植食性昆虫具有发达的运动和感觉器官，可通过迁移对寄主植物表现出主动选择行为，并进一步感知寄主植物中的营养物质及次生物质，从而判断寄主植物的适合度^[1]。在众多的营养物质中，可溶性蛋白和可溶性糖通常是植食性昆虫所需的基本营养成分；同时，它们在取食不同寄主植物时，不仅克服植物次生代谢物产生的不利影响^[2]，还需面对不同寄主植物上差异菌群所造成的代谢菌群紊乱^[3]，从而直接或间接地决定植食性昆虫生长发育与种群动态变化^[4]。如相似性寄主植物菜心(Brassica campestris L.)、花菜(Brassica Oleracea L.) 和芥菜(Brassica juncea L.) 混作，能够显著降低小菜蛾(Plutella xylostella L.) 成虫产卵量^[5]；颤杨(Populus tremuloides L.)、银白杨(Populus alba L.) 和黑柳(Salix nigra L.) 树种混交后，会改变林间食叶害虫的食物组成，使舟蛾类、尺蛾类、刺蛾类和毒蛾类害虫的危害程度减轻^[6]。因此，研究植食性昆虫寄主选择及适合度，有利于通过营造新型混交林扰乱其个体代谢或生长发育，从而抑制种群增长，为生态调控提供一定理论依据^[7]。

柳杉毛虫(Dendrolimus houi Lajonquiere.) 是我国南方广泛分布的一种猖獗性食叶害虫^[8]。近年来，在福建、浙江等省的多个地区大面积爆发，将柳杉(Cryptomeria japonica var. sinensis Miquel.) 针叶啃食殆尽，严重影响柳杉的生长发育，甚至导致整片柳杉林分呈火烧状大面积枯死，对生态、经济和社会造成严重影响^[9]。前人研究发现，该虫在我国不同地区取食不同寄主，如在我国西南地区(云南、贵州和四川等省) 主要危害云南松(Pinus yunnanensis Franch.)、思茅松(Pinus kesiya Royle ex Gordon var. langbianensis A. Chev Gaussen) 和柏木(Cupressus funebris Endl.)^[10-11]；而东南地区(福建、浙江等省) 主要取食柳杉^{[9, 11]}；同时，柳杉毛虫在思茅松、华山松(Pinus Armandii Franch.)、油松(Pinus tabulaeformis Carr.) 和白皮松(Pinus Bungeana Zucc.) 上的产卵和取食趋向差异明显^[12]；在福建福州、宁德等地区调查发现，柳杉毛虫不仅在柳杉纯林中常暴发成灾，甚至在部分混交林中也导致柳杉植株大量枯死现象，但其它寄主，如侧柏、柏木和马尾松等则受害程度相对较轻，这充分表明不同寄主对柳杉毛虫存在潜在影响。然而到目前为止，关于柳杉毛虫成虫产卵和初孵幼虫取食的偏嗜行为及机制尚未明确，仍然沿用传统的针阔混交模式对其进行生态调控。为此，本研究以福建地区的常见寄主柳杉、侧柏(Platycladus orientalis L. Franco.)、柏木和马尾松(Pinus massoniana Lamb.) 为供试寄主，观测柳杉毛虫成虫产卵量、初孵幼虫的取食选择频次以及取食量，并测定4种寄主植物营养物质(可溶性糖、可溶性蛋白质、淀粉) 和植物次生物质(类黄酮、总酚、单宁) 含量，探究不同寄主植物内含物的成分与取食选择、产卵的相关性，结合柳杉毛虫产卵、取食量，进一步评价柳杉毛虫对不同寄主选择性及适合度，为将来营造新型混交林并实现柳杉毛虫生态调控提供参考。

2020—2021年, 于福建省永泰县岭路乡云山村(118°58′52.25″E，25°45′55.43″N，海拔820 m) 柳杉纯林中采集柳杉毛虫茧，并带回室内置于养虫笼(框架结构，外罩75 μm尼龙纱网，长×宽×高=100 cm×100 cm×50 cm) 内，待其成虫自然羽化后进行交配。供试寄主选取福建本地生长的2年生侧柏、柳杉、柏木和马尾松，苗高约90 cm，各30株，种植于福建农林大学南门苗圃地(119°14′2.92″E，26°04′47.80″N)，定期施肥浇水，力求生长状况一致。

将柳杉、柏木、侧柏和马尾松盆栽寄主同时置于同一个养虫笼的四角，放入5头1.1中已交配的雌虫。每天定时检查并记录4种寄主植物的落卵量，持续3 d，重复3次。

将1.2.1中的卵粒置于人工气候箱内(MGC-300H，上海一恒)，在(26±2) ℃，亮周期∶暗周期=15∶9，湿度60%的条件下培养，待其卵孵化后进行取食选择性测定。以汤清波等^[13]改进的Jermy叶碟法测定初孵幼虫的取食选择性，将60头初孵幼虫饥饿处理24 h后，放入中部同心圆(直径为10 cm) 区域, 再分别放入150 g寄主植物针叶，针叶朝外，轮状放置, 在6、12、24 h时观察记录不同寄主上的虫口数，同时按顺时针调换寄主植物位置, 24 h后测算取食量，每组重复3次。

用枝剪采集4种寄主植物树冠最下方侧枝上的针叶150 g，置于鼓风干燥机(DHG-9070A, 上海鸿都电子科技) 中, 75 ℃烘干至恒重，粉碎后过180 μm筛，置于广口瓶(250 mL) 中于室温密封保存备用。可溶性蛋白质含量测定用考马斯亮蓝比色法；可溶性糖含量测定用蒽酮比色法；淀粉含量用高氯酸水解-蒽酮比色法测定；黄酮含量测定用芦丁－乙醇对照法；总酚含量测定用福林酚比色法；单宁含量测定用碳酸钠－苯酚比色法。测定方法参照有关试剂盒说明操作，各指标均重复3次。

用差值法计算柳杉毛虫初孵幼虫24 h取食量^[14]。取食系数(selection coefficient，C_S) 可反映初孵柳杉毛虫幼虫对不同寄主植物的选择取食强度^[15]，其计算公式为：

式中：N为24 h柳杉毛虫幼虫选择频次；M为供试幼虫总数。

适合性指数(ftness index，I_F) 表示寄主适合性程度，主要与其选择系数、产卵量(fecundity，E) 和幼虫取食量(feeding amount，D) 密切相关^[16]，I_F值越大，表示柳杉毛虫对该寄主适合性程度越高，其计算公式为:

式中：E表示雌成虫在不同寄主植物上的产卵量；D为初孵幼虫在不同寄主植物上的取食量。

结合寄主内含物进行相关性分析, 通过系统聚类分析得出寄主适合度, 结合两种分析方法进一步明确柳杉毛虫适合度。采用Excel软件整理计算数据；用SPSS 26.0软件进行正态性和方差齐性分析，随后进行单因素方差分析和Tukeys HSD事后检验(P＜0.05)；用Spearman法进行两两相关性分析得出其相关系数；所有数据再通过系统聚类法进行聚类分析，得出4种寄主适宜程度分类，并使用Origin、AI 2018软件作图。

由表 1可知，柳杉毛虫雌成虫在4种寄主上的产卵量存在极其显著差异(F=90.690，P＜0.05)。其中，在柳杉上的产卵量(60粒) 显著大于柏木(46粒)、侧柏(29粒) 和马尾松(0粒)(P＜0.05)。由此可见柳杉是柳杉毛虫雌成虫的最喜寄主，其次是柏木，未见在马尾松上产卵。

由表 1可知，6 h时，柳杉毛虫初孵幼虫在不同寄主植物的取食选择频次存在显著差异(F=77.569，P＜0.05)；在12、24 h时，幼虫选择柳杉和柏木的取食频次显著高于其他寄主，且两者之间无显著差异；24 h时, 取食选择频次为柳杉＞柏木＞侧柏＞马尾松，故认为柳杉是被选择频次最高的寄主，其次是柏木，极少选择取食马尾松。取食量为柳杉＞柏木＞侧柏＞马尾松, 对柳杉、柏木的取食量显著高于其它寄主，且柳杉和柏木之间无显著差异，对其余寄主的取食量之间均存在显著差异，这进一步反映了初孵幼虫对不同寄主植物的取食偏好。综合取食系数、取食量和产卵量计算柳杉、柏木、侧柏和马尾松的适合性指数分别为0.48、0.39、0.09和0，据此认为柳杉是柳杉毛虫初孵幼虫取食的最优寄主，其次是柏木，马尾松则为不适宜寄主。

由图 1可知，4种寄主植物的营养物质含量各不相同，其中可溶性蛋白含量(F=64.80) 在4种寄主植物间具有极显著差异(P＜0.01);可溶性糖含量(F=308.82，P＜0.01) 与单宁含量(F=140.77，P＜0.05) 除柳杉与柏木外, 其余寄主植物间达到显著水平；淀粉含量(F= 54.120) 除柏木与侧柏外，其余寄主植物间达到显著水平；柏木的总酚含量(F=50.9，P＜0.01) 与类黄酮含量(F=104.71，P＜0.01) 显著高于其他寄主植物。综合来看，柳杉[(70.35±2.46) mg·g^-1] 和柏木[(67.43±1.83) mg·g^-1] 的可溶性糖含量总和是侧柏[(37.79±1.64) mg·g^-1]和马尾松[(26.43±2.52) mg·g^-1] 总和的2.1倍；柳杉[(270.56±5.70) mg·g^-1] 和柏木[(375.66±40.27) mg·g^-1] 的可溶性蛋白含量总和是侧柏[(205.19±8.57) mg·g^-1]和马尾松[(150.43±2.45) mg·g^-1] 总和的1.8倍。其中柳杉和柏木的可溶性糖、可溶性蛋白和类黄酮含量显著高于其它两种寄主植物；而单宁含量显著低于其他两种寄主植物; 淀粉含量除柏木与侧柏外, 其余寄主植物间均存在显著差异；总酚含量除柏木外, 其余寄主植物间均不存在显著差异。

	注：不同小写字母表示不同处理方式间存在显著差异(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate significant differences between different treatments (P < 0.05). 图 1 4种寄主植物营养物质及次生物质含量 Fig. 1 Nutrient and secondary substance content of four hosts
图选项

柳杉毛虫对不同寄主植物的产卵量、取食量和取食系数顺序均为柳杉＞柏木＞侧柏＞马尾松，寄主植物内含物中的可溶性蛋白、可溶性糖含量也有类似的顺序，而单宁含量具有相反的顺序，表明柳杉毛虫选择性与寄主内含物之间必然存在某种联系。

通过相关性分析(表 2) 可知，柳杉毛虫的产卵量、取食系数分别与寄主植物中的可溶性糖、可溶性蛋白含量间存在显著正相关关系(P＜0.05)；单宁含量与柳杉毛虫的产卵量、取食系数存在显著负相关关系(P＜0.05)；类黄酮含量虽然与产卵量、取食系数存在显著正相关关系(P＜0.05)，但由于其不能完全匹配柳杉毛虫取食系数的大小顺序，表明类黄酮不是影响柳杉毛虫对寄主的主要因素。淀粉、总酚含量与取食系数、产卵量均无显著相关性，表明柳杉毛虫的产卵、取食选择性与淀粉、总酚含量无关联。综上所述，柳杉毛虫会优先选择可溶性糖、可溶性蛋白含量较高，单宁含量较低的寄主植物进行取食、产卵。

根据柳杉毛虫对4种寄主植物的产卵量、取食量，以及寄主内含物、取食系数、适合性指数进行系统聚类分析，结果表明，柳杉毛虫对4种寄主植物适合度均有差异。根据聚类距离可将4种寄主划分为3种类型(图 2)：适宜寄主(+ +)，如柳杉、柏木，适合性指数介于0.48~0.39之间；较适宜寄主(+)，如侧柏，适合性指数为0.09；不适宜寄主(-)，如马尾松，适合性指数值为0。在适宜寄主中柳杉适合性指数大于柏木，说明在4种寄主中柳杉是柳杉毛虫的最优寄主，其次是柏木，马尾松则为不适寄主。

	注：“++”为适宜寄主；“+”为较适宜寄主；“-”为不适宜寄主。 Note : "++"indicate most suitable host; "+"indicate suitable host; "-"indicate not a suitable host. 图 2 柳杉毛虫寄主植物适合度系统聚类 Fig. 2 Hierachical clustering pattern of the fitness of host plants to Dendrolimus houi
图选项

柳杉毛虫对4种寄主植物的成虫产卵量、幼虫取食选择频次与取食量，均为柳杉＞柏木＞侧柏＞马尾松，处理之间差异显著且具有一致性。计算适合性指数(I_F) 发现，柳杉毛虫对柳杉的适合度最高(0.48)，马尾松(0) 为不适寄主。进一步测定4种寄主植物的营养物质及植物次生物质含量，适合度高的柳杉与柏木中可溶性糖与可溶性蛋白含量均显著高于其他寄主，且单宁含量显著低于其他寄主，据此认为含量较高的可溶性蛋白和可溶性糖及含量较低的单宁是柳杉毛虫优先选择寄主的主要因素。另外采用聚类分析可知，柳杉、柏木为柳杉毛虫适宜寄主，且柳杉为最优寄主, 马尾松为不适宜寄主。

“mother-knows-best”假说认为雌成虫会优先选择适宜寄主植物产卵，从而提高其子代的存活率，因此研究成虫产卵、幼虫的取食行为具有重要意义^[17-18]。本研究发现，柳杉毛虫幼虫会优先依赖于雌成虫对寄主植物进行定位，然后对寄主植物进行适合度评估并做出选择，继而取食并造成危害，这一研究结果与上述假说具有一致性。前人提出通过营造混交林树种调控林业害虫的发生，不仅保证林分的物种多样性，还能够有效控制害虫种群增长^[6]，正如在美国南部松树比例高的林分更容易受到一种小蠹Dendroctonus frontalis危害^[19]，不同比例的混交树种能够有效地避免虫害发生。因此，依据不同嗜食程度的寄主营造新型混交林，可能是实现柳杉毛虫生态调控的又一策略。在尽量不降低树种多样性的条件下，适当选择亲缘关系较近或者不同耐害性的寄主树种造林，有利于维持林间天敌群落的多样性。总而言之，通过混交林营造不断变化的生境，可抑制植食昆虫种群增长，增加林间生物多样性，提高林分的抗虫力以达到真正生态调控的目的^[20]。前人研究还发现，不同寄主植物所蕴含的营养物质和植物次生物质含量各不相同，故会对植食性昆虫的生长发育、繁殖产生直接或间接影响^[21]。可溶性糖是昆虫从寄主植物中摄取的主要营养成分，主要扮演“促进取食”的角色，如西花蓟马(Frankliniella occidentalis) 和黄胸蓟马(Thrips hawaiiensis) 通过摄入可溶性糖能够及时对寄主转换胁迫做出响应，从而提高蓟马对不同寄主的适应力^[22]。植物次生物质可分为萜类、酚类和含氮化合物等，均可影响植食性昆虫的寄主选择，单宁、总酚等次生物质是植物趋避昆虫取食的重要策略，能降低植食性昆虫对食物中营养物的消化利用效率^[23]。如橄榄中甲苯和柠檬烯的释放量与橄榄果蝇(Bactrocera oleae) 的为害程度呈显著正相关^[24]；草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda) 会优先选择可溶性糖、可溶性蛋白含量较高且总酚、单宁含量较低的小麦(Triticum aestivum) 品种^[25]。因此，认为柳杉毛虫会优先选择柳杉和柏木取食，可溶性蛋白较高、单宁含量较低的寄主，这与上述中蓟马、草地贪夜蛾会优先选择取食可溶性糖、可溶性蛋白较高，总酚、单宁含量较低的寄主植物相似。

柳杉毛虫被国家林业和草原局列为“三级危害性林业有害生物”，常造成严重的生物灾害。野外观察发现，柳杉和柏木均是柳杉毛虫偏好寄主，因此亟需制定更严密而科学的防控方案。植食性昆虫通过捕获寄主植物的各种信息加以综合判断，最后才能对寄主植物进行选择^[1]。植物内含物之间的刺激和阻碍作用互相影响、互相抵消，最终平衡的结果才能决定着昆虫选择最适寄主，因此单一的营养和次生代谢物质尚不能全面地解析柳杉毛虫的寄主选择行为，可能还与植物的叶片表面组织结构、形态、颜色、不同树种的挥发性气味以及栽培措施等其他因素有关，有待进一步深入研究。