杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.] 是我国南方重要的速生用材树种，广泛分布于我国秦岭淮河以南的17个省区^[1]。由于杉木分布范围广、气候带跨度大，导致不同分布区杉木在不同气候环境的长期作用下形成了形态学和生理学特性差异较大的地理类型^[2]。根据杉木地理栽培区的气候、土壤、植被差异及自身生长潜力可划分为“三带五区”的分布格局，不同分布区种源杉木的表型性状及生理指标均存在较大差异^[3]。众多学者通过种源试验对不同种源杉木的生长状况^[4]、木材材性^[5]和生理特征^[6]进行了大量研究，并取得了一定的研究成果，但以不同种源杉木地上部分的研究居多，而有关不同种源杉木地下部分的研究相对较少。

细根是林木根系中最活跃和代谢最旺盛的尖端组织，在林木生长发育过程中担任养分吸收与运输、物理支撑等重要作用^[7]，也是陆地生态系统中重要的养分库和碳汇，是森林生态系统内养分循环的重要途径之一^[8]。虽然林木细根生物量仅占其根系总生物量的3%~30%，但因其敏感和活跃性使其具有较高的呼吸速率和较快的周转速率，每年周转消耗的碳量占全球陆地生态系统年净初级生产力的22%以上^[9]。不同地区林木细根根系因受气候与土壤环境差异的影响，在土层中形成了形态功能各异的分支结构。细根形态间的差异不仅会影响林木对养分和水分的吸收利用效率，还能反映出林木对环境的适应性^[10]。因此，开展林木根系形态及其养分化学计量特征的地理变异研究显得极为重要。在生态系统水平上，林木一级细根平均直径呈热带>亚热带>温带的变化格局，相比之下，温带树种细根直径小且在根序间的变异较小^[11]。桢楠(Phoebe zhennan S. Lee et F. N. Wei) 各级细根形态在种源间存在显著差异，细根平均直径随根序的增加而增大，但总根长和表面积在根序间并无显著差异^[12]。然而，目前有关不同种源杉木林细根形态及其生态化学计量特征的差异和地理分布规律仍不清楚，极大限制了不同种源杉木资源的挖掘和利用。鉴于此，本研究选择杉木分布区(北带、中带东区、中带中区、中带西区和南带) 中的16个种源杉木人工林为研究对象，用根序分级法^[13]测定不同种源杉木细根的平均直径、比表面积、组织密度、比根长及其碳(C)、氮(N)、磷(P) 含量，分析不同种源杉木细根形态、化学计量特征及其地理分布规律，揭示不同种源杉木细根对不同气候环境的适应策略，为挖掘养分高效利用的杉木种源提供科学依据。

研究区位于我国亚热带地区，属亚热带季风气候，四季分明，降水丰沛，雨热同期，全年大于10 ℃的积温为4 250~8 000 ℃，大于10 ℃持续时间220~350 d，土壤多为红壤和黄壤，pH值4.00~4.75。在我国杉木不同分布区分别选择北带(河南信阳、湖北罗田)、中带西区(四川德昌、云南镇雄)、中带中区(四川筠连、贵州锦屏和贵州榕江)、中带东区(浙江天目山、浙江庆元、江西上饶、湖南攸县、湖北阳新、福建上杭和广东乐昌) 和南带(广西融水、云南马关) 中采用当地种源杉木种子造林形成的40年生人工纯林为研究对象，通过对16个立地和经营条件基本一致的当地种源杉木人工纯林进行林木生长、根系形态和环境因子的全面调查，研究不同地理种源杉木细根功能性状的差异。不同种源杉木样地的基本情况见表 1。

2019年9—11月，在每块种源地内设置3块20 m×20 m的样地，进行每木检尺，计算标准木。在每块样地内随机选择3株标准木进行杉木根系调查。在距离标准木基部50~100 cm范围内的东南西北4个方向分别挖取40 cm×40 cm×30 cm的土体，并从中挑选出1份完整的细根样品。轻轻将根系上的根际土抖落，去除死根和其他杂质。将剥离出来的根系样品装入对应编号的无菌自封袋中，并用冰袋进行低温保存，防止细根因缩水而导致形态发生变化。每块样地共取12个根系样品，每个杉木种源地取36个完整的细根样品，16个种源共取576个杉木细根样品。样品全部采集完成后立刻带回室内实验室，用低温去离子水将细根表面的土壤和其余杂质清洗干净，用吸水纸将细根表面的水分吸干，再进行根系长度、直径等指标测定。

根据根序分级法^[13]对所取杉木细根样品进行分级，利用数字化扫描仪(STD1600 Epson, Canada) 扫描所有根系样品的1~3级根, 并运用WinRHIZO根系分析系统(version 4.0B, Rengent Instruments Inc, Canada) 对不同种源杉木细根的比根长(specific root length, SRL or L_sr)、组织密度(root tissue density, RTD or D_rt)、平均直径(root average diameter, RAD) 及比表面积(specific surface area, SSA or A_ss) 进行计算。

式中: L_sr表示比根长(cm·g^-1)；D_rt表示组织密度(g·cm^-3)；A_ss表示比表面积(cm²·g^-1)；L_r表示细根长度(cm)；M_r表示细根的干重(g)；V_r表示细根体积(cm³)；A_s表示细根表面积(cm²)。

将扫描后的细根样品置于65 ℃烘箱中烘干处理，烘至样品恒重后进行称量。称量完毕后，粉碎细根样品，过0.149 mm筛，用Vario元素分析仪(Elementar vario EL Ⅲ, Germany) 测定细根的C、N含量，电感耦合等离子体发射光谱仪(PE OPTIMA 8000) 测定细根的P含量。

利用SPSS 19软件进行数据处理，采用单因素方差分析法(one-way ANOVA) 分析同一种源不同根序间及同一根序不同种源间细根形态和养分化学计量特征的差异显著性, 利用Canoco 5.0软件进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)，并用Excel、Origin 2021等软件绘制图表。所有数据均为平均值±标准差，显著性水平为P＜0.05。

16个种源杉木细根平均直径和组织密度的比较结果如图 1所示，不同种源杉木细根平均直径在根序等级间存在显著差异(P＜0.05)，表现为随根序等级的增加呈递增趋势。其中一级根平均直径为0.349~0.534 mm，二级根平均直径为0.394~0.691 mm，三级根平均直径为0.530~0.949 mm。北带河南信阳种源细根的平均直径在各根序等级中均为最小，其二级根平均直径小于其余种源一级根的平均直径，表明同一直径的细根在不同种源杉木中可能属于不同的根序等级。随根序等级的增加，不同种源杉木细根组织密度均呈递增趋势。北带河南信阳种源在各根序间均具有较高的组织密度，不同分布区表现为：中带东区>北带>南带>中带中区>中带西区。

	注：不同小写字母表示杉木细根平均直径和组织密度在根序间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate that the RAD and RTD of fine roots are significantly different among root orders (P＜0.05). 图 1 16个种源杉木细根平均直径和组织密度的比较 Fig. 1 Comparison of the average diameter and tissue density of fine roots of Chinese fir from 16 provenances
图选项

16个种源杉木细根比根长和比表面积的比较结果如图 2所示，不同种源杉木细根的比根长和比表面积在根序等级间差异显著(P＜0.05)，均表现为随根序等级的增加均呈递减趋势。河南信阳和四川德昌种源比根长在各根序等级中均位于较高水平。湖南攸县和云南马关种源比表面积在各根序等级中均位于较低水平。从分布区上看，细根比根长和比表面积整体上均表现为中带西区>中带中区>北带>中带东区>南带。

	注：不同小写字母表示杉木细根比根长和比表面积在根序间的差异显著(P＜0.05)。 Note: different lowercase letters indicate that the SRL and SSA of fine roots significantly different among root orders (P＜0.05). 图 2 16个种源杉木细根比根长和比表面积的比较 Fig. 2 Comparison of the specific root length and specific surface area of fine roots of Chinese fir from 16 provenances
图选项

不同杉木细根C、N、P化学计量的比较结果如表 2所示，细根C、N、P含量在种源和根序等级间均存在显著差异(P＜0.05)。细根N、P含量在根序间整体表现为随根序等级的增加呈递减趋势，而C含量则表现为随根序等级增加而递增的趋势。中带东区的江西上饶和湖南攸县种源细根P含量在根序间变化规律不明显。在不同种源间细根各根序中C含量最高的是中带中区贵州锦屏种源，最低的是北带河南信阳种源。P含量最高的是中带西区云南镇雄种源，最低的中带东区浙江天目山种源。细根N含量在各根序间的表现有所不同，一级根中N含量最高的是河南信阳种源；二级根中N含量最高的是湖北罗田种源，三级根中N含量最高的是云南镇雄种源。中带东区福建上杭和北带河南信阳种源细根的C含量较小，但其N、P含量却处于较高水平。从分布区上看，细根C含量整体表现为中带中区>中带西区>中带东区>南带>北带，而N含量则表现出与其相反的规律，即北带>南带>中带东区>中带西区>中带中区。细根P含量表现为中带西区>北带>南带>中带东区>中带中区。

细根化学计量特征在种源和根序等级间存在显著差异(P＜0.05)。C∶P、C∶N随根序等级的增加而增大，而N∶P随根序等级的增加表现出不同的变化规律。种源间细根各根序C∶P最大的是云南马关种源，C∶N最大的是浙江庆元种源。北带河南信阳种源杉木细根具有较大的N∶P，而C∶N是所有种源各根序等级中最小的。从分布区上看，贵州锦屏和浙江庆元等中带种源C∶N大于云南马关、广西融水等南带种源，整体表现为: 中带中区>中带西区>中带东区>南带>北带。细根N∶P表现为南带>中带东区>北带>中带中区>中带西区，各根级C∶P在分布区间的变化规律各不相同。

将不同种源杉木细根形态特征、C、N、P含量与分布区年平均气温、年平均降水量、海拔、经纬度和土壤N、P含量进行RDA，结果(图 3) 表明，RDA第1排序轴和第2排序轴能够直观反映出细根特征变异与分布区环境信息的相关性。图中细根各性状所在射线与分布区信息所在射线之间的夹角表示二者间的相关性，锐角表示二者呈正相关关系(P＜0.05)，钝角表示二者呈负相关关系(P＜0.05)，直角表示二者间无相关性；射线长度表示该环境因子与样本分布相关程度的大小，连线越长，相关性越大，反之越小。其中，各根级C含量均处于横轴序之上，且最易受到平均直径和年平均气温的影响。从图 3(a)可以看出，一级根N含量与经度呈显著正相关(P＜0.05)，与海拔、土壤P含量呈显著负相关(P＜0.05), 平均直径与纬度呈显著负相关(P＜0.05)。从图 3(b)可以看出，二级根N含量与土壤P含量和海拔呈显著负相关(P＜0.05)，与经度呈显著正相关(P＜0.05)，平均直径与海拔呈正相关。从图 3(c)可以看出，三级根组织密度与经度和纬度呈显著正相关(P＜0.05)，根N含量与经度、纬度呈显著正相关(P＜0.05)，与海拔呈显著负相关(P＜0.05)，比表面积与纬度呈显著正相关(P＜0.05)。

	图 3 16个种源杉木细根特性与分布区环境因子相关性的冗余分析 Fig. 3 RDA based on fine root characteristics and environmental factors of the distribution area of Chinese fir from 16 provenances
图选项

林木根系在生长发育过程中，会形成明显的分支结构，在不同土层中分化成功能各异的根系形态^[13]。根序间细根形态和功能的差异让植物拥有高效的寻觅养分能力，使林木能够在水热条件不同的环境中生存^[14]。大量研究表明，不同地理分布植物的根系形态存在显著差异，从低纬度到高纬度地区植物根系形态多样性急剧下降^{[11, 14]}。常文静等^[11]对不同纬度分布树种细根直径的比较发现，细根直径表现为热带树种>亚热带树种>温带树种，随纬度增加细根直径呈减小趋势。而李秉钧等^[15]在杉木种源试验林的研究表明，细根比根长和比表面积随种源地纬度的增加并未呈现相关线性变化，表现为中带种源大于南带和北带种源。

不同种源杉木细根平均直径随纬度增加呈下降趋势，比根长和比表面积表现为中带种源大于南带和北带种源。这可能与种源地环境因子的空间异质性密切相关，中带东区气候温润，降水充沛，细根表现出较高的比根长和比表面积有利于提高对土壤养分的吸收效率，而在寒冷的北带分布区，细根表现出较低的平均直径和C∶N，在应对复杂多变的地下环境时能够快速调整地下资源的分配方式，从而达到对土壤养分的最优化利用。气候条件会直接影响根系的生长格局和碳素投入策略，进而改变林木细根形态和周转速率^[16]。吴帆等^[17]对杉木幼树的增温和隔离降水研究发现，隔离降水、增温及二者综合处理下细根比根长显著增加，生物量分别降低51.7%、35.7%和59.1%。外界环境因子不仅会对植物根系形态产生多维限制，同时也会影响根系基因的遗传与进化。文习成等^[18]研究发现，环境因子改变和外源物质的添加均对林木基因的遗传表达产生重要影响。温度和降水分布格局的不同将影响各种源地土壤养分的有效性。南带分布区土层形成较早，高温强降雨气候对土壤造成了严重的淋溶和风化，因而，土壤中N、P有效性较低^[19]，进而导致南带种源杉木细根表现出较低的比根长和比表面积。此外，有研究表明，菌根真菌也会显著影响林木细根形态。细根通过与菌根真菌共生提高养分吸收效率，但因要承担菌群的碳消耗，均表现出直径大、比根长小、密度高的形态特征^[20]。细根形态的各异从侧面反映了不同种源杉木为适应环境因子间多维交互作用而采取的最优养分吸收策略。不同种源杉木细根形态特征在不同根序之间表现出相同的变化规律，细根平均直径和组织密度随根序等级的增加呈递增趋势，而比表面积和比根长则呈递减趋势，这与张进如等^[21]、何琳琳等^[22]的研究结果一致。PREGITZER et al^[13]也发现相似规律，并认为这种规律普遍存在于温带和北方树种中。在林木根系发育过程中，高级根直径大小会对低级根产生重要影响，二者间存在较强的相关关系^[11]。根序间功能结构的不同，导致不同根序细根在生长格局、性状特征和内部解剖结构上均存在显著差异。

林木根系的生理生态功能不仅与根系形态特征相关，还与根系养分的化学计量特征显著相关^[23]。C、N、P作为植物生长发育所需的大量营养元素，其含量高低及化学计量特征对根系细胞呼吸有显著影响，若营养元素浓度过低则会抑制根系细胞呼吸，造成细胞生长繁殖受限，甚至衰老乃至死亡^[24]。大量研究表明，不同地理环境下林木根系化学计量特征存在显著差异^[19]。YUAN et al^[25]汇总全球211项研究的植物根系数据发现，细根N含量随纬度增加呈增加趋势，N∶P呈指数下降趋势。马玉珠等^[19]对我国植物根系数据汇总研究发现，细根养分含量及其计量特征在经度和纬度方向上的变化规律有所差异，C、P含量和C∶N随经度的增加而减小，而N含量和N∶P则增大；在纬度方向上C含量、C∶N和N∶P随纬度增加而减小，N、P含量则升高。

本研究发现，细根养分化学计量特征在不同分布区存在显著差异，C含量与C∶N表现为中带>南带>北带，而N含量却与之相反，P含量表现为北带>南带>中带。这与“温度-植物生理假说^[26]”的预测不完全相符，“温度-植物生理假说”认为: N、P控制着C的吸收利用速率，N、P含量的动态变化对温度变化极其敏感，经长时间驯化的植物能在高纬度地区具有更高N、P含量，以补偿其生理效率的降低。研究结果的差异可能是由不同种源地环境因子的差异所导致的。气温与降水量的变化会改变林内土壤环境，进而影响林木细根的养分投入策略。分布于寒冷贫瘠的北带种源杉木细根表现出较高的N含量，使其具有较高的呼吸速率和养分吸收速率。王凯等^[27]对小叶锦鸡儿的干旱胁迫研究发现，干旱胁迫下细根C、N含量显著升高，而P含量先升再降，最后趋于稳定。本研究发现，年平均气温和降水量对杉木细根各根级化学计量特征产生不同程度的影响。研究发现，在考虑土壤养分因子分布状况时，温度对林木细根P含量的影响远大于降水量，降水量对N含量的影响高于温度^[19]。近年来N沉降的增加可能是造成该偏差的可能原因之一，在人口密集和农业集约化程度较高的中东地区N沉降高于西部地区^[28]。洪梓明等^[29]对N沉降下的细根形态结构研究发现，N浓度过高会增加细根皮层厚度，减小导管截面积来减少对养分的吸收，从而改变根系养分含量。本研究发现，不同种源杉木细根各根序间C、N、P含量存在显著差异，随根序等级的增加，C含量和C∶N均呈递增趋势，N、P含量则降低，与张进如等^[21]的研究结果相似。这可能是因为远端根尖一级根在向高级根转变过程中，根系加大了C投入，使其木质化程度增加。KONG et al^[30]研究发现，低级根有相对较低的C含量和较高的N含量，这可能与一级根的木质素含量较低和N吸收速率较快有关。

杉木细根形态和C、N、P化学计量特征在种源间、分布区间及根序间均存在显著差异。北带河南信阳种源细根直径和C含量显著低于其他种源，细根C含量在分布区间表现为中带中区>中带西区>中带东区>南带>北带，而N含量表现出相反的变化规律。细根比根长和比表面积在分布区间表现为中带西区>中带中区>北带>中带东区>南带。从根序上来看，细根性状存在明显的变化规律。细根组织密度、平均直径、C含量、P含量、C∶N和C∶P均与根序成正相关关系，比表面积、比根长和N含量则与根序成负相关关系，而N∶P在不同根序间并无明显变化规律。