度油松人工林下共有草本植物19种(表 2)，其中S1(740株·hm^-2)样地的优势种为早熟禾(Poa annua)、铁线莲(Clematis florida)和东方草莓(Fragaria orientalis)，重要值分别为39.02%、15.87%、11.89%；S2(1 900株·hm^-2)样地的优势种为糙苏(Phlomoides umbrosa)(16.74%)、早熟禾(16.31%)、野艾蒿(Artemisia lavandulifolia)(11.18%)和唐松草(Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum)(11.28%)；S3(8 000株·hm^-2)样地优势种为唐松草(27.27%)；S4(1 950株·hm^-2)样地优势种为糙苏(20.32%)和铁线莲(17.32%)；S5(6 540株·hm^-2)样地优势种为早熟禾(35.23%)和东方草莓(22.96%)。总体上糙苏、早熟禾、唐松草和紫菀(Aster tataricus)在不同林分密度的油松人工林下分布较为广泛。

不同林分密度油松人工林林下灌木较少，仅有5种(表 3)。其中，S1(740株·hm^-2)样地以水栒子(Cotoneaster multiflorus)为优势种，重要值为45.59%；S2(1 900株·hm^-2)样地的优势种为扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)(38.28%)和水栒子(35.00%)；S3(8 000株·hm^-2)样地优势种为甘肃小檗(Berberis kansuensis)(27.18%)；S4(1 950株·hm^-2)和S5(6 540株·hm^-2)样地的优势种均为水栒子(73.38%、72.20%)。

灌、草层物种丰富度指数、物种多样性指数和生态优势度指数对不同林分密度的油松人工林呈现出较显著的差异(表 4)。在草本层中，M、H和D值均随着林分密度的增大而减小，且均在林分密度为1 900株·hm^-2时达到峰值。在灌木层中，M、H、D和J值随密度增大呈先增大后减小的趋势，在林分密度为1 900株·hm^-2时达到峰值。其中，林分密度为1 900株·hm^-2样地的M指数显著高于其他林分，林分密度为1 950株·hm^-2样地的H和J指数显著低于其他林分；草本层M指数在林分密度为740株·hm^-2样地的显著小于其他样地。相对于其他密度林分，当林分密度为1 900株·hm^-2时，油松人工林下植物多样性更丰富，有利于林下植被的拓殖。

生物量是植物在生态系统中累积的有机物总量，是整个生态系统运行的能量和碳源^[22]。由表 5可以看出，随着油松人工林分密度的增大，灌木植被生物量表现为逐渐减小的趋势，而草本植被生物量无明显变化趋势。其中，S1(740株·hm^-2)样地油松人工林分内灌木植被的平均高度和生物量最大，分别为226.67 cm、1.60 t·hm^-2，草本植被生物量较小(0.19 t·hm^-2)；S2(1 900株·hm^-2)样地油松人工林分下灌木植被的盖度(20.25%)最大，草本植被的盖度(74.00%)最大，生物量较大(0.25 t·hm^-2)；S3样地(8 000株·hm^-2)油松人工林下灌木植被的盖度(11.75%)和平均高度(162.50 cm)均最小，生物量(0.36 t·hm^-2)较小，草本植被的盖度较低，而其平均高度和生物量居于中间水平；S4样地(1 950株·hm^-2)油松人工林内草本层生物量最高(0.28 t·hm^-2)；S5样地(6 540株·hm^-2)油松人工林内草本层生物量(0.12 t·hm^-2)在5种不同林分密度样地中最低。综上所述，S1样地油松人工林分内的灌木植被生长较好，而S2样地油松人工林分内的草本植被生长较好，这可能与不同林分密度的油松人工林分内的光照、温度、凋落物储量以及土壤微生物活性等指标的不同有关。

林分密度调控可以改变林分内部结构。林分密度的高低与林相、树木生长和蓄积量有密切的联系。此外，林分密度的调整，可导致林内小气候和营养物质资源的重新分配，进一步影响到植被生长和分布特征。因此，研究林分密度对森林林分内部结构、生长特征和制定提高森林生产力、维持植物多样性的措施有重要的意义^[22]。林分结构可直接表现出林内林木分布及植被的整体生长情况。在本研究中，林分密度为740、1 950、6 540株·hm^-2的油松人工林中以幼树和小树为主。其中，在低密度林分表现为林内群落稳定且正常生长的储备林分，而在林分密度为1 950、6 540株·hm^-2的油松人工林中，树木平均径阶分布在4~20 cm，中径阶与大径阶则相对较少。宝秋利等^[23]的研究表明，天然白桦次生林林分密度越小，径阶分布越宽，径阶分配所占比重也相对均衡，随着林分密度的增大径阶分布范围逐渐变窄，小径阶所占比例越来越大。上述结果与本研究结论一致。还有研究结果表明，油松人工林的径阶分布均接近于正态分布，随着径阶的增加，个体数呈先增大后减小的单峰变化趋势^[24]。综上所述，油松人工林树木径阶分布受林分密度的影响。

林分密度对林分郁闭度高低、林内环境状况和林木的发育都有一定影响，所以林分密度的调控对促进林木直径和树高生长及改善树干质量有较大作用^[25]，黄建等^[26]通过不同林分密度对杉木的生长影响研究得出，密度大的林分郁闭速度和树木高度生长均较快，而到发育的中后期，由于树木个体间竞争激烈，导致胸径生长速度变慢。在本研究中，随着树龄生长，低密度(740株·hm^-2)样地林木胸径生长较快，高密度(8 000株·hm^-2)样地林木胸径生长较慢。而树高则表现为高密度(8 000株·hm^-2)样地林木生长较快，低密度(1 900株·hm^-2)样地林木树高生长较慢，这与上述结果一致，也说明油松高密度造林后，树龄>10 a时，林分密度对胸径生长有明显的负作用，对树高生长有正向作用。本研究结果表明高密度林分不仅有利于林分郁闭成林，成林后也有利于油松自然整枝，保持树干通直，这也说明适度的密度调控可以促进林木干材生长^[27]。因此，在油松人工林生长初期，幼龄阶段应高密度栽植，而当树龄达到10 a时，为了利于林分更新生长，应适当抚育间伐。

林分密度调控对林下植被物种组成和植物多样性有一定的影响。林分密度较大时油松人工林下草本植物以耐荫的禾本科植物为主，灌木以喜光耐荫湿的蔷薇科植物为主。孙千惠等^[28]的研究表明，森林物种多样性越高，森林群落结构越稳定，这对陆地生态系统的稳定具有重要作用。JUODVALKIS et al^[29]认为，当林分密度较高时，林分郁闭度较高，严重影响林下植物的生长发育，使物种多样性降低；当林分密度较低时，灌木和草本生长旺盛，生物多样性明显提高。李民义等^[30]认为，随着油松林密度的增大，林下草本层J、H指数先增加后减小，而灌木层M、H指数则随之减小。本研究中，草本层和灌木层的M、H、D均在林分密度为1 900株·hm^-2时达到峰值，而在林分密度为8 000株·hm^-2时降低，这也与上述学者的研究结果一致，表明林分密度可以显著影响林下植物的生物多样性，且适当的林分密度林下的生物多样性最高，过高的林分密度反而会严重影响林下植物的生长发育。本研究结果得出，随着油松人工林密度的增大，林内灌木生物量表现为减小趋势，草本层生物量为先增大后减小再增大，S1样地(740株·hm^-2)油松人工林分内的灌木植被生长较好，S2样地(1 900株·hm^-2)油松人工林分内的草本植被生长较好，这与上述对生物多样性的研究结果相似。高密度林分内光照强度减弱，土层温度降低，土壤微生物活性降低，凋落物分解速率变缓，土壤有机碳输入较少^[31]，林内土壤养分缺失，植被生长受限，导致高密度油松人工林分内的生物多样性与生物量降低，同时，这也是导致油松生长受抑制的原因之一^[32-33]。

林分密度影响油松人工林树木的径阶分布，低密度林分树木胸径生长较快，高密度林分树木的胸径生长较慢；不同林分密度标准木的胸径、树高随树龄的增长均呈增长趋势；草本层和灌木层的多样性指数(除均匀度外)在林分密度为1 900株·hm^-2时达到峰值；林内灌木生物量随着油松人工林密度增大而减小，而草本层生物量为先增大后减小再增大。因此，本研究建议甘肃省兴隆山国家级自然保护区在进行油松人工林抚育时，将密度为1 900株·hm^-2作为参考，在现有人工林近自然改造过程中，对密度过大的林分进行适当间伐，以促进其疏伐后短期成林的机率，通过相关抚育措施改善油松林分的结构，提高林下植物多样性，促进油松人工林向自然植被方向演化。