植物功能性状是一系列影响植物适合度的形态、生理和物候属性，对植物个体的定植、生长、繁殖和存活过程产生单独或协同作用^[1]。鉴于植物叶片的易获得性和响应环境的敏感性，叶功能性状成为解释植物生态适应性和衡量资源利用策略的可靠性指标^[2]。典型的植物叶经济谱通过关联和组合一系列叶功能性状，将植物权衡策略有规律地量化，从而实现植物适应不同生境资源的优化配置^[3]。植物叶功能性状受系统发育和外部环境共同作用，但影响程度差异大。亲缘关系相近的物种由于共同的进化历史，存在相似的遗传限制，叶功能性状表现出显著的系统发育信号^[4]。较强的系统发育信号有助于维持系统发育结构与功能结构的一致性，也决定着使用系统发育多样性估计功能性状空间的有效性^[5]。系统发育多样性是群落各物种间系统发育距离的总和，代表着物种间进化差异的累积^[6]。功能多样性可衡量功能性状空间，较好地反映环境干扰或生境胁迫对群落结构和生态系统功能的影响^[7]。系统发育多样性和功能多样性之间存在紧密关联，若部分功能性状实测值难以获得，可通过系统发育多样性潜在预测群落功能多样性^[8]。然而，当物种受环境筛选的作用较大时，亲缘物种和远缘物种的叶功能性状具有高度相似的功能特征而产生趋同适应，系统发育多样性和功能多样性并不一定相关^[9]。因此，深入了解植物叶功能性状在系统发育和趋同适应中的作用，有助于揭示植物应对生境资源的适应性策略。

格氏栲(Castanopsis kawakamii Hayata) 是中亚热带南缘特有的常绿阔叶大乔木，因生境退化或丧失，其种群数量递减，主要分布于台湾、福建和江西等地，其中福建三明格氏栲省级自然保护区拥有约700 hm²保护较好的格氏栲天然林^[10]。目前，由于格氏栲天然林林分趋于老龄化，冠层结构易受外界干扰出现破碎化，林下植被更新困难，林窗逐渐增多^[11]。林窗的形成和大小促进群落物种聚集，影响着生物多样性^[12]。前期研究^[13]表明，格氏栲天然林林窗面积增大有利于提高物种多样性和系统发育多样性。然而，植物功能多样性是否受林窗大小影响以及功能多样性与系统发育多样性的关系尚不明确。为此，本研究试图回答以下问题：(1) 植物叶功能性状和功能多样性随林窗大小如何变化？(2) 不同林窗大小植物群落的功能性状与系统发育的相关关系如何？

研究区位于福建省三明市郊(26°07′~26°10′N，117°24′~117°27′E)，地处中亚热带季风气候带，年平均气温19.2 ℃，年平均降水量1 500 mm，年平均相对湿度79%，年平均风速1.6 m·s^-1，海拔高度180~604 m，是典型的低山丘陵地区，土壤以酸性铁铝土为主。研究区格氏栲天然林属亚热带常绿阔叶林，常见优势树种有格氏栲、广东冬青(Ilex kwangtungensis Merr.)、桂北木姜子(Litsea subcoriacea Yang et P. H. Huang)、光叶山矾(Symplocos lancifolia Sieb. et Zucc.) 和木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)等^[10-11]。

前期无人机影像表明，研究区格氏栲天然林共有林窗1 003个，总面积36 968.97 m²，以小、中林窗为主，大林窗较少。在研究区内分别选取3个具有代表性的大林窗(面积210.56、200.38和207.57 m²)、中林窗(面积74.22、70.59和74.65 m²) 和小林窗(面积32.11、31.59和36.78 m²)，以林冠开度表示林窗大小，在林窗样地中心点架设尼康D7200数码相机，保持鱼眼镜头垂直向上拍摄林冠照片，导入Gap Light Analyzer Version 2.0软件后依据半球面影像法计算林冠开度^[14]。调查样方内所有胸径大于1 cm的木本植物，参照中国在线植物志网站，确定植物科、属、种等详细信息。

用便携式叶面积仪(Yaxin-1242) 测定叶面积(leaf area, A_l)；取5片较为完整、大小均匀的叶片，洗净擦干后，用精度0.000 1g的电子天平称量叶鲜重(leaf fresh weight，W_lf)；将5片植物叶片于80 ℃烘干至恒重后，用精度0.000 1g天平称量叶干重(leaf dry weight，W_ld)；用便携式叶绿素仪(SPAD-502PLUS) 测定叶绿素含量(chlorophyll content，Chl)；用数显游标卡尺测量叶片厚度(leaf thickness, LT)，测量过程中应避开叶片主脉，测量其前、中及末端厚度，取平均值；用H₂SO₄-H₂O₂方法消煮后通过靛蓝比色法测定叶片氮含量；用电感耦合等离子体发射光谱仪测定叶片磷含量。比叶面积(specific leaf area, A_sl) 和叶干物质含量(leaf dry matter content, C_ldm) 计算公式如下：

式中：A_sl表示比叶面积(cm²·g^-1)；A_l表示叶面积(cm²)；W_ld表示叶干重(g)。

式中：C_ldm表示叶干物质含量(g·g^-1)；W_lf表示叶鲜重(g)。

功能多样性指数包括功能丰富度、功能均匀度、功能分歧度、功能离散度和Rao二次熵系数，具体含义与计算方法参照PAKEMAN et al^[7]的研究，然后按照林窗面积与物种累积曲线进行标准化处理。系统发育多样性指数(phylogenetic diversity，PD)、净谱系亲缘关系指数(net relatedness index，NRI) 和净最近种间亲缘关系指数(net nearest taxa index，NTI) 按照参考文献[13] 的方法计算。利用R 4.1.1 FD和picante程序包分别计算功能多样性和系统发育多样性，并用Pearson相关分析检验各指标间相关关系。不同林冠开度与植物叶功能性状及功能多样性之间的线性回归关系用lm函数拟合。

利用R 4.1.1 phytools程序包计算Blomberg′s K值进行系统发育信号检验。相比预期布朗运动随机进化结果，若K>1，表示物种功能性状进化的系统发育信号强；若K < 1，表示物种功能性状进化的系统发育信号较弱；若K=1，则说明系统发育信号与布朗运动相符，物种功能性状进化的系统发育信号趋于随机或发散。系统发育信号显著性结果通过随机变换系统发育树末端物种999次，以实际值与预测值的大小关系来判断，超过95% (P＞0.05) 的预测值表示系统发育信号显著，反之则表示系统发育信号不显著^[15]。

格氏栲天然林林窗植物群落46个物种可划分成20个科，考虑到大型进化树的复杂性，选取其中5个优势科进行系统发育树与功能性状树的构建与连接。利用R 4.1.1中plantlist程序包中的CTPL2函数制作包含物种科属种信息的物种名录，然后调用Phylomatic谱系软件，选择此谱系库中APG被子植物科分类系统的Zanne 2014系统发育构架获取进化树分枝信息，最后通过ape、picante和vegan程序包绘制系统发育树。功能性状树采用欧氏距离法，将性状矩阵转换为距离矩阵进行层次聚类分析，运用hclust函数生成功能性状聚类树。

以林冠开度表示林窗大小，格氏栲天然林林冠开度与植物叶功能性状的线性回归分析结果如图 1所示。格氏栲天然林植物比叶面积随林冠开度的增大而减小，叶干物质含量和叶片氮含量随林冠开度的增大而降低，而叶绿素含量和叶片磷含量随林冠开度的增大而升高，叶片厚度随林冠开度的增大而增大。格氏栲天然林林窗比叶面积、叶片氮含量、叶片厚度和叶片磷含量4种植物叶功能性状与林冠开度之间均表现出极显著的线性相关关系(P＜0.01)，叶干物质含量和叶绿素含量与林冠开度之间表现出显著的线性相关关系(P＜0.05)；其中，叶片磷含量与林冠开度的拟合度最高(R²=0.383)，叶片氮含量与林冠开度的拟合度则最低(R²=0.006)。以上结果表明，林窗大小与6种植物叶功能性状具有显著协同或权衡的关系，尤其是对叶片磷含量的影响较大。

	注：每个点代表单个物种的性状平均值。 Note: each point represents the average trait value of a single species. 图 1 格氏栲天然林林冠开度与植物叶功能性状的线性回归分析 Fig. 1 Linear regression analysis of canopy openness and leaf functional traits in C. kawakamii natural forest
图选项

格氏栲天然林林冠开度与功能多样性的线性回归分析如图 2所示，随林冠开度增大，格氏栲天然林的功能均匀度和功能离散度显著降低(P < 0.05)，功能分歧度极显著降低(P < 0.01)，而功能丰富度和Rao二次熵系数均未表现出显著的线性关系。以林冠开度表示林窗大小，格氏栲天然林的林窗群落功能多样性从小林窗、中林窗到大林窗总体呈现降低的变化趋势。与中林窗和大林窗相比，植物在小林窗中占据的生态位空间分化程度高，资源利用效率更充分。

	图 2 格氏栲天然林林冠开度与功能多样性的线性回归分析 Fig. 2 Linear regression analysis of canopy openness and functional diversity in C. kawakamii natural forest
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格氏栲天然林功能多样性与系统发育多样性的相关性分析如图 3所示，小林窗的功能丰富度与Rao二次熵系数呈显著正相关(P＜0.05)，中林窗的功能丰富度与净最近种间亲缘关系指数呈极显著正相关(P＜0.01)，大林窗的功能多样性指数功能均匀度与净谱系亲缘关系指数呈显著负相关(P＜0.05)。大林窗和中林窗以及整个林窗环境的功能离散度与Rao二次熵系数之间存在显著正相关关系(P＜0.05)，系统发育多样性指数仅在整个林窗环境中与功能丰富度呈现极显著正相关关系(P＜0.01)，与其他指数的相关性均不显著。格氏栲天然林林窗环境下功能多样性与系统发育多样性间相关性较弱。

注：红色表示正相关关系，蓝色表示负相关关系，数字绝对值越大表示相关性越强。*表示在0.05水平上显著相关；* *表示在0.01水平上极显著相关；* * *表示在0.001水平上极显著相关。 Note: red represents positive correlation, blue represents negative correlation, and the higher the absolute value of the number, the stronger the correlation. * indicates correlation at the 0.05 significance level; * * indicates correlation at the 0.01 high significance level; * * * indicates correlation at the 0.001 high significance level. 图 3 格氏栲天然林功能多样性与系统发育多样性的相关性分析 Fig. 3 Correlation analysis between phylogenetic diversity and functional diversity in C. kawakamii natural forest

图选项

格氏栲天然林植物叶功能性状的系统发育信号检测结果如表 1所示。比叶面积、叶干物质含量、叶绿素含量、叶片厚度、叶片氮含量和叶片磷含量的K值均小于1 (0.150~0.261)，P值均大于0.05，表明格氏栲天然林植物叶功能性状均未表现出显著的系统发育信号，说明以上性状响应进化历史作用的程度低，林窗同质环境影响效应更大。

基于系统发育距离与功能距离的缠结图连接树(图 4) 分析植物系统发育与功能性状间的联接关系发现，格氏栲天然林林窗环境下大多数物种受系统发育影响较小，更多表现为趋同适应。以壳斗科(Fagaceae) 植物为例，米槠[Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata.] 和罗浮栲(Castanopsis faberi Hance) 在左边系统发育树上属于同一分枝，右边功能性状树也属于同一分枝，说明强系统发育保守性发生，米槠和罗浮栲的功能性状在林窗演替过程中主要受系统发育影响，而格氏栲、甜槠[Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch.] 和木姜叶柯[Lithocarpus litseifolius (Hance) Chun] 分别与亲缘关系较远的黄绒润楠(Machilus grijsii Hance)、榕叶冬青(Ilex ficoidea Hemsl.) 和广东冬青聚类在功能性状树的同一分枝上，表明这些物种对林窗大小具有功能性状的趋同适应。

	图 4 基于系统发育距离与功能距离的缠结图连接树 Fig. 4 Tanglegram linking trees based on phylogenetic distance and functional distance
图选项

林窗大小是林窗的重要物理特征，林窗大小的变化影响着林窗内光照、温度和水分等资源的分配格局，导致植物叶功能性状及其分布范围的差异^[12]。格氏栲天然林林窗大小显著影响植物叶功能性状(P < 0.05)，林冠开度增大，比叶面积减小，这与TRUEBA et al^[16]的研究结果相同，但植物叶干物质含量降低的趋势与之相反，可能是植物叶片通过增加厚度、卷缩以及闭合气孔等方式，减少水分散失以应对可利用性光资源增加而形成的防御策略。叶片磷含量对植物叶片光合作用同化和光合磷酸化至关重要，而叶片氮含量则通过影响植物叶片光合速率、叶绿素含量以及光合酶活性等直接或间接影响光合作用。叶片氮含量和磷含量协同促进植物叶片光合作用，而且叶片氮含量的升高还可提高CO₂同化速率，进一步增加叶片磷含量^[17]。因此，林冠开度增大，提高了林窗内植物获取资源的可能性，导致叶绿素和叶片磷含量增加^[10]。但叶片氮含量表现出缓慢降低的趋势，与叶片厚度和叶片磷含量的变化趋势相反，这与植物叶经济谱的权衡策略不完全匹配^[3]，可能是因为群落中植物氮元素未积极转化成供光合作用的蛋白酶，而是形成可溶性化合物积累在叶片中，以此来避免因光照太强引起的水分失衡，从而降低了氮吸收^[18]。叶片磷含量沿林窗微环境异质性的增大变化最明显，说明土壤磷含量和凋落物磷含量在大林窗中促进了植物叶片磷的吸收，林窗植物对磷元素反应更敏感^[19]。

功能多样性是生物多样性的重要组成部分，受环境筛选和物种间的竞争作用影响，表征了群落中生态位互补和物种冗余的差异性^[7]。已有研究^[20]发现，沿温度、水分等环境梯度改变可以导致整体功能多样性降低，促进与胁迫耐受性相关的叶功能性状趋同。格氏栲天然林林窗群落功能多样性随林冠开度增大呈现显著降低的趋势与之相似，说明在更高的资源可利用差异条件下环境过滤程度更高，并且从物种库中筛选生态耐受性更大的物种。群落优势种组成中具有较多功能特征相似的物种，这些物种以单一资源利用策略适应也可能降低功能多样^[21]，如重要值较高的格氏栲和桂北木姜子属于中性树种，类似功能特性的物种比例增加意味着较高的生态位重叠，光和养分等资源竞争压力增大，多维性状空间被压缩。功能均匀度、功能分歧度和功能离散度分别表示生态位空间中功能性状分布的均衡程度、功能差异最大化情况下的功能性状分布程度和生态位空间中功能性状的最大离散程度^[7]。小林窗较高的功能均匀度，表明其群落中物种分布更均匀稳定，对环境的适应能力更强，生态系统功能也较强，而大林窗较低的功能均匀度，说明其植物受多种外部环境压力影响，降低了资源利用效率。小林窗的功能分歧度和功能离散度高于中林窗和大林窗，说明小林窗生态位分化程度高，资源利用充分，促进了植物更新。

不同林窗大小群落的系统发育结构、系统发育多样性和功能多样性之间相关关系较弱，这与JUNKER et al^[22]的研究结果一致，说明物种间的系统发育距离并不一定能反映功能距离。此时，利用系统发育信息表征群落特征作用较弱，功能多样性应被更多考虑。系统发育多样性指数仅在整体林窗环境中与功能丰富度具有显著正相关关系(P < 0.05)，这与林窗植物群落的物种多样性增大密切相关^{[13, 19]}。系统发育信号是检测物种间系统发育与生态相似性的重要方法，可以有效评估系统发育生态位保守性和进化策略。格氏栲天然林林窗环境下植物叶功能性状的系统发育信号弱于随机进化模型，即密切相关的物种间表型相似性小于基于系统发育相关性的期望，表明叶功能性状系统发育保守性较弱。群落内系统发育信号不显著，一方面可能是格氏栲天然林植物群落系统发育结构趋于分散，生境过滤主导了群落构建过程，这在大林窗中尤其明显^[13]。另一方面，可能受某些非生物胁迫促使远缘物种耐受性表现出一定相似性，从而产生趋同适应^[23]。光照是格氏栲林植物群落的关键环境筛，对群落内共存物种的数量和均匀度具有重要影响，部分耐阴物种需要改变生存策略来适应长期光照，如耐阴树种榕叶冬青为适应光环境而与远缘的喜光树种甜槠表现出相似的功能特征。土壤养分也可能是趋同进化的影响因素。格氏栲天然林土壤磷含量较低，植物受土壤低磷限制，从而导致植物对低磷条件的适应^[19]。因此，光照增强、低磷限制等环境筛选促进了物种趋同进化，可能导致系统发育信号的缺失。同时，大多数亲缘关系较远的物种形成不同的功能群，表现出相似的表型可塑性，表明格氏栲天然林林窗环境下物种具有性状趋同适应的特征，林窗环境异质性对植物影响较系统发育作用更显著。其中米槠和罗浮栲等个别亲缘关系相近的物种性状特征相似，但占比较小且和其他物种处于同一功能群，系统发育信息容易被覆盖。以上结果表明，格氏栲天然林林窗植物群落的系统发育影响较弱，环境筛选对植物叶功能性状的影响高于遗传背景，以生境过滤为主的生态位理论是格氏栲天然林林窗植物群落构建和物种共存的重要机制^[24]。

林窗大小能有效提高或降低格氏栲天然林林窗植物的叶功能性状，尤其是对叶片磷含量的影响较大。功能多样性沿林窗大小的光照、温度、水分和养分等环境资源梯度，总体呈现降低趋势的多样性格局。系统发育多样性与功能多样性间关联性较弱，系统发育多样性不能间接替代功能多样性。由于植物叶功能性状的趋同和分化，格氏栲天然林林窗植物叶功能性状系统发育保守性较弱，群落表现性状的趋同适应，功能多样性在揭示林窗群落构建和物种共存机制方面比系统发育多样性更重要。未来需要进一步增加研究的林窗数量，结合多种相关性状确定功能多样性的影响因素，探究环境过滤的相对重要性。