杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]是我国南方特有的速生用材针叶树种，具有生长快、产量高、材质优和用途广等特点，其人工林面积和蓄积量分别占全国人工乔木林的17.33%和22.30%^[1]。传统杉木人工林高密度的培育模式往往产出较多中小径级的有节木材，而新形势下木材市场对传统杉木材种的需求发生较大变化，价格更高的杉木大径材、无节材供应相对不足^[2-5]。枝条数量和发育特征是影响林木生长和木材质量的关键因素^[6]。杉木具有枝条宿存的特性，侧枝枯死后不易掉落，导致杉木木材节子数量较多，大量的节疤严重影响了杉木木材的品质和美观，降低了木材的价值^[7]。合理的人工修枝虽然可有效地优化杉木圆满度，降低节子的形成，提高木材材性，但生产上较高的作业成本限制了人工修枝的广泛应用。筛选侧枝节间距离大、轮生枝数量少和枝条基部直径小的杉木良种，可以减少修枝工作量或降低节子大小及数量。因此，从遗传控制的角度出发，在评估不同杉木家系或无性系良种的速生性的同时，分析不同杉木良种的侧枝发育特征和树冠结构的差异，筛选出适合大径材或无节材定向培育的杉木优良家系或无性系，已成为杉木人工林定向培育和良种选育的重要方向。

早期选择是指在树木成熟期到来之前进行优良无性系、种源或品种等选择，可以缩短育种周期，是林木育种过程中的重要内容^[5]。已有研究表明，在油松(Pinus tabuliformis Carrière)和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)生长期达1/4至1/2轮伐期的林分即可进行早期选择，良种选育可达到较高水平^[8]。目前，基于杉木早期生长性状的良种筛选研究较多，而针对不同良种侧枝发育特征的研究相对较少。叶代全^[9]通过对杉木家系生长性状测定，筛选出耐瘠薄的杉木无性系；王润辉等^[10]对杉木无性系生长和材性变异分析，进行多性状筛选优良无性系；黄小艳等^[11]通过研究不同径级杉木根系水力功能性状、解剖结构特征，选育出细根生物量大、高水力效率等具有良好根构型的杉木。分枝方式、分枝个数和分枝角度等分枝性状差异对无节材的培育影响较大，是决定树木分枝格局以及树冠形状的关键因素^[12-13]，还会影响人工林的木材质量和经济价值^{[5, 14]}。TRINCADO et al^[15]通过对侧枝角度的垂直分布规律的研究，认为枝条着枝角度在树冠上部随着着枝深度的增加而迅速增加，而在树冠中部和下部趋于稳定。孙云等^[16]研究发现，浓密型杉木的生长量更大，在生长初期，杉木的理想株型具有枝条浓密和冠幅宽大的特点。

因此，本研究以福建省顺昌埔上国有林场的12个3年生洋系列无性系为研究对象，以该林场培育的2代和3代杉木无性系种子园混系实生苗为对照，连续两年对树高、地径、侧枝节间距、侧枝长度、侧枝基径、侧枝角度、侧枝数、冠幅高度和冠幅面积等进行调查分析，比较不同杉木无性系生长性状、侧枝发育特征和树冠结构的差异，以期为早期筛选适合杉木大径材和无节材定向培育的优良无性系提供参考。

试验地位于福建省顺昌县埔上国有林场福介洋工区(117°44′48″E，26°54′42″N)。该区属亚热带海洋性季风气候，年平均气温18.6 ℃，年平均降水量1 300~2 100 mm，年日照时间1 526 h，无霜期可达305 d，平均相对湿度81%，平均海拔150~225 m。研究区属低山丘陵地貌，土壤为山地红壤，土层深厚，土壤肥沃、湿润。

试验林于2020年3月造林，栽植密度为3 000株·hm^-2，造林面积为8.53 hm²。选取立地较为一致的样地，采用从山顶到山坡的条带状造林，造林时设计3个随机区组。每个无性系和对照均种植5列，不同无性系间种植1列闽楠[Phoebe bournei (Hemsl.)Yen C. Yang]。参试无性系包括洋061、洋020、洋023、洋036、洋047、洋049、洋053、洋054、洋058、洋063、洋064、洋065，以该林场培育的杉木2代和3代无性系种子园良种实生苗为对照。

2022年5月(3年生)和2023年5月(4年生)，每个无性系和对照实生苗均选取15株标准株进行调查。树高、冠幅采用铝合金测高杆测定，地径采用游标卡尺测量。从树干基部到顶部，依次测量每一轮的所有枝条。用卷尺测量相邻两轮盘侧枝间的距离(侧枝节间距)和枝条长度，用电子游标卡尺测量与树干交点处侧枝的直径(侧枝基径)，目视法测量树干上每轮盘侧枝的数目(轮生枝数量)，用电子量角器测量枝条的分枝角度(侧枝角度)。每个无性系选取5株标准株进行枝条年轮调查，每株取5枝侧枝，将其基部做成2 cm厚的圆盘，利用Lintab 6树木年轮分析仪测量年轮宽度。2023年调查完成后，利用大疆经纬M300RTK飞行平台和大疆Zenmuse L1三维激光扫描镜头对样地的杉木树冠指标进行数据采集(飞行高度150 m)，并于后期进行软件分割处理得出不同无性系的树冠指标数据。

采用Excel 2010软件进行数据整理，采用SPSS 23.0软件进行单因素方差分析、Duncan多重比较和相关性分析，采用Origin 2022软件绘图，采用ArcGIS 10.7软件进行不同无性系的分割处理，采用点云催化剂·云祥软件进行树冠分析。

在杉木生长的幼树阶段，树高和地径更能反映树木的生长量变化。由图 1(a)可知，不同杉木无性系间的生长性状存在较大的差异。不同杉木无性系的地径生长存在显著差异(P<0.05)，3年生不同杉木无性系的地径介于18.85~35.16 mm，地径较大的无性系有洋064、洋058、洋054等，其中洋064的地径最大，3代实生苗的地径也较大，而以洋063的地径为最小，显著小于其他无性系和两个对照实生苗(P<0.05)；4年生不同杉木无性系的地径介于51.75~73.95 mm，其中以洋058的地径为最大，其地径大于2代实生苗小于3代实生苗，洋063的地径最小。从地径生长增量来看，相比3年生杉木无性系，4年生杉木无性系的地径生长较为明显，其中洋036和洋047的地径生长增量较大。

	注：不同小写字母表示不同杉木无性系间差异显著(P<0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences among different Chinese fir clones (P<0.05). 图 1 不同杉木无性系的生长特征 Fig. 1 Growth characteristics of different Chinese fir clones
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由图 1(b)可知，不同杉木无性系树高生长存在显著差异(P<0.05)，3年生不同杉木无性系的树高介于2.07~2.82 m，其中洋054和洋064的树高较高，高于两个对照实生苗，洋063的树高最低，显著低于两个对照实生苗(P<0.05)；4年生不同杉木无性系的树高介于2.65~3.61 m，其中树高排名靠前的主要有洋047和洋058，两个对照实生苗的树高也均较高，以洋063树高为最低，显著低于两个对照实生苗和其他无性系(P<0.05)。相比于3年生杉木无性系，4年生洋047和洋049的树高生长增量大于其他无性系。选择生长表现较好的优良无性系造林可提高杉木人工林的早期生长。从生长指标来看，洋058和洋064可为杉木大径材优良无性系的选育提供参考；从生长增量来看，洋047的地径生长增量和树高生长增量均较大，可为杉木速生大径材优良无性系的选育提供参考。

由图 2可知，不同杉木无性系侧枝基径、侧枝节间距、侧枝数、侧枝长度、侧枝角度均存在显著差异(P<0.05)，这为基于杉木侧枝发育特征进行良种选择提供了可能。3、4年生的洋023、洋047、洋053、洋061和2代实生苗的侧枝基径相对于其他无性系均较小。对侧枝节间距来说，洋063和洋023的侧枝节间距在3年生和4年生时均较大，其中以洋063为最大。3代实生苗和洋020的侧枝数在3年生和4年生时均显著少于其他无性系(P<0.05)，洋053的侧枝数在3年生和4年生时均显著多于其他无性系(P<0.05)。3年生洋023的侧枝长度最小，4年生洋053的侧枝长度最小，两者分别显著小于其他无性系和两个对照实生苗(P<0.05)，相比于3年生无性系，4年生无性系的侧枝长度生长增量较大，说明不同杉木无性系侧枝生长均较快。从侧枝角度来看，3年生的洋053和4年生的洋054的侧枝角度均为最大，显著大于其他无性系和两个对照实生苗(P<0.05)。杉木无节材选育需要节子较小，即在枝条方面需表现为侧枝节间距大，侧枝基径小的特点，其中洋023具有此特点，适合作为杉木无节材育种的优良亲本。

	注：不同小写字母表示不同杉木无性系间差异显著(P<0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences among different Chinese fir clones (P<0.05). 图 2 不同杉木无性系的侧枝特征 Fig. 2 Characterization of lateral branches of different Chinese fir clones
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研究分析枝条不同生长时期年轮宽度，掌握枝条的动态化生长过程，有益于优化杉木无节材的优良无性系选育。不同杉木无性系枝条年轮宽度分析结果(图 3)表明，不同杉木无性系的枝条年轮宽度不同，其中以洋054的枝条年轮宽度为最小，显著小于其他无性系和两个对照实生苗(P<0.05)；洋047和洋049在2021—2022年的枝条年轮宽度大于其在2022—2023年的枝条年轮宽度，洋063、洋064在2022—2023年的枝条年轮宽度大于其在2021—2022年的枝条年轮宽度。枝条年轮宽度越小，后期形成的节子也会越小，越有易于选育杉木无节材，其中洋054的枝条年轮宽度符合此特点，可为杉木无节材定向培育优良无性系的筛选提供参考。

	注：不同小写字母表示不同杉木无性系间差异显著(P<0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences among different Chinese fir clones (P<0.05). 图 3 不同杉木无性系的枝条年轮特征 Fig. 3 Characteristics of annual rings of branches of different Chinese fir clones
图选项

由表 1可知，不同杉木无性系的树冠指标存在差异，其中冠幅直径最大的是洋023，显著大于其他无性系和两个对照实生苗(P<0.05)，最小的是洋036。从冠幅面积来看，最大的是洋023，显著大于其他无性系和两个对照实生苗(P<0.05)，最小的是洋053。不同杉木无性系的冠幅高度差异较小，其中以洋036为最大，以洋023为最小，洋020、洋036、洋047、洋049、洋054、洋058和洋061的冠幅高度均大于均值。冠幅体积最大的是洋023，显著大于其他无性系和两个对照实生苗(P<0.05)，最小的是洋064。此外，3代实生苗(对照)的冠幅直径、冠幅面积和冠幅体积均大于各指标的均值。由此可见，不同杉木无性系表现出不同的树冠结构特征，洋023的冠幅直径、冠幅面积、冠幅体积均较大，属于较宽冠型，洋053的冠幅面积和洋064的冠幅体积较小，属于较窄冠型。

相关性分析结果(表 2)表明，不同杉木无性系生长特征与侧枝特征之间存在一定的相关性。其中，地径与树高、侧枝长度、侧枝基径、侧枝角度均呈极显著正相关(P<0.01)，树高与侧枝长度、侧枝基径、侧枝角度也呈极显著正相关(P<0.01)，侧枝节间距、侧枝长度、侧枝基径两两之间均呈极显著正相关(P<0.01)，而侧枝数与树高、侧枝长度、侧枝基径均呈负相关。这表明，杉木地径和树高的生长会促进侧枝长度、侧枝基径和侧枝角度的发育，而侧枝数量的增加会导致杉木分配更多的光合同化产物到侧枝，以促进枝条发育，进而影响杉木树高生长。

由表 3可知，不同杉木无性系生长特征与树冠特征表现出不同程度的相关性。其中，树高与地径、冠幅高度和冠幅体积呈极显著正相关(P<0.01)，与冠幅直径呈显著负相关(P<0.05)；地径与冠幅面积、冠幅宽度、冠幅体积呈极显著正相关(P<0.01)，冠幅直径、冠幅面积、冠幅体积两两之间均呈极显著正相关(P<0.01)。由此可见，杉木生长与其树冠结构关系密切，树冠的大小和体积会影响杉木的光合能力和空间生态位，进而影响其生产力。

对林木进行生长相关性及早期选择的研究可缩短林木选育周期，提高育种效率^[17]。梁一池^[18]于1997年提出了优树早期选择有较高可靠性的理论，张金文等^[19-20]和赖银华^[21]对杉木无性系的研究结果也进一步验证了林木早期选择的可靠性，这也说明林木优良无性系早期选择具有较高可靠性。高本旺等^[22]、潘春林^[23]、夏燕等^[24]、石辉平等^[25]针对不同林龄欧洲云杉无性系早期选择的研究也证实了在其幼龄期进行树高性状早期选择是有效的，且入选的无性系具有较强的适应性和生长潜力。

植物表型性状的多样性分析是研究原群体植物变异水平高低的一种最简便、最直观的方法^[26-27]。本研究结果显示，不同杉木无性系树高、地径、侧枝基径、侧枝节间距、侧枝数、侧枝长度、侧枝角度、冠幅直径、冠幅面积、冠幅高度、冠幅体积等性状差异达到显著水平(P<0.05)，表明这些性状在不同无性系间具有较大遗传差异，这与赵林峰等^[28]和黄丽娜等^[7]的研究结果一致，说明本研究材料具有较高的改良潜力，通过表型性状来选择优质无性系可为后续遗传改良提供优良材料。本研究中，树高和地径呈极显著正相关(P<0.01)，与其他用材林树种研究结果一致^[29-32]，这也表明一个性状生长量与另一个性状生长量同步增加，在育种过程中可进行间接选择；地径和树高与侧枝长度、侧枝基径、侧枝角度呈极显著正相关(P<0.01)，这与黄丽娜等^[7]的研究结果一致，侧枝节间距、侧枝长度、侧枝基径两两之间均呈极显著正相关(P<0.01)，后期可考虑联合选择；树高与地径、冠幅高度和冠幅体积呈极显著正相关(P<0.01)，与陈苏英等^[33]对不同杉木无性系研究的结果一致。综上可知，在杉木无性系生长中，侧枝指标与生长性状相关，可对生长与侧枝性状进行联合选择，从而提高林木综合遗传改良效率。

无节材可以提高木材美观性，高值化无节木材的定向培育是近年来人工林培育的热点问题^{[5, 34]}。侧枝是影响无节材培育的关键指标，由于杉木侧枝较多且有宿存特征，侧枝产生的节子对木材质量和无节材培育都产生不利影响^[35]。无节材定向培育过程中，在4~6年生时，对杉木进行修枝是其中的关键环节。树冠作为树木光合作用的主要场所，其不仅能提供树木生长所需能量，还影响森林的生产力和生态功能^[36]。同时，树冠的大小和体积也与不同品系的栽植密度、自然整枝能力密切相关，且有效冠的确定也是明确林木合理修枝强度的重要环节。因此，通过权衡杉木早期树高、地径、冠幅等生长特征和侧枝数量、节间距、基径等枝条发育特征之间的关系，来进行优良无性系的早期筛选，是杉木大径材、无节材定向培育的遗传控制的重要内容。本研究初步得出洋058与洋064的生长性状较好，可作为杉木大径材的优良无性系；洋023的树高与地径生长较慢，侧枝节间距长、侧枝基径小、侧枝长度小、冠幅直径大、冠幅面积大和冠幅体积大，其可作为杉木无节材育种的优良亲本。本研究只对3、4年生的杉木无性系生长和侧枝发育指标进行观测，今后应继续观测分析试验林的后期表现，并通过开展区域化试验，为杉木无性系稳定性分析等提供科学依据。