海南热带雨林是我国分布最集中、类型最多样、保存最完好、连片面积最大的大陆性岛屿型热带雨林，具有国家代表性和全球保护意义。海南热带雨林国家公园现有人工林面积842 km²，占海南热带雨林国家公园面积的19.3%，包括以橡胶树(Hevea brasiliensis)、桉树(Eucalyptus robusta)、马占相思(Acacia mangium)、加勒比松(Pinus caribaea)和杉木(Cunninghamia lanceolata)等外来树种为主的人工林。这些外来物种人工林是海南热带雨林国家公园原生生态系统和自然景观受损的突出代表，严重影响国家公园生态系统的原真性和完整性。借助人工林下乡土树种天然更新形成混交林，促进人工林逐步恢复为地带性森林植被群落，提高林分的生物多样性和稳定性^[1]，可提升国家公园自然生态系统的原真性和完整性。

半天然林是通过人工造林和人工促进天然更新方式调整与经营后的森林^[2]，是人工林木与天然林木或天然林木与人工林木混生的一种介于人工林与天然林之间的重要森林类型。近年来，国内外针对半天然林的研究较少，研究内容涉及半天然林的形成发育与结构特征、种群空间格局、空间结构、蓄积量特征、树种组成和物种多样性等^[3-8]，国内研究地区主要集中在亚热带地区。在热带雨林国家公园范围内，有学者针对人工林下乡土树种天然更新多样性方面开展了相关研究^[9-10]，但直接从半天然林角度研究乡土树种天然更新多样性方面研究未见报道。

本研究以杉木半天然林(半天然杉木阔叶混交林)、加勒比松半天然林(半天然加勒比松阔叶混交林)和马占相思半天然林(半天然马占相思阔叶混交林)为研究对象，揭示3种不同半天然林的林分特征，为海南热带雨林国家公园这3种半天然林生态修复提供理论与技术支撑。

海南热带雨林国家公园尖峰岭片区(108°36′~109°05′E，18°23′~18°50′N)地处国家公园西南部，北部与东方市接壤，西部和东部与乐东县相邻，属低纬度热带岛屿季风气候，年平均气温24.5 ℃，≥10 ℃积温一般在9 000 ℃，最冷月平均气温19.4 ℃，无霜雪。该区年平均降雨量1 600~2 600 mm，干湿两季明显，80%~90%的雨量集中在5—10月，其中8—9月降水最多，年平均相对湿度88%。成土母岩主要是含大量粉红色长石斑晶的似斑状花岗岩，土壤类型主要有滨海砂土、燥红土、砖红壤、砖黄壤和黄壤，具有明显的气候、土壤和植被垂直带谱，地带性植被类型为低地雨林和山地雨林^[11-12]。

研究区位于尖峰岭片区大凯和南崖管护区一般控制区，3种类型林分的样地设置在尖峰岭片区大门至尖峰岭公路两侧，海拔400~850 m，坡度2°~27°，大坡向为南或西南，土壤为砖红壤和砖黄壤。杉木、加勒比松和马占相思林分及样地位置示意图如图 1所示。

	图 1 杉木、加勒比松和马占相思半天然林分及样地位置示意图 Fig. 1 Location map of semi-natural forests of Cunninghamia lanceolata, Pinus caribaea, Acacia mangium, and sample plots
图选项

在海南热带雨林国家公园尖峰岭片区大凯和南崖管护区一般控制区内选择杉木半天然林(半天然杉木阔叶混交林)、加勒比松半天然林(半天然加勒比松阔叶混交林)和马占相思半天然林(半天然马占相思阔叶混交林)等3种半天然林类型代表性地段，各设置2个样地，样地大小为50 m×50 m。将每个样地划分为100个5 m×5 m样方。将样地中胸径大于等于5 cm的林木(含人工林木及天然更新林木)记为乔木层，进行每木调查，采用最大受光面法^[13]进行林层划分，记录乔木层所有林木划分所属亚层，亚层包括受光层(第Ⅰ亚层)和非受光层(第Ⅱ亚层); 将树高≥150 cm且胸径 < 5 cm的所有天然更新林木(含天然乔木幼树和天然灌木幼树)记为灌木层，进行每木调查; 每种类型半天然林系统选择30个样方进行草本层调查，记录样方内出现的草本植物和乔灌木幼苗的种名和数量。

杉木、加勒比松和马占相思林分别是1991、1989和1996年造林的，2022年6月样地调查时3种林分年龄分别为32、34和27 a，立地类型分别为Ⅲ、Ⅲ和Ⅳ类地，前茬林分分别为(天然)次生林、人工杉木林和(天然)择伐伐后林，造林地清理均采用皆伐前茬林分后炼山方式，整地均采用穴状方式，造林均采用植苗方式，造林后3 a内每年均进行1次幼林抚育(锄草和除杂)，均未进行抚育间伐。

采用物种丰富度、物种多样性指数、物种均匀度、生态优势度等指标综合测度树种多样性，3种半天然林树种多样性指标均基于2 500 m²的样地面积计算，利用各自的两个样地平均值计算得出。物种丰富度用群落中物种的数目来表示; 用Shannon-Wiener指数(S_w)表示物种多样性; 物种均匀度(E)是衡量不同物种之间数量的差异度，采用Shannon-Wiener均匀度表示; 生态优势度(E_D)采用Simpson生态优势度指数^[14]表示。各指标的计算公式为：

式中：S为物种数量; P_i为第i个种个体数占所有物种个体总数的百分比; n_i为第i个物种的个体数; N为样地内物种个体总数。

用物种重要值(I_v)反映某个物种在群落中的地位和作用，物种重要值的计算公式为：

式中：R_{A, i}、R_{D, i}和R_{F, i}分别表示第i个物种的相对多度、相对优势度和相对频度^[14]。相对多度、相对优势度和相对频度均用百分数表示，样地中所有物种的重要值之和为100%。

杉木半天然林和马占相思半天林已是充分郁闭林分^[15-16]，加勒比松半天然林由于长期持续采割松脂，部分影响采割松脂作业的乡土树种天然更新林木被砍伐后形成小林窗，但整体上也已是充分郁闭林分^[15-16]。3种半天然林乔木层垂直分异明显，呈现出复层林的结构特征。乔木层已经分异出2个亚层，最大受光面高度分别为8.7、10.3和12.0 m。3种半天然林乔木层和灌木层主要测树因子如表 1所示。

3种半天然林乔木层林分密度分别为3 600、2 472和1 540株·hm^-2，平均胸径分别为11.5、13.8和16.2 cm，平均树高分别为11.9、14.1和16.4 m，蓄积量分别为232.1、255.8和236.4 m³·hm^-2。杉木半天然林乔木层林木以人工林木为主，人工林木数量占乔木层林木的61.1%;加勒比松半天然林和马占相思半天然林的乔木层林木均以天然更新林木为主，天然更新林木数量分别占其乔木层林木的58.1%和80.9%。3种半天然林蓄积量均以人工林木蓄积量为主，人工林木蓄积量分别占其全林的78.5%、81.8%和72.9%。从亚层看，杉木半天然林第Ⅰ亚层林分密度大于第Ⅱ亚层，而加勒比松半天然林和马占相思半天然林第Ⅰ亚层林分密度均小于第Ⅱ亚层; 3种半天然林蓄积量均集中在第Ⅰ亚层中，分别占其乔木层的94.2%、88.0%和90.3%。3种半天然林灌木层均为乡土树种天然更新林木，林分密度分别高达8 374、6 828和9 776株·hm^-2，平均胸径分别为2.3、2.3和2.2 cm，平均树高分别为4.5、4.3和4.4 m。

胸径以2 cm为间距，采用上限排外法对3种半天然林乔木层林木进行径阶整化分组，直径分布如图 2所示。随着径阶的增大，3种半天然林乔木层各径阶的株数随之减少，达到一定径阶后，株数减少幅度逐渐平缓，直径结构均呈反“J”形，表现为异龄林直径分布结构。

	图 2 3种半天然林的直径分布 Fig. 2 Diameter distribution of three kinds of semi-natural forests
图选项

3种半天然林乔木层树种共有192种，隶属于56科121属。其中，杉木半天然乔木层树种有112种，隶属于38科65属; 加勒比松半天然乔木层树种有89种，隶属于42科68属; 马占相思半天然乔木层树种有68种，隶属于29科54属。2 500 m²样地面积的3种半天然林乔木层物种丰富度分别为79、61和49，Shannon-Wiener指数分别为3.12、3.83和3.98，均匀度分别为0.50、0.65和0.71，生态优势度分别为0.38、0.19和0.12。3种半天然林乔木层乡土树种天然更新林木部分的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、均匀度和生态优势度分别为78、5.56、0.89、0.03，60、4.91、0.83、0.05和48、4.05、0.73、0.13。3种半天然林乔木层各树种的重要值如表 2所示。

杉木半天然林乔木层优势种仍然为人工造林树种，其重要值为53.7%，天然更新乡土树种重要值合计为46.3%。乡土树种天然更新林木中无明显优势树种，各树种重要值均小于3%，重要值大于2%的树种仅有3种，分别为白楸(Mallotus paniculatus)、黄杞(Engelhardia roxburghiana)和楝叶吴茱萸(Evodia glabrifolia)。在乡土树种天然更新林木的111种树种中，乔木树种占绝对优势，乔木层中乔木树种和灌木树种分别有90、21种，乔木树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的87.1%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的86.3%;常绿树种占绝对优势，常绿树种和落叶树种分别有96、15种，常绿树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的78.9%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的79.8%，其中常绿乔木树种和常绿灌木树种重要值分别占乔木层中所有天然更新林木重要值的70.3%和8.6%，株数分别占乔木层中所有天然更新林木株数的71.0%和8.8%，落叶乔木树种和落叶灌木树种分别占乔木层中所有天然更新林木重要值的16.8%和4.3%，株数分别占乔木层中所有天然更新林木株数的15.3%和4.9%。天然乡土树种中地带性植被树种有80种，地带性植被树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的57.3%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的58.1%。

加勒比松半天然林乔木层优势种仍然为人工造林树种，其重要值为46.0%，天然更新乡土树种重要值合计为54.0%;乡土树种天然更新林木中无明显优势树种，各树种重要值均小于5%，重要值大于2%的树种有7种，分别为算盘子(Glochidion puberum)、丛花山矾(Symplocos poilanei)、海南大头茶(Polyspora hainanensis)、山油柑(Acronychia pedunculata)、木荷、尖峰蒲桃(Syzygium jienfunicum)、楝叶吴茱萸。在乡土树种天然更新林木的88种树种中，乔木树种占绝对优势，乔木树种和灌木树种分别有75、13种，乔木树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的81.1%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的79.5%;常绿树种占绝对优势，常绿树种和落叶树种分别有76、12种，常绿树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的80.4%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的79.8%，其中常绿乔木树种和常绿灌木树种重要值分别占乔木层中所有天然更新林木重要值的70.1%和10.4%，株数分别占乔木层中所有天然更新林木株数的69.3%和10.5%，落叶乔木树种和落叶灌木树种重要值分别占乔木层中所有天然更新林木重要值的11.1%和8.5%，株数分别占乔木层中所有天然更新林木株数的10.2%和10.0%。天然乡土树种中地带性植被树种有64种，地带性植被树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的53.6%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的53.8%。

马占相思半天然林乔木层优势种仍然为人工造林树种，其重要值为34.9%，天然更新乡土树种重要值合为计65.1%;乡土树种天然更新林木中以破布叶为主，林分密度366株·hm^-2，其相对多度在乔木层中最大，达23.8%，相对优势度、相对频度和重要值仅次于马占相思，重要值大于2%的树种有7种，分别为破布叶、银柴(Aporosa dioica)、海南锥(Albizia odoratissima)、黄椿木姜子(Flacourtia indica)、毛柿(Diospyros strigosa)、翻白叶树(Pterospermum heterophyllum)、乌心楠(Phoebe tavoyana)。在乡土树种天然更新林木的67种树种中，乔木树种占绝对优势，乔木树种和灌木树种分别有51、16种，乔木树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的93.1%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的93.2%;常绿树种占绝对优势，常绿树种和落叶树种分别有59、8种，常绿树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的93.7%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的95.0%，其中常绿乔木树种和常绿灌木树种重要值分别占乔木层中所有天然更新林木重要值的88.0%和5.7%，株数分别占乔木层中所有天然更新林木株数的89.4%和5.6%，落叶乔木树种和落叶灌木树种重要值分别占乔木层中所有天然更新林木重要值的5.1%和1.2%，株数分别占乔木层中所有天然更新林木株数的3.9%和1.1%。天然乡土树种中地带性植被树种有42种，地带性植被树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的67.6%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的68.3%。

3种半天然林乔木层内均有不少珍贵或高价值树种，如杉木半天然乔木层中有国家重点保护野生植物缘毛红豆(Ormosia howii)、北油丹(Alseodaphnopsis hainanensis)、海南黄檀(Dalbergia hainanensis)，海南省特有或重点保护野生植物海南大头茶、海南韶子(Nephelium topengii)、竹节树(Carallia brachiata)、尖峰润楠(Machilus monticola)等，海南高价值用材树种黄杞、木荷(Schima superba)、五列木(Pentaphylax euryoides)、二色波罗蜜(Artocarpus styracifolius)等。加勒比松半天然乔木层中有国家重点保护野生植物荔枝叶红豆(Ormosia semicastrata f. litchiifolia)、卵叶桂(Cinnamomum rigidissimum)、缘毛红豆等，海南省特有或重点保护野生植物海南大头茶、黏木(Ixonanthes reticulata)、海南韶子和陆均松(Dacrydium pectinatum)，海南高价值用材树种木荷、白颜树(Gironniera subaequalis)、红楠(Machilus thunbergii)、黄杞等。马占相思半天然乔木层中有国家重点保护野生植物龙眼(Dimocarpus longan)、海南红豆(Ormosia pinnata)，海南省特有或重点保护野生植物黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)、秋枫(Bischofia javanica)、细子龙(Amesiodendron chinense)等，海南高价值用材树种海南锥、翻白叶树、海南蒲桃(Syzygium hainanense)、阴香(Cinnamomum burmanni)等^[17-18]。

3种半天然林灌木层树种数量共有325种，隶属于75科189属。杉木半天然灌木层树种190种，隶属于58科121属; 加勒比松半天然灌木层共有树种146种，隶属于53科98属; 马占相思半天然灌木层共有树种125种，隶属于44科95属。2 500 m²样地面积的3种半天然林灌木层物种丰富度分别为137、113和91，Shannon-Wiener指数分别为4.66、5.25和3.89，均匀度分别为0.66、0.77和0.60，生态优势度分别为0.16、0.05和0.15。3种半天然林灌木层各树种的重要值如表 3所示。

杉木半天然灌木层中灌木幼树略占占优势，乡土乔木和灌木树种天然更新幼树林分密度分别为3 380、4 994株·hm^-2，树种分别有135、55种，重要值分别为49.4%和50.6%;乔木更新幼树重要值大于1%的树种有14种，排名前5位的为海南杨桐(3.2%)、楝叶吴茱萸(2.0%)、霸王金橘(2.0%)、三桠苦(Melicope pteleifolia)(2.0%)和杉木(1.9%); 灌木树种重要值大于1%的树种有11种，排名前5位的为九节(Psychotria rubra)(28.2%)、算盘子(3.7%)、毛稔(Melastoma sanguineum)(1.9%)、海南狗牙花(Ervatamia hainanensis)(1.8%)、琼崖粗叶木(Lasianthus lei)(1.8%)。天然乡土树种中地带性植被树种有140种，地带性植被树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的71.5%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的77.6%。

加勒比松半天然灌木层中乔木更新幼树占优势，乡土乔木和灌木树种天然更新幼树林分密度分别为3 424、3 404株·hm^-2，树种分别有105、41种，重要值分别为54.8%和45.2%;乔木更新幼树重要值大于1%的树种有17种，排名前5位的为尖峰蒲桃(5.3%)、荔枝叶红豆(Ormosia semicastrata)(3.3%)、海南大头茶(3.0%)、海南杨桐(2.6%)和岭南山竹子(2.5%); 灌木树种重要值大于1%有8种，排名前5位的为丛花山矾(10.6%)、九节(7.8%)、算盘子(6.8%)、毛稔(5.3%)、红鳞蒲桃(Syzygium hancei)(2.2%)。天然乡土树种中地带性植被树种有105种，地带性植被树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的60.4%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的60.2%。

马占相思半天然灌木层中乔木更新幼树占优势，乡土乔木和灌木树种天然更新幼树林分密度分别为6 604、3 172株·hm^-2，树种分别有77、48种，重要值分别为70.2%和29.8%;乔木更新幼树重要值大于1%的树种有10种，排名前5位的为羽脉山麻秆(23.1%)、银柴(9.9%)、破布叶(7.7%)、翻白叶树(4.0%)和毛柿(3.7%); 灌木树种重要值大于1%的树种有6种，排名前5位的为锈毛野桐(Artocarpus tonkinensis)(11.6%)、九节(6.5%)、山石榴(Antidesma japonicum)(1.5%)、赤才(Pterospermum heterophyllum)(1.4%)、刺篱木(Taxotrophis ilicifolia)(1.3%)。天然乡土树种中地带性植被树种有90种，地带性植被树种重要值占乔木层中所有天然更新林木重要值的56.7%，株数占乔木层中所有天然更新林木株数的53.0%。

3种半天然林灌木层内均有不少珍贵或高价值树种，如杉木半天然灌木层中有国家重点保护野生植物缘毛红豆、海南梧桐(Firmiana hainanensis)等，海南省特有或重点保护野生植物海南大头茶、海南栀子(Gardenia hainanensis)、方枝蒲桃(Syzygium tephrodes)等，海南高价值用材树种黄杞、白颜树、鱼骨木(Psydrax dicocca)等。加勒比松半天然灌木层中有国家重点保护野生植物荔枝叶红豆、缘毛红豆、卵叶桂等，海南省特有或重点保护野生植物海南大头茶、海南栀子、陆均松等，海南高价值用材树种红楠、黄杞、木荷等。马占相思半天然灌木层中有国家重点保护野生植物龙眼、海南黄檀、海南红豆等，海南省特有或重点保护野生植物黄牛木、细子龙、硬核(Scleropyrum wallichianum)等，海南高价值用材树种翻白叶树、海南锥、海南榄仁(Terminalia nigrovenulosa)等^[17-18]。

杉木半天然草本层植物有193种，隶属81科142属; 加勒比松半天然草本层植物有116种，隶属51科85属; 马占相思草本层植物有51种，隶属29科47属。3种半天然林草本层林分密度分别为42 320、30 173、4 880株·hm^-2，草本层中乔灌木幼苗株数占比分别为44.8%、23.8%和84.4%。3种半天然林草本层中草本植物(含藤本植物和蕨类)数量排在前5位的分别为毛巴戟天(Morinda officinalis)、滕槐(Pittosporum crispulum)、肖菝葜(Aspidistra elatior)、割鸡芒(Hypolytrum nemorum)、思茅山橙(Melodinus cochinchinensis)，芒萁(Dicranopteris pedata)、琼海卷柏(Selaginella hainanensis)、粉背菝葜(Smilax hypoglauca)、竹叶蕨(Taenitis blechnoides)、肖菝葜(Smilax japonica)，假鹰爪(Desmos chinensis)、山姜(Alpinia japonica)、海南海金沙(Lygodium circinnatum)、锈毛鱼藤(Derris ferruginea)、菝葜(Smilax china)。

3种半天然林同各自一般的人工纯林比，杉木半天然林中杉木人工林木林分密度大、生长差，为“小老头”林木，加勒比松和马占相思人工林木生长正常，但马占相思人工林木林分密度偏低造成单位面积蓄积量低。研究表明尖峰岭由6个主要植被类型种类组成^[12]，从热带雨林特征出发，将其中热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林归入低地雨林植被类型^[19]。杉木半天然林和加勒比松半天然林处于山地雨林植被类型区，马占相思半天然林处于低地雨林植被类型区。基于2 500 m²的杉木半天然乔木层和加勒比松半天然乔木层乡土树种天然更新林木部分的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、均匀度和生态优势度分别为78、5.56、0.89、0.03和60、4.91、0.83、0.05，其树种多样性高于30年生海南山地雨林皆伐伐后林^[20]; 基于2 500 m²的半天然马占相思乔木层天然更新林木部分物种丰富度、Shannon-Wiener指数、均匀度和生态优势度分别为48、4.05、0.73和0.13，其树种多样性低于海南低地雨林择伐伐后林，高于海南低地雨林残次林^[21]。与福建永安24年生马尾松半天然林^[8]相比，其树种多样性明显更高。与林下乡土树种天然更新丰富的福建省南平杉木人工林^[22]、福建顺昌27年生人工杉木林^[23]、云南西双版纳加勒比松人工林^[24]和海南省江县马占相思人工林^[25]等相比，其树种组成更丰富，多样性远高于这些人工林。

本研究3种半天然林中均含有异常丰富的乡土树种天然更新林木，主要有两方面原因，一方面，3种半天然林分造林前地类均为天然林采伐迹地，采伐迹地土壤中存留了大量种子库，土壤种子库是森林更新过程的重要组成部分，为天然更新林木的形成提供了必要的保障^[26-27]; 另一方面，3种半天然林周边均为天然林，其种子通过鸟类、风等传播，可以为林分的天然更新提供持续的种子来源。

3种半天然林都已是乔木层分异明显、树种多样性异常丰富、异龄林结构特征明显的复层混交异龄林。虽然乔木层优势种仍然为人工造林树种，但天然更新乡土树种重要值合计已接近甚至是2倍于人工造林树种，乡土树种天然更新林木中常绿乔木树种占绝对优势; 3种半天然林灌木层中均为乡土树种天然更新林木，林分密度大，树种组成比乔木层的更丰富，多样性更高，均含有丰富的乔木树种; 乔木层和灌木层中地带性植被树种占多数，且乔木层和灌木层中均有不少珍贵或高价值树种; 3种半天然林乔木层乡土树种天然更新林木树种多样性丰富，高于30年生海南山地雨林皆伐伐后林和海南低地雨林残次林，远高于各自的一般人工林。